青藏高原太陽紫外線輻射及其生物學效應研究現狀

李勇，王世鋒，陳天祿，李子璇

(1.西藏大學理學院, 拉薩 850000；2.西藏大學醫學院, 拉薩 850000)

青藏高原平均海拔4 000 m以上，是世界上最高的高原，屬于中緯度地區，空氣潔凈，年均日照時間長，是世界上紫外線(ultraviolet，UV)輻射最強烈的地區之一。太陽紫外線主要是指太陽光譜中波長在100～400 nm范圍的電磁波，根據波長分為三類：UV-A(315～400 nm)、UV-B(280～315 nm)UV-C(100～315 nm),由于大氣中存在臭氧層，在太陽紫外線通過大氣臭氧層時UV-C被全部吸收，UV-B被強烈吸收，僅有約10%的UV-B能夠到達地面，UV-A則很少被臭氧層吸收，因此到達地面的紫外線中主要由UV-A和少量的UV-B組成[1-5]。由于人類大量使用氯氟烷烴類化學物質，造成大氣中臭氧氧層不斷減薄，而臭氧對短波紫外線具有強烈的吸收作用，臭氧層的減薄將意味著能夠到達地表的紫外線更多，尤其是短波紫外線。紫外線對生物有強烈的破壞作用，過量的紫外輻射會對人類的皮膚和眼睛產生強烈的損傷，對動物、植物、微生物均有諸多不利影響，嚴重影響地球的生態環境，給人類生產生活帶來諸多危害，因此臭氧層減薄及紫外輻射的增強引起了人們極大關注[6-11]。

青藏高原本是世界上紫外線輻射最強烈的地區之一，受臭氧層減薄及夏季臭氧低谷效應的影響，使得該地區紫外輻射更加強烈，因此青藏高原為研究強紫外輻射對生物、生態的影響提供了天然實驗場地及材料。這些研究的開展對生態環境保護、紫外線防護、某些紫外輻射相關疾病的預防治療均具有重大的意義。

1 青藏高原太陽紫外線輻射研究

1.1 青藏高原太陽紫外線輻射早期研究概況

20世紀70年代，中國科學院、中央氣象局等單位的科研人員開始對青藏高原太陽紫外輻射進行觀測和研究，這是中國學者對這一地區紫外線輻射早期的觀測和研究，20世紀80年代初，相關研究成果開始陸續發表。田國良等[12]對西藏高原東部5—10月份紫外線輻射特征進行了初步分析；項月琴[13]利用衛星云圖對1979年夏季青藏高原太陽總輻射進行了估算，繪制了1979年該地區夏季月總輻射分布圖；周允華[14]根據直接輻射的分光測量資料得到計算紫外直接輻射的經驗公式和列線圖，并提出了對各種天氣條件下天空紫外散射輻射和紫外總輻射的氣候學計算公式，對青藏高原紫外總輻射的時空分布進行了計算和分析?？偟膩碚f，這一時期對青藏高原太陽紫外輻射觀測的技術手段落后，觀測數據比較零散，缺乏系統完整的觀測資料，在這種情況下，研究人員盡管得到了一些研究結論，發表了一些研究成果，但大多較為粗略。

1.2 青藏高原“大氣臭氧低谷”的發現

大氣臭氧和太陽紫外輻射密切相關，南極臭氧洞的發現，使大氣臭氧破壞及變化問題成為全球關注的焦點。青藏高原被稱為世界第三極，太陽輻射強烈，其大氣臭氧層的變化情況也引起了許多學者的研究。周秀驥等[15]利用TOMS(total ozone meteorological satellite)衛星觀測數據分析發現青藏高原上空每年夏季會出現“臭氧低谷”現象，這一發現激起了學者對青藏高原太陽紫外輻射觀測及臭氧低谷形成原因的研究熱情。如圖1[16]所示，根據1979年1月—2020年12月的MSR2(multi sensor reanalysis 2)臭氧總量月平均數據，繪制青藏高原上空臭氧總量的40年平均空間分布，可以看到臭氧低谷的存在。隨著研究數據的積累，及投入觀測設備的進步，科學家們對青藏高原臭氧低谷的形成原因開展了廣泛的研究，逐漸認識到臭氧低谷的形成同對流層大氣環流、高山地形、人類活動、對流層大氣成分產生的化學作用、高原夏季地表的強感熱加熱等因素間的關系[17-24]。

DU(Dobson unit)為多布森單位，是描述大氣中臭氧的密度的單位，規定在壓力為760 torr(1 torr=1.333 22×102 Pa)，溫度為273 K的條件下，10 μm厚度的臭氧層為一個DU

1.3 青藏高原紫外輻射觀測研究進展

臭氧層的減薄及南極臭氧空洞的發現引起了學者對太陽紫外輻射觀測研究的重視，西藏高原作為世界上太陽紫外輻射最強烈的地區之一，其太陽紫外輻射的研究也逐漸得到了更多關注。Pu等[25]利用西藏拉薩1996年7月—1997年12月的觀測數據對拉薩的太陽紫外輻射時間變化及各類影響因素的影響進行了研究，并開展了模式計算的研究。Norsang等[26]利用在西藏拉薩、那曲、定日、林芝的觀測設備所觀測的2008年8月—2010年9月的數據，結合衛星數據及模式計算，詳細分析了海拔高度、緯度、太陽高度角、氣溶膠、云量、地表反射、臭氧層厚度等對太陽紫外輻射的影響規律。Peng等[27]用2006—2012年在西藏拉薩觀測的數據建立了預測太陽紫外輻射的模型公式，對西藏高原1990—2012年的紫外輻射的時間變化趨勢進行了研究。Hu等[28]利用拉薩生態系統實驗站2005—2013年觀測的數據，定量研究了拉薩市氣溶膠和云團對紫外線輻射的衰減效應。諾桑等[29]利用其在西藏拉薩、那曲長期觀測數據繪制了紫外線輻射特點及規律的曲線(圖2)。

圖2 西藏太陽紫外線輻射特點及變化規律[29]

目前，針對青藏高原太陽紫外輻射觀測研究仍然不夠系統全面，存在很多難點和困難，今后應在如下方面加強研究：①地基測量站點需要有更廣泛的分布，測量數據需要有更長期的積累；②進一步對云量、地面反射、氣溶膠對紫外輻射的影響進行研究，建立明確的規律及定量關系；③進行模式計算研究，進一步弄清各因素對紫外輻射的影響規律并尋求綜合利用衛星、氣象數據準確度高、精度好的紫外輻射計算公式；④可以開展一些實驗室定量研究，比如空氣成分對紫外線的作用規律等。

2 青藏高原太陽紫外線生物學效應研究

2.1 紫外輻射對人類健康的影響

紫外線輻射作為人類生存環境的組成部分，對人類的健康有重要的影響，過量的紫外線輻射可以損傷人類皮膚和眼睛(圖3)，但適量的輻射又可以起到殺菌消毒和增加人體維生素D合成的功效，對人類健康有益[30-33]。輻射到地球表面的紫外線主要有UV-A和UV-B，其中UV-B的過量輻射是造成人類皮膚損傷的主要原因，UV-A的過量輻射也會引起皮膚損傷但主要會使皮膚變黑，產生光老化等輕微損傷，而UV-B的過量輻射短期內會引起皮膚產生紅斑和水腫，長期則會造成皮膚光老化、免疫抑制，甚至癌變[34-37]。紫外輻射對眼睛的傷害主要體現在晶狀體、角膜、結膜、虹膜等的損傷，造成各種炎癥甚至白內障[38-41]。當前中外學者對紫外輻射對皮膚和眼睛的損害進行了廣泛的研究，但相關傷害的機理仍然存在模糊的地方，有待進一步深入研究，而針對青藏高原的相關研究比較少，研究層次較低，但西藏高原作為紫外輻射增強的天然實驗地，對人們認識紫外輻射增強對人類健康的影響非常有意義，有很高的研究價值。

圖3 太陽紫外輻射對皮膚和眼睛造成的傷害

Wang等[42]研究了藍莓提取物在皮膚細胞共培養體系中抗紫外線的作用機制，指出使用局部抗氧化劑可能是一種有效的策略，以減少紫外線相關的皮膚損傷。木質素是自然界中含量豐富的天然有機物，具有良好的抗氧化和抗紫外輻射性能，作為一種天然紫外線防護劑其抗紫外輻射功能的開發與利用正引起人們的廣泛關注，圖4[43]為木質素抗紫外輻射和清除自由基能力示意圖。Patra等[44]研究了存在微生物的情況下，紫外線輻射對人體免疫抑制的影響后發現，微生物群通過調解基因表達和皮膚細胞微環境來消除對紫外線的免疫抑制反應，從而使紫外線誘導的全身免疫抑制減弱。Maugeri等[45]研究了垂體腺苷酸環化酶激活肽(pituitary adenylate cyclase activating polypeptide，PACAF)對UV-B誘導的人角膜及內皮細胞(human cornea and endothelial cells，HCECS)損傷的影響，認為該肽對UV-B損傷的人角膜內皮細胞具有保護作用。李欣等[46]對紫外線暴露評價方法與白內障流行病學研究進展進行了綜述，指出眼部紫外線暴露研究將使紫外線與白內障劑量反應關系的評估更具合理性和科學性。

圖4 木質素抗紫外線輻射和清除自由基能力示意圖[43]

2.2 紫外輻射對動物的影響

紫外輻射對哺乳動物、昆蟲、魚類、兩棲動物、微生物普遍存在生物學效應,青藏高原強烈的紫外線輻射為人類研究紫外輻射的生物學效應提供了天然的試驗材料，通過研究高原土著動物對于強紫外線輻射的適應性,有可能提供人類防治紫外線傷害的生理生化機制[47-50]。通過藏香豬與平原地區家豬的基因組對比研究發現，藏香豬進化出了在強紫外線輻射下保護皮膚的特有基因，這為人類解決紫外輻射所致的皮膚問題提供了重要線索[51]。兩棲爬行動物，主要依靠太陽輻射來調溫，有些物種會增加太陽輻射的時間來獲取更多熱量，而兩棲動物的皮膚是裸露的，這就增加了其受紫外線輻射損傷的概率。大量研究發現，生活在高海拔地區的蛙類較低海拔地區蛙類體內含有較高的抗氧化肽，皮膚含有更多的色素，肽類物質能夠有效降低紫外線對兩棲動物皮膚的損傷，色素能夠吸收紫外線，防御紫外線對皮膚的損傷[52]。紫外輻射對魚類的影響研究也被開展，研究發現紫外線輻射可以導致魚類孵化率降低，幼魚死亡率增加，影響漁業生產[53-54]。由于昆蟲、微生物與農業生產密切相關，目前紫外輻射對昆蟲、微生物的生物學效應研究較多。李慶等[55]對西藏飛蝗進行了研究，發現高溫、低溫和紫外輻射能影響西藏飛蝗抗氧化酶活性及膜脂過氧化程度，該研究結果對于闡明西藏飛蝗對青藏高原的環境適應機制具有重要的參考價值。車文艷等[56]研究了UV-B長期脅迫對麥長管蚜子代種群動態的影響，發現親代麥長管蚜經過不同代數的 UV-B 脅迫，可顯著影響子代的生長發育與繁殖，且對處于不同世代的子代生態學指標產生不同影響。

2.3 紫外輻射對植物的影響

紫外輻射對植物的影響是全面的，可以影響植物的植株高矮、葉片大小厚度、總干重及干物質根莖葉間的分配、農作物產量和品質等植物的形態發育[57-58]。紫外輻射可以影響植物的次生代謝和抗氧化系統，研究表明，植物為了適應增強的紫外輻射環境，會產生類黃酮化合物，以抵御紫外輻射，還會激活酶和非酶抗氧化防御系統降低紫外輻射損害，保護植物[59-61]。紫外輻射還可以影響植物的遺傳物質，在UV-B輻射的作用下，植物DNA會受到破壞而形成嘧啶二聚體，這將導致DNA復制和轉錄不能正常進行，這種DNA的破壞可以通過植物自身具備的光復活酶在藍光或近紫外光的照射下得以修復，植物所具備的修復能力是植物抗紫外輻射能力的重要指標之一[62-64]?？偟膩碚f，中外學者在紫外輻射對植物的影響方面已經開展了廣泛深入的研究，主要集中在生長發育、形態、生理、生化方面，取得了豐碩的成果，但研究多為實驗室研究，對自然環境條件下的研究較少，研究多集中在生命周期較短的作物和草本植物，對樹木的研究較少，研究多集中在單個品種植物，對生物群落和生態系統研究較少，研究多集中在傷害研究，對抵御和利用研究的較少，研究多為紫外輻射單因子，對紫外輻射與其他因子復合協同作用的研究較少，而且一些機制尚未研究清楚，比如紫外輻射對植物的遺傳響應及分子生物學的影響方面還需要開展深入全面研究，以揭示其機制。

青藏高原作為世界上紫外輻射最強烈的地區之一，為我們提供了研究紫外輻射對植物影響的天然實驗材料和場地，通過對這一地區優勢植物物種抗紫外線進行研究，有可能揭示植物抗紫外線輻射的遺傳響應及分子生物學作用機制；通過對這一地區植被開展生態學研究，有可能在強紫外輻射因素脅迫下的生態學效應研究方面取得突破性進展。

盡管在青藏高原開展紫外線輻射對植物的影響研究很有意義，但由于這里艱苦的自然條件及落后的科研條件，使得在該地區開展的紫外輻射對植物影響的研究仍然偏少，且不夠系統深入。不過，目前這一狀況正隨著人們對在青藏高原開展紫外線輻射對植物影響研究的逐漸重視，而得到改變。Ibaez等[65]對兩個來自低海拔和高海拔地區的野生馬鈴薯種群進行了增強的UV-B輻射實驗，結果表明增加的UV-B處理誘導了兩個群體葉片形態的變化和酚類化合物的增加，葉綠素和生殖結構沒有受到負面影響，這說明環境因素可能不會限制種群向UV-B水平較高的地點遷移。彭慧超等[66]對3種高山植物紫外吸收物質的量隨海拔高度和季節變化的特征進行了研究，發現其葉片紫外吸收物質含量隨海拔與季節變化特征存在差異，認為這主要是因為它們適應紫外輻射的策略和遺傳特性不同所導致的。師生波等[67-69]對青藏高原土著植物美麗風毛菊的紫外線適應性進行了系統研究，認為美麗風毛菊具有適應自然強UV-B輻射的能力，較少受UV-B輻射波動的影響，但強UV-B輻射對高原土著植物美麗風毛菊的光合生理過程仍具有潛在的負影響。張磊等[70]研究了UV-B增強對高海拔干旱地區春小麥植株形態的影響，發現 UV-B增強使春小麥植株矮化、綠葉數減少、葉角變小、單葉面積減小。姚曉芹等[71]從生長形態、光合作用、抗氧化能力、礦質營養等方面研究了青藏高原東部4種樹苗對增強UV-B輻射和氮供應(氮沉降)的響應，總的來看，影響因樹種不同而存在差異，且輻射和氮供應相互影響。

3 結論及展望

青藏高原是世界上紫外輻射最強烈的地區之一，受臭氧層減薄及夏季臭氧低谷效應的影響，使得該地區紫外輻射更加強烈。紫外線對生物有強烈的破壞作用，過量的紫外輻射會對人類的皮膚和眼睛產生強烈的損傷，對動物、植物、微生物均有諸多不利影響，嚴重影響地球的生態環境，給人類生產生活帶來諸多危害，因此對紫外輻射及其生物效應開展研究意義重大。

當前中外學者對青藏高原的紫外輻射觀測已進行了一定的研究，獲得了許多有意義的成果，但總體來看研究仍不系統不深入。因此今后應該在研究的深度和廣度上下功夫。青藏高原作為世界上紫外輻射最強烈的地區之一，為研究紫外輻射對生物影響的天然實驗材料和場地，盡管在青藏高原開展紫外線輻射對生物的影響研究很有意義且獨具優勢，但由于這里艱苦的自然條件及落后的科研條件，使得在該地區開展的紫外輻射對生物影響的研究仍然偏少，且不夠系統深入。但隨著人們對這一地區紫外輻射觀測及生物學效應研究的重視及科研和交通條件的改善，相信在不久的將來通過對這一地區優勢土著生物抗紫外線的研究有可能揭示生物抗紫外輻射的遺傳響應及分子生物學作用機制；通過對這一地區生物群落和生態系統開展紫外輻射相關研究，有可能在生態學研究上取得突破性進展。