益蝽5齡若蟲對不同齡期粘蟲幼蟲的捕食作用

申修賢，田太安，劉健鋒，于曉飛，董祥立，李治模，楊茂發,

（1貴州大學昆蟲研究所，貴州省山地農業病蟲害重點實驗室，貴陽 550025；2貴州大學煙草學院，貴陽 550025；3貴州省煙草公司遵義市公司鳳岡縣分公司，貴州 遵義 564200）

0 引言

粘蟲Mythimna seperata(Walker)又稱行軍蟲，屬鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae，無滯育現象，是一種典型遠距離遷飛世界性害蟲。粘蟲在中國分布廣泛，除新疆外都有報道其為害，嚴重時暴發成災[1]。粘蟲為害涉及作物種類多、爆發性明顯、為害程度大和為害歷史長等特點，對中國糧食生產造成嚴重損失。粘蟲的為害報道始于公元482 年，在1950—1989 年間就有17 年暴發成災，21 世紀以來，粘蟲的局部為害一直未曾間斷，在2012 年全國范圍內大面積發生危害，其主要為害玉米、小麥、水稻等糧食作物，取食其葉片，嚴重時將整株取食光，造成減產甚至絕產[2-3]。至今化學農藥仍是生產上對粘蟲的主要防治手段，雖然粘蟲的遷飛習性導致不同種群間基因交流頻繁，對常用化學農藥抗藥性不明顯，但大面積長期使用對生態環境影響較大，如對天敵昆蟲、傳粉昆蟲等益蟲造成損害，對物種多樣性造成影響[4]。隨著人們對食品安全和生態環境的重視，迫切需要安全、環保的方法對害蟲進行防控。

天敵昆蟲的應用作為生物防治重要組成部分。具有持續性、成本低和對環境友好等優點，是當前害蟲的綜合防治技術重要策略和發展趨勢[5]。益蝽Picromerus lewisi(Scott)屬半翅目Hemiptera，蝽科Pentatomidae，益蝽亞科Asopinae，是中國常見的一種天敵昆蟲，在俄羅斯、朝鮮和日本等區域也廣泛分布[6]。據報道，益蝽能捕食斜紋夜蛾Spodoptera litura、草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda、小菜蛾Plutella xylostella和煙青蟲Helicoverpa armigera等多種重要農業害蟲[7]?，F階段對益蝽已能實現規?；斯わ曫B[8]，其具有較大的生防潛能。唐藝婷等[9]研究了不同齡期益蝽對3 齡粘蟲捕食能力，但對天敵自身種內干擾、分攤競爭強度以及不同齡期粘蟲的捕食能力鮮見報道。因此，本研究選取益蝽5 齡若蟲對不同齡期粘蟲幼蟲進行捕食能力研究，評估益蝽對粘蟲的綜合控害能力，為應用益蝽防治粘蟲提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

益蝽和粘蟲由貴州省煙草公司遵義市公司天敵繁育中心提供，粘蟲使用人工飼料進行飼養，以5齡粘蟲幼蟲作為益蝽的食物。兩者均飼養于大型人工氣候室內，環境條件為溫度(25±2)℃、光周期14 L:10 D、相對濕度75%±5%。

1.2 實驗條件

益蝽對粘蟲的捕食能力實驗在直徑15 cm、高2 cm的培養皿內完成。培養皿置于人工氣候室內，環境條件為溫度(25±2)℃、光周期14 L:10 D、相對濕度75%±5%。

1.3 實驗方法

1.3.1 捕食功能反應和搜尋效應實驗 實驗前將益蝽5齡若蟲單頭置于有4 cm2濕潤脫脂棉15 cm×2 cm的培養皿中饑餓24 h 處理，24 h 后放入不同密度的3 齡、4齡、5 齡和6 齡粘蟲供其捕食，3 齡粘蟲密度梯度為5、10、15、20、25、30 頭/皿；4 齡粘蟲密度梯度為4、8、12、16、20、24 頭/皿；5 齡粘蟲密度梯度為3、6、9、12、15、18 頭/皿；6 齡粘蟲密度梯度為2、4、6、8、10、12 頭/皿。每個密度處理均設置7 次重復，24 h 后觀察每個培養皿中存活的粘蟲數量。

1.3.2 自身密度干擾實驗 與以上捕食功能反應實驗相同方法。首先對益蝽5 齡若蟲進行饑餓24 h 處理，再向裝有饑餓處理益蝽5 齡若蟲的15 cm×2 cm 培養皿中放入60 頭3 齡粘蟲幼蟲，益蝽5 齡若蟲密度設置為1、2、3、4、5、6頭/皿，每個密度處理重復7次，24 h后觀察粘蟲的存活情況。

1.4 數據統計與分析

使用Excel 2010和Origin 2017對數據進行擬合與作圖，利用HollingⅡ反應模型進行擬合。圓盤方程[10]、擬合搜尋效應方程[11]和Hassell 的干擾模型[12]見公式(1)、(2)、(3)。

其中Na為捕食粘蟲的數量，a為益蝽對粘蟲的瞬時攻擊率，N為粘蟲不同齡期幼蟲的密度，Tr是實驗的總時間為1 天，Th為處理時間（益蝽捕食1 頭粘蟲所需時間）；A為每頭益蝽捕食粘蟲幼蟲的數量，P為益蝽密度，b為競爭參數。

2 結果與分析

2.1 益蝽5齡若蟲對不同齡期粘蟲幼蟲的捕食功能反應

5齡益蝽若蟲捕食不同齡期粘蟲幼蟲的功能反應使用HollingⅡ進行擬合(R2≥0.949)（表1）。通過擬合方程參數可以看出，益蝽捕食3 齡粘蟲的瞬時攻擊率(1.303)、日最大捕食量(24.390)和控害效能(31.780)均較捕食其他齡期要高，且相差較大，而對4齡、5齡和6齡捕食功能反應參數之間相差不大。5齡益蝽若蟲對粘蟲幼蟲的處理時間為6齡(0.271)＞5齡(0.165)＞4齡(0.142)＞3齡(0.041)；隨著不同齡期粘蟲幼蟲密度的增加，益蝽5 齡若蟲對粘蟲的平均捕食量逐漸趨于平緩（圖1）。

圖1 益蝽5齡若蟲對不同齡期粘蟲的捕食功能反應

表1 益蝽5齡若蟲捕對粘蟲的捕食功能反應參數

2.2 益蝽5齡若蟲對不同齡期粘蟲幼蟲的搜尋效應

根據S=aTr/(1+aThN)公式計算出益蝽5齡若蟲對不同齡期粘蟲幼蟲的搜尋效應（圖2）。益蝽5 齡若蟲的搜尋效應隨不同齡期粘蟲的密度增加而降低。由搜尋效應曲線可以看出，5齡益蝽對3齡粘蟲搜尋效率最高，對4齡粘蟲搜尋效率最低。

圖2 益蝽5齡若蟲對不同齡期粘蟲的搜尋效應

2.3 益蝽5 齡若蟲對粘蟲3 齡幼蟲捕食的種內干擾反應

益蝽5齡若蟲捕食粘蟲3齡幼蟲存在自身密度干擾作用（圖3）。通過Hassell的干擾模型擬合的方程為A=15.985P(-0.720)(R2=0.970)，最大捕食量15.985 頭，種內干擾系數m為0.720。隨著益蝽密度的增加，單頭益蝽對3齡粘蟲的平均捕食量逐漸降低。表2可知，其益蝽5齡若蟲種內分攤競爭強度隨著自身密度的對數值的增長而增長，分攤競爭效應方程I=0.7071logP-0.6679(R2=0.9876)。

表2 益蝽5齡若蟲捕食3齡粘蟲的種內干擾作用

圖3 益蝽5齡若蟲對粘蟲3齡幼蟲的實際捕食量

3 討論與結論

天敵的捕食功能反應可用于評價天敵對害蟲控害效能，其中天敵對害蟲的瞬間攻擊率a與處理時間Th之比可作為衡量參數之一，比值越大，表明天敵的實際捕食能力越強，其對害蟲的控制效果越好[13]，本研究利用益蝽對粘蟲的捕食作用，結果表明，益蝽5齡若蟲能捕食粘蟲3 齡、4 齡、5 齡和6 齡幼蟲，且與躅蝽Arma chinensis[14]、叉角厲蝽Eocanthecona furcellata[15]、斑腹刺益蝽Podisus maculiventris[16]等捕食性蝽捕食鱗翅目昆蟲幼蟲一樣，捕食關系符合HollingⅡ反應模型。與捕食其他齡期的粘蟲幼蟲相比，益蝽5齡若蟲對粘蟲3齡幼蟲捕食作用最強，其瞬時攻擊率、最大捕食量和控害效能都優于其他3 個相對較大的齡期，這與益蝽對不同齡期草地貪夜蛾捕食作用結果相似[17]。

研究捕食者—獵物的關系模型是天敵昆蟲應用研究的重要組成部分，對優化生防策略具有重要意義，捕食者對獵物的攻擊過程中存在搜尋效應，一般情況下，捕食者的搜尋效應會隨獵物的密度增加而降低[18]。本研究結果表明益蝽5齡若蟲的搜尋效應隨粘蟲幼蟲密度的增加而降低。除獵物密度會影響捕食作用外，在一定空間范圍下，捕食者自身密度對其捕食作用也有較大的影響[19]。天敵的種內競爭分為爭奪競爭和分攤競爭2種形式，而益蝽屬于分攤競爭，所有益蝽對粘蟲都有相同的機會去接近粘蟲。當粘蟲數量一定時，益蝽的分攤競爭強度與種內干擾作用均均隨著自身密度的增加而增加。這與眾多捕食性昆蟲的干擾反應一致[20-22]。

因此，通過室內試驗研究結果表明，在粘蟲3齡幼蟲高發期前釋放益蝽5 齡若蟲，能夠在一定程度上防治粘蟲的為害，達到很好的防治效果，為田間利用益蝽防治粘蟲提供了一定理論依據。本研究未進行田間試驗，在后續中將繼續進行田間試驗，充分結合田間實際環境條件、獵物豐富度、種間競爭等生物與非生物因素等，這樣能更全面地評價益蝽對田間粘蟲的防治效果。