栝樓主要農藝性狀與產量的相關性及主成分分析

張冰冰，葉艷英，周勁松，湯泳萍，尹玉玲，羅紹春

（江西省農業科學院 蔬菜花卉研究所，江西 南昌 330200）

栝樓（Trichosanthes kirirowii Maxim）俗名吊瓜、藥瓜、野葫蘆等，為葫蘆科栝樓屬多年生攀緣草質藤本植物［1］。其藤莖、果實、種子、果皮及根均可入藥［2］。研究證實，栝樓具有改善心血管、祛痰止咳、抗腫瘤、降低三高、延緩衰老等作用［3-4］。隨著國家對中醫藥的重視，瓜蔞皮、天花粉、全瓜蔞等中藥材需求量逐年穩步增加，價格不斷攀升［5］，產業發展前景十分廣闊。

近年來，栝樓的種植面積逐年增加，但粗放的管理一直是限制栝樓產量與品質的重要因素。如何提高栝樓產量是急需要解決的現實問題。除管理模式外，植株的生長性狀也是影響其產量的重要因素。所以，了解生長性狀與產量的相關性更有利于進行有效選擇，加速育種進程。但由于多個數量性狀間往往存在著相互依存和制約的關系，如何從眾多數量性狀中甄別符合目標要求的性狀，進而提高選擇的效果［6］，是當前栝樓高產新品種選育急需解決的關鍵問題。張榮超等［7］通過相關性分析與主因素分析的方法，得出影響單株產量的因素主要是單株結果數、分蘗數、主莖粗、葉片數、株高等，其單株結果數越高，分蘗數越多，主莖越粗，葉片數越多，株高越高，栝樓的單株產量就越高。除此之外，未見更多相關報道。鑒于此，本研究對栝樓的主要性狀進行了考察，包括產量性狀、果實性狀、種子性狀和植株光合性狀，采用遺傳變異分析、相關性分析和主成分分析的方法，探討了栝樓主要農藝性狀對產量形成的影響，以期為栝樓高產新品種選育和生產農藝管理提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為：皖樓20號、皖樓17號、皖樓9號、東13-3和西9-1，均為栝樓1年生種根，引自安徽省農業科學院園藝研究所。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間種植 試驗于2020年3~12月在江西省農業科學院高安創新示范基地（115.37°E、28.42°N）進行。試驗田區塊面積為0.45 hm2（南北50 m，東西90 m），土壤為黏性紅壤土，土壤肥力一般。試驗采用架式栽培模式，將田塊整成畦面寬2.0 m，長45 m的小區，共計28畦，溝系配套齊全，排灌通暢，試驗田之前未種植其他作物。根據各材料的多少，從東至西依次種植，皖樓20號10行，皖樓17號10行，皖樓9號4行，東13-3號2行，西9-1號2行。行距3.0 m，株距1.0 m，每行種植39~45株，并按照雌雄株10∶1的比例搭配種植，參照石澤平等［8］的高產栽培技術進行日常栽培與管理。最終性狀考察采用隨機區組試驗設計，3次重復，每個重復連續5株。

1.2.2 性狀考察 記載各試驗單株的發芽時間（Budding time, BT）、開 花 時 間（Flowering time,FT）與成熟時間（Maturity time, MT），并轉化成天數（本試驗種根的播種日期是2020年3月20日）。

在栝樓果實成熟期，考察各試驗單株的結果數（Fruit number per plant, FNP）和果實性狀指標，包括鮮果實重（Fresh fruit weight, FRW）、鮮果皮重（Fresh peel weight, FPW）、果柄長（Stalk length, SL）、果皮厚（Peel thickness, PT）、果實縱徑（Longitudinal diameter of fruit, LDF）和果實橫徑（Fruit diameter, FD），并計算果實大?。‵ruit size,FS）。將鮮果皮置60 ℃恒溫干燥箱烘干至恒重，稱干果皮重（Dry peel weight, DPW），并計算果皮折干率（Peel dry rate, PDR）；用游標卡尺測量其主莖粗（Main stem diameter, MSD）。

采摘各品種果實后，人工清洗栝樓瓤，收獲種子。每品種隨機挑選15個果實，考察其種子性狀，包括成熟種子數（Number of mature seeds, NMS）；不成熟種子數（Number of immature seeds, NIS）;剔除不成熟種子，將成熟種子用濾紙擦干，稱重，得種子鮮重（Fresh seed weight, FSW），并計算種子總數（Number of seeds, NS）、種子成熟率（Seed maturity, SM）和鮮出籽率（Fresh seed rate, FSR）。將各品種的鮮種子裝入網袋，于自然環境下晾曬，至種子恒重，得干種子重（Dry seed weight,DSW），并考察百粒重（100-grain weight, HGW），計算單株產量（Yield per plant, YP）和種子折干率（Seed drying rate）。晾曬干燥種子后，每品種用游標卡尺隨機測量50粒種子的外形性狀，包括種子長（Seed length, SR）、種子寬（Seed width, SW）和種子厚（Seed thickness, ST），并計算種子長寬比（Seed aspect ratio）。

在栝樓果期晴天上午9:00~11:00用SPAD儀測量各品種單株葉綠素含量（Chlorophyll SPAD）；用LI-6400XT便攜式光合儀測量其光合性狀，包括凈光合速率（Net photosynthetic rate, Pn）、氣孔導 度（Stomatal conductance, Gs）、胞 間CO2濃度（Intercellular CO2concentration, Ci）和蒸騰速率（Transpiration rate, Tr），并計算水分利用率（Water use efficiency, WUE）。每單株挑選生長狀態典型的，顏色、大小基本一致的3個葉片進行光合性狀的測定。

上述性狀涉及的主要計算公式為：單株產量=單株結果數×單果干種子重；果實大小=果實縱徑×果實橫徑；鮮出籽率/%=單果鮮種子重/單果鮮重×100%；水分利用率=凈光合速率/蒸騰速率。

1.2.3 數據分析 使用WPS校園版對上述性狀指標進行群體特征值統計分析；用SPSS 20.0進行顯著性檢驗、相關分析和主成分分析。相關性分析采用皮爾遜（Pearson）相關系數表示。參考Salkind［9］對相關性的分級，0~0.2為極弱相關或不相關，0.2~0.4為弱相關，0.4~0.6為中等相關，0.6~0.8為強相關，0.8~1.0為極強相關。

2 結果與分析

2.1 栝樓主要性狀指標統計分析

考察5份不同栝樓品種的35個性狀的表型特征（表1）。試驗群體的主要性狀表型變異豐富，供試材料的變異系數在0~99.94%之間，存在較大的差異，各農藝性狀變異系數由大到小依次為NIS＞DPW＞YP＞FNP＞PDR＞WUE＞Pn＞FPW＞SL＞FSW＞FRW＞Tr＞DSW＞DSW＞FS＞NMS＞NS＞MSD＞ST＞FSR＞Ci＞PT＞LDF＞HGW＞SPAD＞SW＞FD＞SM＞SAR＞SDR＞SR＞BT＞FT＞MT＞Gs。其中變異系數最大的是NIS為99.94，說明單果不成熟種子數可以通過品種選育獲得較大程度的改善；GS的變異系數最小，為0，說明葉片氣孔導度受種質因素影響小，種質資源選擇范圍窄。由偏度與峰度值可知，各性狀呈正態或偏正態分布，是典型的數量性狀特征。因此，本試驗可進行下一步分析。

表1 栝樓主要性狀指標統計分析

2.2 栝樓性狀相關性分析

2.2.1 栝樓產量構成因子間相關性分析 栝樓產量構成因子以本研究1.2.2單株產量計算公式乘積因子為指標。從表2可知，YP與FNP、DSW呈顯著正相關，相關系數分別為0.870**和0.401**。其中YP與FEP強相關，說明選育單株結果數較多的材料對于提高栝樓單株產量具有顯著的促進作用。

表2 栝樓產量構成因子間的相關系數

2.2.2 栝樓單株產量與果實性狀相關性分析 從表3可知，YP與FRW、FPW、PT的相關系數小于0.2，說明YP與此3個性狀無關；YP與DPW、SL、LDF、FD、FS的相關系數在0.2~0.4，其中與DPW、SL呈正向弱相關，與LDF、FD、FS呈負向弱相關；YP與PDR的相關系數為0.528**，呈極顯著中等相關，說明在某種程度上提高果實的果皮折干率可以有效提高栝樓單株產量。

表3 栝樓單株產量與果實性狀間的相關系數

2.2.3 栝樓單株產量與種子性狀相關性分析 從表4可 知，YP與NS、NMS、SDR、SAR的 相 關 系 數小于0.2，說明YP與這4個性狀無關；YP與FSW、SR、SW的相關系數在0.2~0.4，且均呈正向弱相關；YP與HGW、DSW、SM呈極顯著中等正相關，與NIS呈極顯著中等負相關，相關系數分別為0.412**、0.401**、0.483**和-0.475**，說明提高百粒重、單果干種子重、種子成熟率，減少單果不成熟種子數可有效提高栝樓單株產量；YP與ST、FSR呈極顯著強正相關，相關系數分別為0.692**和0.732**，種子越厚，說明栝樓籽的出仁率可能越高。所以，提高種子厚度與鮮出籽率可有效提高栝樓單株產量。

表4 栝樓單株產量與種子性狀間的相關系數

2.2.4 栝樓單株產量與葉綠素含量、光合性狀相關性分析 從表5可知，YP與Tr、Gs的相關系數小于0.2，說明YP與這2個性狀無關；YP與Ci（0.377*）、WUE（0.306*）呈顯著弱正相關；YP與SPAD（0.496**）、Pn（0.425**）呈極顯著中等正相關，表明栝樓葉綠素含量越高，凈光合速率越強，其栝樓單株產量越高。

表5 栝樓單株產量與葉綠素含量、光合性狀間的相關系數

2.2.5 栝樓單株產量與生長性狀相關性分析 從表6可知，YP與BT、FT、MSD的相關系數小于0.2，表明YP與這3個性狀無關；YP與MT的相關系數為-0.716**，呈極顯著負強相關，表明栝樓成熟越晚，其單株產量越低。

表6 栝樓單株產量與生長性狀間的相關系數

2.3 栝樓單株產量與各性狀間的主成分分析

對上述35個性狀進行KMO和Bartlett檢驗，提示其性狀不是正定矩陣，剔除上文表2至表6中與栝樓單株產量無顯著相關性的性狀指標，對剩余的19個指標進行KMO和Bartlett檢驗，KMO檢驗系數=0.716，Bartlett顯著性檢驗P=0.000＜0.05，說明與栝樓單株產量顯著相關的19個性狀指標適合進行下一步主成分分析。根據特征值大于1的原則提取了5個因子，累積貢獻率為86.54%，表明提取的5個主成分包含19個性狀的大多數信息，且降維5個主成分的重要性是主成分1＞2＞3＞4＞5。

第1主成分的特征值最大，為7.285，貢獻率為38.345%。YP、FNP、FSR、ST的載荷正向值較大，均大于0.7，且在之前相關性分析中，這些性狀均與產量顯著相關，因此第1主成分可定義為產量因子；SM、SPAD、Pn、Ci、PDR的載荷正向值次之，均大于0.5，說明在第1主成分中，這些性狀會促進栝樓產量的提高；另外MT、NIS、LDF、FS的載荷負向值較大，介于-0.6~-1.0之間，說明在第1主成分中，這些性狀會制約栝樓的產量。

第2主成分的特征值為4.209，貢獻率為22.151%。DPW、LDF、FS、FSW、DSW與HGW的載荷正向值較大，介于0.6~0.9之間，這些性狀都與果實、種子性狀有關，因此第2主成分可定義為栝樓收獲品質因子。第3主成分的特征值為2.029，貢獻率為10.678%，其僅有MSD這個性狀，可定義為栝樓植株形態因子。第4主成分的特征值為1.748，貢獻率為9.2%，其包含MT，WUE兩個性狀，可定義為栝樓植株發育因子。第5主成分的特征值為1.172，貢獻率為6.166%，包含NIS一個性狀，可定義為產量抑制因子。

表7 栝樓主要性狀的主成分分析結果

3 討論與結論

高產是作物育種的主要目標，產量的提高與單株產量存在密切關系［10］。作物的單株產量又往往與其生長性狀有密切聯系，每一種生長性狀對單株產量都有不同程度的影響［11］。目前，國內外對植株性狀與產量相關性研究報道較多，性狀考察與統計分析體系也較為完善，主要應用于油菜［12］、小麥［13］、棉花［14］、水稻［15］、玉米［16］等農作物上。針對栝樓性狀的分析，多見于新品種引種［17-18］、不同居群種質資源評價［19］和雌雄株生長差異分析［20］。產量與生長性狀的相關性研究僅見張榮超等［7］一篇報道。所以本研究對5個栝樓品種的35個數量性狀進行考察、統計分析。發現試驗群體的主要性狀變異系數為0~99.94%，表型變異豐富；與單株產量相關的性狀有單株結果數（0.870）、鮮出籽率（0.732）、成熟時間（-0.711）、種子厚（0.692）、果皮折干率（0.528）、葉綠素含量（0.496）、種子成熟率（0.483）、不成熟種子數（-0.475）、凈光合速率（0.425）、百粒重（0.412）和干種子重（0.401）。

統計學在現代科學研究中的應用越來越被人們所重視，合理使用統計學原理與技術，有助于從復雜的數據中提煉出有用的信息［21］。本研究采用主成分分析法，可將較多的性狀進行降維分類，以提煉出較少的比較獨立的主成分，為栝樓高產新品種的選育提供科學依據。對與單株產量顯著相關的19個性狀進行降維分析，最終降維到5個主成分，第一主成分定義為產量因子。通過載荷的高低得出影響栝樓單株產量的主要性狀大小順序為：成熟時間（-0.931）＞單株結果數（0.881）＞鮮出籽率（0.876）＞種子厚（0.72）＞不成熟種子數（-0.69）＞葉綠素含量（0.686）＞凈光合速率（0.661）＞種子成熟率（0.65）＞果實大?。?0.641）＞果實縱徑（-0.635）＞胞間CO2濃度（0.615）。因此，我們在進行栝樓新品種選育時，為了提高單株產量，首先要關注的是成熟時間、單株結果數和鮮出籽率，選育早熟的、單株結果數多和鮮出籽率高的材料對于提高栝樓單株產量具有顯著的促進作用；其次是種子性狀、葉綠素含量和光合性狀，選育栝樓籽較厚的品種，提高其出仁率，增加種子成熟率，減少不成熟種子數，選育或引進適應本地物候的優良品種，其葉綠素含量高，凈光合速率強，同時也要注意胞間CO2濃度的協調作用，可有效提高栝樓產量；最后才是果實大小，選育果實較小的材料，特別是果實縱經不宜過長，可有效提高栝樓產量。

本試驗通過對5個栝樓品種的產量性狀、果實性狀、種子性狀、葉綠素和光合性狀、生長性狀等，與栝樓單株產量進行相關性分析和主成分分析，表明對單株產量的形成是通過自身構成因子的直接作用與其他性狀的間接作用綜合實現的，性狀間相互作用，相互影響。因此在選擇這些性狀時應考慮這些性狀間的關系，并充分加以利用。