‘V’形架式下5個鮮食葡萄品種光合日變化和光響應曲線特征參數比較

阿地力·衣克木，木合塔爾·扎熱，茹先古麗·買合木提，王寶慶

(1.新疆林科院科技推廣處，烏魯木齊 830063；2. 新疆林科院經濟林研究所，烏魯木齊 830063； 3. 吐魯番市高昌區恰特喀勒鄉林管站，新疆吐魯番 838000)

0 引 言

【研究意義】葡萄(VitisviniferaL．)為葡萄科(Vitaceae)葡萄屬(Vitis)，該屬包括70多個種，分布在我國的約有35種[1]。新疆是我國主要的葡萄產區之一，葡萄栽培歷史悠久，種質資源豐富[2]，新疆葡萄富含多種維生素、糖類、酚類化合物、有機酸、蛋白質、花青素等營養成分[3-5]。新疆葡萄種植規模約達16.7×104hm2，其中鮮食和制干葡萄主要集中在吐魯番、哈密、昌吉和克州，其它地方以房前屋后的分散種植模式為主[6]。近年來，新疆于田縣引進多種葡萄新品種，新建了0.66×104余hm2(10×104余畝)的葡萄園，其中0.33×104余hm2(5×104余畝)是‘V’字形的新栽培模式。于田縣屬于干旱區，氣候惡劣，空氣干燥，沙塵天氣多，降雨量少，蒸發量多，研究引進的葡萄品種在新栽培模式下的光合能力是判斷葡萄生態適應能力及生長狀況強弱的主要依據之一[7,8]?！厩叭诉M展研究】Ji等[9]研究表明，5年生新郁葡萄在吐魯番的凈光合速率(Pn)在11:00之前保持穩定增長，在11:00～14:00有“午休”現象，最低值為2.77 μmol/(m2·s)，新郁在新疆的極端天氣下生長適應性良好。蘇學德等[10]研究水肥耦合對干旱區滴灌克瑞森葡萄光合特性及產量的影響，克瑞森葡萄在花后30 d結果枝第1～9葉位的葉片光合速率呈先升高后下降的趨勢，且第4葉位光合速率最高；營養枝第1～9葉位的光合速率呈逐漸下降的趨勢，不同處理葡萄光合速率在花后60 d達到最高，隨生育期推進呈先升高后下降趨勢。Ma等[11]對溫室和露地下兩種早熟葡萄品種火焰無核和紅旗特早光合能力進行比較，結果表明2個葡萄品種露地栽培的光合能力強于溫室栽培；露地栽培火焰無核的凈光合速率高于紅旗特早，而溫室栽培紅旗特早較高，火焰無核適合于露地栽培，紅旗特早更適合溫室栽培。金莉等[12,13]研究結果表明，巨玫瑰和遼峰2個葡萄品種功能葉片凈光合速率有明顯的“午休現象”，推測是由非氣孔限制因素引起的，“午休”后巨玫瑰凈光合速率(Pn)能恢復到“午休”前的水平，但遼峰不能。邢燕江[14]對藍寶石葡萄在各發育期所需的氣象條件與尉犁縣60年的氣候資料進行對比分析，得出尉犁縣的熱量、光照、水分、霜期等氣候條件適宜藍寶石葡萄生長；春季大風、夏季高溫酷暑和冬季嚴寒是影響藍寶石葡萄產量和品質的主要氣象災害?！颈狙芯壳腥朦c】雖然相關葡萄光合特征參數比較方面的研究較多，但是在和田地區于田縣的惡劣氣候條件下，葡萄光合適應性方面的研究尚未見報。亟需研究‘V’形架式下鮮食葡萄品種光合日變化和光合應曲線特征比較?！緮M解決的關鍵問題】以克瑞森、新郁、火焰無核、巨玫瑰和藍寶石為試材，測定‘V’形加栽培模式下的5個葡萄品種光合日變化趨勢及光合速率(Pn)-光響應曲線特征參數，比較5個葡萄品種光合能力，為其科學田間管理技術的制定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地位于新疆于田縣科克亞鄉巴什艾格來村國有苗圃新品種種植區內，于田縣屬暖溫帶內陸干旱荒漠氣候。南部山區為半溫潤氣候區；中部平原為暖溫干旱氣候區；北部荒漠為極端干旱沙漠氣候區。晝夜溫差大，熱量資源豐富，光照充足，降水稀少，蒸發量大，春夏多風沙和浮塵等災害天氣。年平均氣溫為11.6℃，年平均降水量47.7 mm，蒸發量為2 432.1 mm，大于10℃積溫4 208.1℃，年日照總數為2 769.5 h，日照率為62%，年平均無霜期為213 d。

試驗地面積為0.67 hm2(10畝)，選用5個葡萄品種(新郁、藍寶石、巨玫瑰、火焰無核、克瑞森)均2019年從內地引進到于田縣種植。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

株行距為1.5 m×3.0 m，東西行向，栽培模式為‘V’形葉幕，灌溉方式為溝灌，以‘V’形架式葡萄常規管理方式進行田間管理，2020年全部葡萄品種均掛果。在每個品種中選定長勢基本一致，無病蟲害的5株試驗樹，主蔓基部噴漆標記，然后在每個試驗樹中選定第3、第4個側蔓作為測試蔓，在測試蔓上選定從基部開始第4～6個葉片作為測試葉，并在測試葉掛牌標記。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 光合日變化

試驗于2020年7月5日(葡萄果實膨大期)測定光合日變化。采用Licor-6800便攜式光合系統測定，從09:30～22:30(北京時間)，每隔1～1.5 h測定每品種測試葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導度(Gs)，隔10.0 min記錄一次環境溫度(Ta)、環境CO2濃度(Ca)、光合有效輻射(PAR)、環境相對濕度(RH)等環境因子參數的變化趨勢。水分利用效率(WUE)為以光合速率與蒸騰速率的比值表示。每株測3片葉，取平均值進行分析。

1.2.2.2 光響應曲線

于2020年7月6日09:00-12:00(天氣為晴朗)，用Licor-6800便攜式光合系統(LI-6800; LI-COR, Lincoln, Nebr.)的標準葉室(standard 2×3 cm)測定光響應曲線(Pn-PFD)，參比室CO2濃度設定為(375.0±5)μmol/mol，PFD梯度調為1 800、1 500、1 200、1 000、800、400、200、100、50、20和0 μmol/(m2·s)，空氣溫度為(30.0±2.5)℃，空氣濕度為(23±5)%，用Farquhar模型[15]進行光響應曲線的擬合，并求得光飽和點(LSP)和最大光合速率(Amax)，取用PFD≤200 μmol/(m2·s)的數據作直線回歸，求得該響應曲線的初始斜率為表觀量子產量效率(AQY)和光補償點(LCP)。

1.3 數據處理

用SigmaPlot for Windows Version 10.0(Copyright 2006 Systat Software, Inc.)作圖，用SPSS16.0 for Windows(Copyright SPSS Inc. 2007)做光響應曲線擬合分析。

2 結果與分析

2.1 環境因子日變化

研究表明，空氣平均溫度為32.9℃，最低溫度為26.2℃，最高溫度為37.7℃(16:00左右)?？諝鉂穸茸兓?3%～20%，平均空氣濕度為15.9%，最低空氣濕度出現在15:00左右?？諝釩O2濃度在上午09:30出現高峰值423.89 mmol/mol，之后快速下降到380 mmol/mol，隨后總體保持平均為385 mmol/mol的水平。測試日天氣為晴朗，平均太陽光強度為889.4 μmol/(m2·s)，最高光強度達到1 815.5 μmol/(m2·s)。圖1

圖1 試驗地環境因子日變化Fig. 1 Diurnal variation of environmental factors in experimental sites

2.2 5個葡萄品種Pn日變化比較

研究表明，5個葡萄品種Pn日變化呈有所不同的變化趨勢。其中克瑞森、新郁、巨玫瑰均有單峰趨勢，克瑞森和新郁的Pn日變化高峰值均出現在11:15～11:45，巨玫瑰的Pn高峰值出現在12:25～12:55，克瑞森、新郁和巨玫瑰的Pn高峰值分別為(13.936±0.575)、(14.478±3.025)和(12.317±0.821)μmol/(m2·s)，日平均Pn分別為(8.395±3.541)、(9.303±2.643)和(8.043±2.614)μmol/(m2·s)?；鹧鏌o核和藍寶石Pn日變化均有雙峰趨勢，第1次Pn高峰值出現在11:15～11:45，Pn分別為(15.106±0.522)、(17.341±2.821) μmol/(m2·s)，第2次Pn高峰值出現在17:10～17:40，Pn分別為(8.553±1.918)、(8.553±2.333)μmol/(m2·s)，火焰無核和藍寶石日平均Pn分別為(8.796±3.588)、(8.002±4.157)μmol/(m2·s)。圖2

圖2 5個葡萄品種Pn日變化比較Fig. 2 Comparison on diurnal variation of photosynthetic rate of five grape cultivars

2.3 5個葡萄品種Tr日變化比較

研究表明，5個葡萄品種的Tr日變化均呈雙峰趨勢。其中克瑞森、火焰無核、巨玫瑰和藍寶石的日Tr第1次高峰值均出現在11:15～11:45，新郁的Tr高峰值出現在12:25～12:55，第1次峰值分別為克瑞森(5.653±0.384)mmol/(m2·s)、新郁(7.901±1.236)mmol/(m2·s)、火焰無核(7.555±0.665)mmol/(m2·s)、巨玫瑰(6.611±0.234)mmol/(m2·s)、藍寶石(8.228±0.917)mmol/(m2·s)?？巳鹕?、巨玫瑰和藍寶石的Tr第2次高峰值均出現在18:50～19:20，峰值分別為(4.790±0.050)、(7.724±1.089)和(5.625±0.987)mmol/(m2·s)，新郁和火焰無核的第2次高峰值出現在17:10～17:40，峰值分別為(7.665±2.197)mmol/(m2·s)和(5.009±1.720)mmol/(m2·s)?？巳鹕?、新郁、火焰無核、巨玫瑰和藍寶石的日平均Tr分別為(4.174±1.233)、(5.368±2.203)、(4.534±1.779)、(5.251±1.503)和(4.275±1.954)mmol/(m2·s)。圖3

圖3 5個葡萄品種Tr日變化比較Fig. 3 Comparison on diurnal variation of transpiration rate of five grape cultivars

2.4 5個葡萄品種WUE日變化比較

研究表明，5個葡萄品種葉片的WUE日變化呈有所不同的變化趨勢?？巳鹕?、火焰無核和巨玫瑰的WUE日變化均呈逐漸下降的趨勢，葉片表現上午高下午低的WUE，克瑞森、火焰無核和巨玫瑰的WUE日平均值分別為(2.147±0.671)、(2.026±0.504)和(1.578±0.429)μmol/mmol，最高值分別為(3.267±0.194)、(3.186±0.154)和(1.968±0.250)μmol/mmol。新郁和藍寶石的WUE日變化均有中午的高峰，其中新郁呈上午基本平穩，中午高峰，下午小峰的變化趨勢，WUE日平均值為(1.774±0.535)μmol/mmol，最高值為(2.843±0.440)μmol/mmol；藍寶石呈先下降后上升再下降的變化趨勢，其WUE日平均值為(1.884±0.887)μmol/mmol，最高值為(3.688±0.169)μmol/mmol。圖4

圖4 5個葡萄品種WUE日變化比較Fig. 4 Comparison on diurnal variation of water use efficiency of five grape cultivars

2.5 5個葡萄品種Gs日變化比較

研究表明，5個葡萄品種的Gs均基本呈雙峰日變化趨勢，在14:00～17:40出現中午的低谷值。第1次高峰值出現在上午11:15～11:45，克瑞森、新郁、火焰無核、巨玫瑰和藍寶石的Gs第1次高峰值分別為(0.205±0.004)、(0.296±0.015)、(0.269±0.012)、(0.211±0.003)和(0.275±0.012)mol/(m2·s)。第2次高峰值除了克瑞森出現在19:50～20:20外，其它品種的第2次高峰值均出現在18:50～19:20。圖5

2.6 5個葡萄品種Ci日變化比較

研究表明，5個葡萄品種中，除了藍寶石葡萄的Ci日變化呈上升→下降→上升→下降→上升的變化趨勢外，其它4個品種的Ci日變化均呈先下降后上升的變化趨勢?？巳鹕?、新郁、火焰無核和巨玫瑰的Ci日變化中上午的高峰值出現在09:30～10:00，藍寶石的Ci高峰值出現在12:25～12.55，克瑞森、新郁、火焰無核、巨玫瑰和藍寶石上午Ci高峰值分別為(298.878±25.622)、(346.017±11.727)、(299.627±4.518)、(325.615±10.732)和(274.608±37.764)μmol/mmol。下午5個葡萄品種的Ci隨著時間的推移呈逐漸上升趨勢，除了巨玫瑰Ci日變化第2次峰值出現在18:50～19:20外，其它4個品種的Ci日變化第2次峰值均出現在19:50～20:20。圖6

圖5 5個葡萄品種Gs日變化比較Fig. 5 Comparison on diurnal variation of stomatal conductance of five grape cultivars

圖6 5個葡萄品種Ci日變化比較Fig. 6 Comparison on diurnal variation of Intercellular CO2 concentration of five grape cultivars

2.7 5個葡萄品種Pn-光響應曲線特征參數比較

研究表明，在不同強度的人工光照條件下，對5個葡萄品種做了Pn-光響應曲線，并計算出其暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQE)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)和最高光合速率(Amax)。5個葡萄品種的Rd在(2.0～3.0)μmol/(m2·s)，由大到小排序為新郁>巨玫瑰>克瑞森>火焰無核>藍寶石。5個葡萄品種中火焰無核的AQE最高(0.044)，新郁次之(0.040)，藍寶石最低(0.022)。5個葡萄品種相比，新郁和藍寶石的LCP較高，LCP分別為77.399和76.041 μmol/(m2·s)，克瑞森和火焰無核的LCP較低，LCP分別為51.992和51.205 μmol/(m2·s)。5個葡萄品種的LSP由大到小的排序為巨玫瑰>藍寶石>新郁>火焰無核>克瑞森，其LSP分別為1 582.2、1 296.0、1 219.7、1 194.5和1151.9 μmol/(m2·s)。5個葡萄品種相比，藍寶石的Amax最高，為17.719 μmol/(m2·s)，其次為火焰無核，克瑞森的Amax最低。圖7，表1

圖7 5個葡萄品種Pn-光響應曲線比較Fig. 7 Comparison on Pn-light response curves of five grape cultivars

表1 5個葡萄品種Pn-光響應曲線特征參數比較Table 1 Comparison on characteristic parameters of Pn-light response curve of five grape cultivars

3 討 論

果樹超過90%的干物質是通過光合作用獲得，光合作用是植物生長發育的基礎，與果樹的產量和品質密切相關，果樹光合能力的強弱可作為選(引)種的一項重要指標[16,17]。劉紅明等[18]對3個檸檬品種光合能力進行比較，結果表明，3個檸檬品種間光合日變化趨勢相同，各光合參數存在差異，云檸1號光合性能與田間結果性狀表現較佳，具有在云南干熱河谷區大面積推廣種植的潛力。樹形在空間分布的改變有效影響果樹光合有效面積，在增產和果實品質的改善有著明顯的效果[19-21]。趙海亮等[22]對不同架式巨峰葡萄光合特性與葉綠素熒光參數研究結果表明，立體棚架各葉綠素熒光參數日變化較平棚架和籬架平穩，立體棚架中午受光抑制程度低，有更好的光合特性。研究表明，‘V’形架栽培模式下，5個葡萄品種光合日變化特征參數中，克瑞森、新郁、巨玫瑰Pn日變化均有單峰趨勢，火焰無核和藍寶石Pn日變化均有雙峰趨勢；5個葡萄品種的Tr和Gs均呈雙峰變化趨勢；克瑞森、火焰無核和巨玫瑰的WUE日變化均呈逐漸下降的趨勢，而新郁和藍寶石的WUE日變化均有中午的高峰；5個葡萄品種的Ci日變化均呈中午較低，上午和下午較高的變化趨勢。5個葡萄品種Pn的降低是由高溫、強光和空氣干燥等氣孔因素所導致的[17,18,23]，是5個葡萄品種在逆境環境下自我保護機制的體現[24]。光響應曲線作為植物對光能利用效率判定的主要依據，光補償點及光飽和點的大小決定了植物的光合有效輻射范圍。光飽和點高的植物能更有效地利用強光，光補償點反映植物的耐陰性，光補償點低說明植物利用弱光能力強，有利于有機物質的積累，光補償點較低、光飽和點較高的植物對光環境的適應性較強；反之則較弱[25,26]。研究表明，‘V’形架栽培模式下，5個葡萄品種相比，LCP由大到小排序為新郁>藍寶石>巨玫瑰>克瑞森>火焰無核，其LCP在50～80 μmol/(m2·s)；5個葡萄品種的LSP由大到小的排序為巨玫瑰>藍寶石>新郁>火焰無核>克瑞森，其LSP在1 150～1 600 μmol/(m2·s)范圍內。在于田縣‘V’形架栽培模式下的5個葡萄品種均表現比較廣大的太陽有效輻射適應范圍，而且5個葡萄品種的Pn日平均值較高，Pn日平均值在8.0～9.3 μmol/(m2·s)。使用‘V’形架栽培模式的5個葡萄品種在于田縣具有較大的光適應能力。

4 結 論

4.1‘V’形架栽培模式下，5個葡萄品種中，克瑞森、新郁、巨玫瑰Pn日變化均有單峰趨勢，其中克瑞森和新郁的高峰值均出現在11:15～11:45，巨玫瑰的高峰值出現在12:25～12:55；火焰無核和藍寶石Pn日變化均有雙峰趨勢，第1次Pn高峰值出現在11:15～11:45，第2次Pn高峰值出現在17:10～17:40。5個葡萄品種的WUE日平均值由大到小排序為克瑞森>火焰無核>藍寶石>新郁>巨玫瑰。

4.2由Pn-光響應曲線得知，藍寶石和新郁的LCP和LSP均較高，較適合露天栽培?？巳鹕?、火焰無核和巨玫瑰的LCP和LSP均較低，更適合設施栽培。