熱帶桉樹樹干液流的時滯效應分析

王城城，葉文偉，趙從舉，陳麗艷

（海南師范大學 地理與環境科學學院，?？?570100）

0 引 言

【研究意義】蒸騰是植物將體內的水分以水蒸氣的形式蒸發到大氣中的過程，是植物耗水的主要方式，不僅反映了植物的水分狀況與環境間的關系，還影響生態系統的水量平衡[1-3]。研究液流的變化規律及其與環境因子間的關系是揭示植物蒸騰作用對區域生態環境水量平衡的重要手段。植物樹干液流是光合有效輻射、飽和水氣壓虧損、土壤水分等多個環境因子耦合作用的結果，但因受植物自身根系吸水、木質部輸水效率、莖干儲水等因素的影響，基于植物樹干液流測定值所表征的蒸騰速率與環境因子間的變化動態存在不等的時間差，即為液流的時滯效應[4-5]。若忽略時滯效應，通過樹干液流測定值及相關環境因子所構建的蒸騰耗水模型會產生高達30%的誤差[6]。因此，開展植物液流對環境因子的時滯效應研究有助于建立更精準的區域耗水模型，對深入理解植物蒸騰作用與生態系統水量平衡間的關系具有重要意義[7-8]。

桉樹（Eucalyptusspp.）因其速生性、輪伐期短，成為我國南方的重要戰略樹種之一[9]。海南中西部為我國熱帶半濕潤半干旱特殊生境區，也是重要的桉樹漿紙林栽植區[10]?！狙芯窟M展】桉樹在海南的大面積種植，產生了巨大經濟效益的同時，其蒸騰耗水及產生的水生態問題備受關注[11-12]。深入理解桉樹蒸騰耗水特征，建立更精準的桉樹蒸騰耗水模型有助于定量回答桉樹栽植對區域水量平衡的影響。王志超等[9]關于雷州半島尾葉桉蒸騰耗水的研究結果表明，尾葉桉年蒸騰耗水量占同期年降水量的34.2%，主要影響因子為相對濕度、飽和水汽壓虧損和光合有效輻射等。周翠鳴等[13]關于廣西尾巨桉液流特征的研究結果表明，光合有效輻射和飽和水汽壓虧損是影響樹木蒸騰的主要動力?！厩腥朦c】以往多數研究主要集中在桉樹林蒸騰耗水特征及其與環境因子間的關系，較少考慮植物液流的時滯效應。通過研究桉樹液流對環境因子的時滯效應，有助于提高蒸騰耗水模型精度，進一步明確桉樹水分供給規律及其對區域水量平衡的影響[14]?！緮M解決的關鍵問題】為此，本研究選取海南西北部儋州林場桉樹人工林作為研究對象，采用Granier熱擴散探針技術，運用時間錯位對比法，分析桉樹生長季（5—10月）液流與環境因子間的時滯效應，揭示不同月份下液流的時滯效應差異，理清桉樹液流的時滯效應與樹木生長狀況、土壤含水率間的關系，旨在彌補以往桉樹人工林蒸騰耗水研究的不足，以期為準確評價人工林蒸騰耗水效應對區域水量平衡的影響提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究地位于海南省儋州市西北部的儋州林場（19°43′3″N，109°20′3″E），該區域屬熱帶季風氣候，多年平均氣溫為23.8 ℃，年降水量為800～1 200 mm，年蒸發量為1 200～2 500 mm；干濕季分明，5—10月為雨季，降水量占全年降水量的70%～90%，且臺風頻繁，11月至次年4月為旱季，干旱少雨，季節性干旱嚴重；研究區地勢平坦，以臺地、平原為主，平均海拔33 m；土壤主要為砂質磚紅壤，肥力較低。林場桉樹栽植于2011年，株行距為1.5 m×3.0 m，主要栽種尾葉桉（Eucalyptus urophyllaS. T. Black）、細葉桉（Eucalyptus tereticornisSmith）和赤桉（Eucalyptus camaldulensisDehnh.）等種類，研究地林下植被稀疏，主要分布有飛機草（Eupatorium odoratumL.）、黃花稔（Sida acutaBurm. f.）和雀稗（Paspalum thunbergiiKunth ex Steud.）等植物。

1.2 材料選擇

2016年5—10月在研究區隨機建立一塊桉樹林固定樣地，大小為40 m×30 m，樣地內的桉樹種類、林分密度，郁閉度、生長情況與研究地基本一致，同時對樣地進行圍欄圍封。樣地內總調查桉樹植株100棵，平均樹齡為6 a，平均胸徑為9.35 cm，平均樹高為12.2 m，按2 cm為1個徑級單位在樣地中選取處于生長期，長勢良好、樹干通直、無病蟲害、人為影響因素小的5株桉樹作為標準木；其中，8.0 cm徑級植株較少，標準木為1株，10.0、12.0 cm徑級標準木均為2株（表1）。樣本的胸徑范圍7.52～12.80 cm，覆蓋林場樣方中78.10%的桉樹胸徑范圍，基本可以代表研究區桉樹總體樣本數據。

表1 桉樹標準木樹形特征Table 1 Type trees of Eucalyptus’ characteristics

1.3 樹干液流測定

采用Granier熱擴散探針技術（Dynamax Inc,USA）對樣木樹干液流進行連續監測。在樣木的北向方位按照安裝技術標準安裝探針，在最外層裹上涂有反光材料（PVC）的防護罩，并用膠帶固定，并用玻璃膠封口，以減少雨水、太陽輻射等外界因素對傳感器的干擾；同時，為降低探針對樹干液流傳輸的影響，本試驗每2個月定期更換試驗標準木，所更換標準木生長狀況、樹形特征等與前者基本相同。使用數據采集器收集和存貯熱擴散探針的輸出信號，數據采集時間間隔為30 s，每30 min記錄1次平均值，每周定期下載數據。

1.4 環境因子測定

在距離觀察點50 m處布設小型氣候觀測塔（Watch Dog 1000），連續監測林冠層附近的光合有效輻射（Photosynthetically active radiation,PAR）、大氣溫度（Ta）、相對濕度（Rh）；0～60 cm土壤含水率（Soil water content,SWC）由林間布設的TDR采集，TDR探頭分別隨機埋藏于樣地植株的行間與株間。本研究中的SWC是樣地行間與株間0～10、10～30 cm和30～60 cm土層的SWC均值。飽和水汽壓虧損（Vapor pressure deficit,VPD）由大氣溫度和相對濕度計算獲得，計算式為[15]：

環境因子數據采集間隔與液流一致。

1.5 桉樹液流速率測定

獲得原始數據后，利用Dynamax Inc（USA）公司提供的數據處理軟件對液流數據進行處理，液流速率計算式為[16]：

式中：S為樹干中液流速率（mL/（cm2·h））；ΔT為加熱探針與數據傳感探針之間的溫度差值（℃）；ΔTmax為空氣濕度達到100%且為時長達48 h或樹干直徑停止變化、處于相對穩定狀態時算得的最大溫度差ΔT（℃）。

1.6 數據處理

本文選取生長季（5—10月）典型晴天白天的桉樹液流數據進行分析，其中白天定義為PAR＞5 μmol/（m2·s）的時段，并采用5月3日、7月1日和9月5日（全天晴天無云，PAR走勢呈“單峰型”曲線）的數據的均值代表典型晴天下桉樹液流速率的日變化特征，這是因為生長季內晴天正午時分天氣為多云的時間較多，致午間PAR偏小，若采用整個研究期所有晴天的液流數據，其結果可能會掩蓋實際的液流日變化特征。

采用時間錯位對比法分析桉樹與環境因子間的時滯效應，即按數據觀測時刻順序，建立各樣木液流速率與對應PAR、VPD的數據列，并將液流速率分別與PAR、VPD逐次進行-4 h（提前4 h）或+4 h（滯后4 h）的錯位移動，對錯位后的數據進行線性相關性分析，將相關性系數最大時所對應的錯位時刻確定為該環境因子的時滯時間[17]。

分別選取5、6月和9、10月典型晴天下的SWC數據，因5、6月降水較少，SWC較低，9、10月的降水較多，SWC較高，并要求5、6月所選時間的SWC均值低于SWC月均值，9、10月所選時間的SWC均值高于SWC月均值，以此分析SWC對桉樹液流與環境因子間時滯效應的影響，其中5、6月共選取20 d，9、10月共19 d。5、6月20 d的SWC均值為10.45%，代表SWC低值時段；9、10月19 d的SWC均值為15.42%，代表SWC高值時段。低值時段與高值時段的SWC存在極顯著差異（P＜0.001），而5株樣木胸徑均值無顯著差異（P＞0.05）。

采用偏相關分析桉樹液流速率與不同環境因子間的關系，單因子方差分析SWC、徑級對液流速率與環境因子間時滯效應的影響水平。利用Dynamax Inc（USA）公司提供的數據處理軟件進行數據預處理，使用SPPS 23.0軟件進行數據的統計與分析，采用Excel 2010作圖。

2 結果與分析

2.1 桉樹液流速率與環境因子日變化

典型晴天（5月3日、7月1日和9月5日），桉樹液流的日變化特征與PAR、VPD相似（圖1），均存在明顯晝夜節律，日間數值明顯高于夜間，白天液流日變化特征表現為不規則“雙峰型”曲線，說明桉樹午間可能存在“光合午休”。日間液流啟動時間為06:30—07:00，隨后液流速率與PAR、VPD不斷上升，但不同參數抵達峰值時間存在差異，液流速率抵達峰值時間為11:30，與PAR（12:30）、VPD（12:30）相比均提前60 min。另外，整個研究期間晴天桉樹液流速率抵達峰值時間與環境因子間亦存在較大差異，其中液流速率抵達峰值時間平均為11:50，分別較PAR和VPD提前約35 min和75 min，這說明桉樹液流對環境因子的響應存在時滯，且對不同環境因子的響應敏感度有較大差異。

圖1 典型晴天下桉樹液流速率與環境因子日變化Fig.1 Diurnal variation characteristic of Eucalyptus sap flow density and environmental factors in a typical sunny day

液流速率與PAR、VPD的相關性均達到極顯著水平（P＜0.001），其中液流速率與PAR的相關性（0.876）高于VPD（0.650），說明日尺度上影響桉樹液流速率的主要環境因子為PAR和VPD，其中最重要的為PAR。

2.2 生長季桉樹液流對環境因子的時滯

典型晴天，桉樹液流速率與PAR和VPD間呈“遲滯回環”現象（圖2），即隨著時間推移，當環境因子對液流的驅動作用逐漸增強時，液流速率持續升高一段時間后不再升高；而當環境因子的驅動作用逐漸減弱時，液流速率衰減的比例和原本增強的比例不一致，導致午后液流速率的衰退路徑與上午液流速率增強路徑存在差異。本研究中，桉樹液流與PAR構成的遲滯回環呈逆時針，表明相同PAR下，上午液流速率低于下午；液流與VPD構成的遲滯回環呈順時針，說明在相同VPD情況下，上午液流速率高于下午。不同時段液流速率與環境因子間表現出對稱性，表明一天內上午和下午桉樹液流速率對相同環境因子的響應敏感度存在較大差異，也說明桉樹液流速率對PAR、VPD的響應存在時滯性。

圖2 生長季白天桉樹液流速率與環境因子的曲線擬合Fig.2 Curve fitting of sap flow density with environmental factors of Eucalyptus on the daytime in growing season.

采用時間錯位對比法分析桉樹液流速率與不同環境因子間的時滯長度（圖3），結果顯示，整個觀測期液流速率對PAR和VPD的響應均存在不同時長的時滯。桉樹液流對PAR的時滯平均為-30 min（提前30 min）；其中5、8月液流與實時的PAR相關系數最高，最高值平均為0.897，6、7月液流與PAR間的相關系數最高值平均為0.755，此時液流對PAR的響應提前約30 min，9、10月液流與PAR間的相關系數最高值平均為0.944，此時液流對PAR的響應提前約60 min；觀測期桉樹液流對VPD的時滯平均為-50 min；其中5、9月液流與VPD間的相關系數最高值平均為0.775，此時液流對VPD的響應提前約30 min，6、7、8、10月液流與VPD間的相關系數最高值平均為0.874，此時液流對VPD的響應提前約60 min。不同月份桉樹液流速率與同一環境因子間時滯長度存在差異，相同月份不同環境因子間時滯長度亦有不同，表明存在某種變量影響桉樹液流與環境因子間的時滯，且不同環境因子對該變量的響應程度存在差異。

圖3 生長季不同月份桉樹液流速率與環境因子間相關系數變化Fig.3 Correlation coefficients of the sap flow density with environmental factors of Eucalyptus in growing season

2.3 土壤含水率和徑級對桉樹液流時滯效應的影響

采用時間錯位對比法分析了SWC對液流速率與環境因子間時滯效應的影響（圖4）。結果表明，在SWC低值時段（5、6月），液流速率與實時（時滯為0 min）的PAR間的相關系數最高，值為0.857；該時段液流速率與VPD間的相關系數最高值為0.847，此時對VPD的時滯為-60 min（提前60 min）；在SWC高值時段（9、10月），液流速率與PAR間的相關系數最高值為0.948，此時液流對PAR的時滯為-60 min；而該時段液流速率與VPD間的相關系數最高值為0.964，此時液流對VPD的時滯為-30 min。One-way ANOVA分析結果顯示（表2），對于2個環境因子（PAR和VPD）而言，在不同土壤水分條件下的液流速率對相同環境因子的時滯長度差異均達到顯著性水平（P＜0.05），但PAR（0.049）顯著性水平較VPD（0.026）差，說明桉樹液流與PAR、VPD間的時滯效應對SWC的響應存在差異。SWC高值時段的液流速率對PAR的時滯長度大于低值時段，VPD則相反，這表明SWC的大小會影響液流速率對蒸騰驅動因子的敏感度，SWC高值時段桉樹液流對VPD的敏感性更高，而低值時段對PAR的敏感性較高。

圖4 不同土壤含水率條件下桉樹液流速率與環境因子間相關系數變化Fig.4 Correlation coefficients between sap flow density and environmental factors of Eucalyptus under different soil water contents

表2 土壤含水率和徑級對桉樹液流速率與環境因子間時滯效應影響程度的單因素方差分析（n=17）Table 2 Factor analysis of variance for the effects of soil water content and diameter classes on the time lag between sap flow density and environmental factors in Eucalyptus

由圖5可知，不同徑級樣木的液流速率與PAR間的相關系數最大值差異較?。?.830～0.847），且液流速率對PAR的時滯均為-30 min；但不同徑級樣木液流速率對VPD的時滯長度存在差異，8、12 cm徑級樣木的液流速率對VPD時滯均為-30 min，相關系數最大值分別為0.741、0.764，而10 cm徑級樣木液流速率與實時（時滯為0 min）的VPD相關性最強，系數最高為0.817。One-way ANOVA分析結果顯示（表2），徑級對桉樹液流時滯效應的影響未達顯著性水平（P＞0.05），說明徑級對桉樹液流與環境因子間的時滯效應影響較小。

圖5 生長季各徑級桉樹液流速率與環境因子間相關系數變化Fig.5 Correlation coefficients between sap flow density with environmental factors of Eucalyptus under different diameter classes in growing season

3 討 論

3.1 桉樹液流的時滯效應

學者們研究指出，大部分植物樹干液流與環境因子（PAR、VPD）間均存在時滯效應，且液流速率滯后于PAR、提前于VPD的情況較多。孫迪等[18]的研究結果表明，楊樹樹干液流速率滯后于凈輻射約10～40 min，提前于VPD約50～120 min。趙春彥等[19]對胡楊（Populus euphratica）樹干液流的研究表明，生長季液流速率滯后于太陽輻射約60 min，提前于VPD約120 min；姚增旺等[20]對生長季梭梭（Holoxylon ammodendron）液流的研究發現，液流速率滯后于PAR約80 min，提前于VPD約114 min；Wang等[21]也報道了青楊（Populus cathayana）樹干液流速率滯后于太陽輻射，提前于VPD的現象。但也有部分研究表明液流速率提前于PAR和VPD。楊潔等[14]對黃土丘陵區遼東櫟（Quercus liaotungensis）樹干液流時滯效應研究發現，遼東櫟液流速率分別提前于PAR、VPD的時間約為12.4、118.2 min；結果指出，生長季典型晴天桉樹液流速率提前于PAR、VPD約60 min，這可能與桉樹液流存在“光合午休”有關。桉樹光合日變化呈“雙峰型”曲線，且第1個液流峰值高于第2個，第1個峰值出現時間約在11:00—12:00間，早于PAR峰值出現時間（12:00—13:00），進而導致液流速率滯前于PAR。另外，偏相關結果表明，液流速率與PAR（0.876）的相關性高于VPD（0.650），說明桉樹液流速率對不同環境因子的響應存在差異，PAR對桉樹液流速率的影響更大。

3.2 桉樹液流時滯效應的形成

有關植物液流時滯效應的發生機制主要包括夜間蒸騰儲存水和樹干與葉片間的運輸距離延遲2種[22-23]。夜間蒸騰指植物夜間液流分為蒸騰與補水二部分，其中樹干夜間補水有助于清晨植物冠層蒸騰作用的啟動，進而影響植物液流的時滯效應，而夜間補水量大小主要與土壤含水率有關，即土壤含水率會影響植物的時滯效應[22]。樹干與葉片間的運輸距離延遲是指植物樹干內部的水分通過導管運輸至葉片，再通過氣孔渠道返回大氣的過程存在一定時間的延遲，導致了植物液流的時滯效應[24]。Granier等[25]的研究指出，植物體內水分的吸收和釋放是針葉樹樹干液流產生時滯效應的主要原因。Chuang等[26]的研究也指出植物體內的儲存水是導致液流與環境因子間產生時滯效應的主因。然而，Gonzalez-Benecke等[27]的研究表明，長葉松（Pinus palustris）和濕地松（Pinus elliottii）的樹干儲水量對液流的時滯效應影響有限。本研究結果顯示，不同土壤水分狀況下桉樹液流與環境因子間的時滯呈顯著差異（P＜0.05），且當土壤含水率較高時桉樹液流速率對PAR的時滯長度較大（-60 min），明顯高于土壤含水率較低時的時滯長度（0 min），這說明桉樹液流時滯效應可以用夜間蒸騰儲存水的作用來解釋。夜間桉樹通過液流補水來彌補日間蒸騰所引起的水分虧缺，并在體內儲存了一定量的水分來促進第二天清晨蒸騰作用的啟動；同時土壤含水率的升高有利于植物對水分的吸收和傳輸，使夜間補水量上升，體內儲存水含量亦升高，日間液流峰值的提前抵達，進而引起日間液流時滯長度的延長。當土壤含水率較低時，植物夜間補水不足，體內儲水量較低，日間液流峰值則抵達較晚，故而縮短了液流速率與PAR間的時滯長度。然而，本研究區桉樹夜間液流是否存在補水現象，以及影響夜間補水的主要因子有哪些，有待進一步研究。

3.3 桉樹液流時滯效應的影響因素

前人研究表明，植物液流的時滯效應會受到生物與非生物因素的影響，其中生物因素主要包括胸徑大小、樹種類型、氣孔導度等，非生物因素主要有土壤含水量、氣候和季節等[14,28-30]。Goldstein等[31]研究指出，樹木的大小對植物的儲水量有重要影響，相同條件下，大樹儲存的水分較小樹多，進而延長植物液流速率與環境因子間的時滯長度。Horna等[32]對熱帶雨林7個樹種液流速率的研究表明，液流速率與環境因子間的時滯長度與樹形特征成正比。王華等[33]對北京城區常見的樹種樹干液流時滯效應的研究指出，樹干液流時滯長度和胸徑、樹高、邊材面積及夜間補水量正相關，但與樹種無關。楊潔等[14]關于黃土丘陵區遼東櫟和刺槐樹干液流時滯效應的研究結果顯示，樹種會影響液流與環境因子間的時滯長度，日尺度下遼東櫟液流速率峰值提前于PAR約12.4 min，而刺槐則滯后于PAR約68.5 min。但也有部分研究結果與之相反。Phillips等[6]的研究結果顯示，植物液流時滯長度與樹高和樹冠的暴露程度無關。姚增旺等[20]研究也表明，樹形因子（地徑、50 cm處直徑、樹高等）并不能解釋梭梭樹干液流的時滯特征。本研究結果表明，徑級不能解釋生長季桉樹液流的時滯長度的變化，這可能是因為研究區日間光合有效輻射過強（午間PAR可達2 400 μmol/（m2·s）），即使夜間不同徑級的樹木補水量存在差異，大樹雖夜間補水、體內儲存水較多，但日間蒸騰耗水速率亦較快，小樹雖夜間補水、體內儲存水較少，但日間蒸騰耗水速率亦較慢[30]。因此，日間不同徑級樹木消耗夜間儲存水的速度（單位時間內消耗的儲存水的比例）差異較小，進而縮小了不同徑級樹木的液流速率與環境因子間的時滯長度。

4 結 論

1）生長季（5—10月），熱帶桉樹樹干液流日變化特征呈“雙峰型”曲線，存在光合午休；影響桉樹液流日變化特征的主要環境因子為PAR和VPD。

2）日尺度下，桉樹液流與PAR和VPD間存在“遲滯回環”現象，不同時段（上午和下午）液流速率與環境因子間關系表現出對稱性；生長季桉樹液流與環境因子間存在明顯的時滯效應，分別提前于PAR和VPD約30 min和50 min，相同月份下液流與不同環境因子間時滯長短存在差異。因此，在研究桉樹液流與環境因子間時滯效應時應對不同環境因子進行綜合考慮。

3）桉樹液流時滯效應的主要驅動因子為SWC，徑級對桉樹液流時滯效應的影響較小。SWC較高時液流速率對PAR時滯較長，而SWC較低時液流速率對VPD的時滯較長，但SWC對桉樹液流時滯效應的影響機制尚不明確，未來有必要加強相關研究。