撓力河濕地軟體動物群落對濕地恢復的生態指示作用1)

劉笳旻 徐磊 商淋友 劉曼紅 崔興波 王廣鑫

(東北林業大學,哈爾濱,150040)(黑龍江撓力河國家級自然保護區管理局紅興隆分局)

濕地生態系統是世界上最易受影響和崩潰的生態系統[1]，水陸過渡性使其擁有了豐富的生物多樣性，讓其成為全球三大生態系統之一[2]。在人類活動的影響下，濕地遭受了不同程度的干擾和退化[3]。撓力河自然保護區由于過度的農業開墾使原有濕地生態環境受到嚴重破壞，地表及地下水質均呈明顯下降趨勢[4]。為此，撓力河國家級自然保護區開始實施退耕還濕工程，其中2014年退耕還濕30.04 km2，2017年退耕還濕13.33 km2，退耕項目實施后，有必要對退耕濕地的恢復情況進行監測。

指示生物監測是利用水環境中指示物種的數量及群落結構等指標監測水生態系統的健康狀態，相比于常規理化監測和預警，能更直接地反映水體的生態質量[5-7]。而軟體動物作為大型底棲動物的重要組成部分，具有遷徙能力差、易采集，對濕地的水質變化、植被組成、群落演替影響敏感等特點，是濕地環境的指示生物[8]。Muotka et al.[9]研究表明，在生境恢復過程中，軟體動物群落可在較短的時間內快速恢復。

本研究通過對軟體動物群落進行抽樣調查，鑒定軟體動物的種類及數量，并嘗試利用水體理化因子對軟體動物的生態指示作用進行驗證，為退耕濕地的恢復情況及下一步退耕還濕工程的實施提供參考。

1 研究區概況

黑龍江撓力河國家級自然保護區位于三江平原腹地，地跨寶清、饒河、撫遠、富錦三縣一市，地理坐標為132°22′29″～134°13′45″E，46°30′22″～47°24′32″N，保護區總面積約為16 hm2。保護區的主要補給水源以撓力河及支流七星河、蛤蟆通河、寶清河為主。撓力河為烏蘇里江一級支流，發源完達山脈北坡，自西南流向東北，于饒河縣注入烏蘇里江。撓力河自然保護區屬于自然生態系統中的內陸濕地與水域生態系統類型，是水生、陸棲生物及其生境共同形成的濕地及水域生態系統，并以水生及陸棲生物為主要保護對象，該生態系統動植物資源豐富，共記錄593種動物[10]。

當前,很多學者對撓力河自然保護區已經開展多方面的研究，包括漁業[11]、硅藻植物[12]、氣候變化[13]、土地利用[14]、生態需水量[15]、景觀格局[16]等方面。此外，劉曼紅等[17]于2016年對撓力河濕地的大型底棲動物進行研究，但該研究只針對自然濕地，并未涉及到退耕濕地。

2 研究方法

2.1 采樣點分布

根據研究地地理環境狀況及氣溫等條件，于2019年夏季，在撓力河自然保護區內的創業農場、紅衛農場、勝利農場、饒河農場、紅旗嶺農場、八五三農場、八五二農場、五九七農場等8個農場保護區管護站進行軟體動物樣本的采集及水體理化因子的測量。

如圖1所示，采樣點共計32個。本研究根據撓力河自然保護區退耕還濕情況，于退耕還濕地設置6個采樣點，包括勝利農場2個采樣點：10#、11#；紅旗嶺農場3個采樣點：19#(退耕濕地七里沁河)、20#(退耕濕地觀景臺)、21#(退耕濕地觀鳥臺)；八五二農場1個采樣點：28#(小饒河)。其中，19#、20#、21#、28#采樣點位于2014年退耕還濕地，10#、11#位于2017年退耕還濕地，其余26個采樣點均勻分布在9個農場的自然濕地。

圖1 撓力河自然保護區采樣點分布

2.2 樣品采集與分析

2.2.1 水體理化指標測定

使用YSI-6600多功能水質分析儀在采樣點現場測量水溫、電導率、酸堿度、氯離子、銨根、硝酸根、濁度、葉綠素及溶解氧等水體理化因子。將采集的水樣帶回實驗室，使用HACH(USA)公司的水質多參數分析系統(DRB200、DR1900)測量水體總磷、總氮。

2.2.2 樣本采集與鑒定

本研究主要使用矩形抄網(網口為25 cm×25 cm，網孔徑為500 μm)進行軟體動物樣本采集。將采集到的樣本置于白瓷盤中，用鑷子將軟體動物樣本與沙礫、泥漿、底物分離。根據取樣點對樣本進行分組，并將固定好的樣本置于100 mL標記的塑料容器，用體積分數95%乙醇溶液保存。在實驗室中，將軟體動物置于解剖顯微鏡下進行觀察，根據物種外部形態及專業分類書籍[18-19]將樣本鑒定至種。

2.3 功能群劃分

本次調查參考大型底棲動物功能群劃分方式[20]，將軟體動物攝食功能群劃分為2種類型，即過濾收集者、刮食者。

2.4 數據處理

根據每個采樣點的軟體動物群落組成，進行Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef物種豐富度指數等生物多樣性指數分析。3種指數的計算通過使用PAST v2.17軟件進行。

使用R軟件中的metaMDS完成非度量多維標度分析(NMDS)；使用SPSS 19進行單因素方差分析，分析在自然濕地與2014年退耕濕地、2017年退耕濕地中軟體動物生物多樣性的差異；使用Canoco 5.0軟件對物種數據及水環境因子數據進行典范對應分析(CCA)，探究環境對軟體動物的影響。

對優勢度指數(Y)進行計算，公式如下：

Y=(ni/N)×fi。

式中：N為底棲群落總個體數量；ni為第i物種的個體數；fi為該物種在各樣點出現的頻率。當Y>0.02時，為優勢種；當fi>65%時，為常見種[17]。

通過《地表水環境質量標準(GB3838—2002)》，對所選取的理化因子進行單因子評價，具體標準見表1。

表1 地表水環境質量標準(GB3838—2002)

耐污值是指生物對污染因子的忍耐力。根據大型底棲無脊椎動物耐污值的高低，可將其分為3類：耐污值不高于3，為敏感類群；耐污值在3～7，為一般耐污類群；耐污值不低于7，為耐污類群[21]。物種耐污值參考趙瑞等[22]在遼河所測數據。

3 結果與分析

3.1 軟體動物物種組成特征

本研究在撓力河自然保護區共采集軟體動物樣本771個，物種鑒定結果共9科16種，其中椎實螺科種類最多(4種)，分別為靜水椎實螺(Lymnaeastagnalis)、耳蘿卜螺(Radixauricularia)、橢圓蘿卜螺(R.swinhoei)、卵蘿卜螺(R.ovata)；扁蜷螺科次之(3種)，分別為凸旋螺(Gyraulusconvexiusculus)、大臍圓扁螺(Hippeutisumbilicalis)、半球多脈扁螺(Polypylishemisphaerula)。腹足綱個體數占比高達92.35%，其攝食功能群劃分結果全部為刮食者。此外，在撓力河自然保護區首次發現泉膀胱螺(Physafoncinalis)，為少見的左旋螺。

表2 撓力河自然保護區軟體動物信息

3.2 軟體動物生物多樣性指數

利用PAST v2.17軟件對各樣點的Simpson多樣性指數，Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef指數進行計算，然后對自然濕地、2014年退耕濕地、2017年退耕濕地3種生物指數進行對比分析。結果如表3所示，2014年退耕濕地與自然濕地的數值較為接近，2017年的數值有待提升。

表3 自然濕地與退耕濕地生物多樣性指數

使用SPSS 19軟件對自然濕地、2014年退耕濕地、2017年退耕濕地的軟體動物3種生物多樣性指數進行單因素方差分析，結果表明，2014年退耕濕地與自然濕地的軟體動物生物多樣性差異不顯著(P>0.05)，2017年退耕濕地與自然濕地的生物多樣性差異顯著(P<0.05)。2014年退耕濕地的軟體動物群落狀況與自然濕地差別不大，由此表明2014年退耕濕地水環境與自然濕地很接近；而2017年退耕濕地的軟體動物群落結構單一，生物多樣性較低，表明2017年退耕濕地與自然濕地仍存在一定差距，要恢復到與自然濕地相似的水平還需要一定的時間。

3.3 優勢種分布

如表4所示，本研究的優勢種分別為黑龍江短溝蜷(Semisulcospiraamurensis)、赤豆螺(Bithyniafuchsiana)、耳蘿卜螺、橢圓蘿卜螺、大臍圓扁螺。黑龍江短溝蜷耐污值小，為敏感類群，在撓力河自然保護區廣泛分布，其優勢度最大，為0.070 5。

表4 撓力河自然保護區軟體動物優勢種名錄

3.4 水環境質量評價

通過《地表水環境質量標準(GB3838—2002)》，對所選取的理化因子進行單因子評價。結果表明，撓力河保護區水質大部分處于Ⅲ～Ⅴ類水，退耕濕地的水質類別與自然濕地相同，但相比而言，自然濕地水環境質量最優，其次為2014年退耕濕地，2017年退耕濕地水環境質量最差。這一結果與軟體動物群落所得結果吻合。

各水域水體呈堿性，退耕濕地曾是農田，使用過大量農藥化肥。pH、電導率等理化因子變化不明顯，銨根、硝酸根在自然濕地于2014年退耕濕地低于2017年退耕濕地。銨根是有機質污染的標志，這說明經過一段時間的恢復，保護區內水體仍存在有機污染。保護區水質總氮、總磷較高，各采樣點差異不大，但2017年退耕濕地與2014年退耕濕地高于自然濕地。

表5 撓力河自然保護區主要水體理化因子指標

3.5 軟體動物與環境因子的關系

在對軟體動物群落和環境因子調查的基礎上，使用典范對應分析對相應數據進行直接排序，不僅可以探究環境對撓力河自然保護區軟體動物的影響，還能夠一定程度說明軟體動物對退耕還濕情況的生態指示作用。

從偽典范相關系數(表6)可以看出，軸1與軸2的相關性較高。如圖2顯示，影響軟體動物的主要環境因子是水溫、電導率，水溫與軸1呈顯著負相關，葉綠素與軸2呈顯著正相關。與其他優勢種相比，赤豆螺、橢圓蘿卜螺的溫度最適值相對較低，而大臍圓扁螺在葉綠素較高時達到溫度最適值。

圖2 軟體動物與環境因子的典范對應分析

表6 典范對應分析

3.6 非度量多維標度分析

使用PRIMER 7進行非度量多維標度分析。擬合度為0.11，在相似度為20時，顯示了26個采樣點。非度量多維標度分析結果如圖3所示，位于不同年份退耕濕地與自然濕地的采樣點呈均勻分散，總體來看影響分組的因素與恢復年限關系不緊密，但位于2014年退耕濕地的采樣點與自然濕地的采樣點相聚合，2017年退耕濕地的采樣點相對而言較游離，表明位于2014年退耕濕地的采樣點與自然濕地采樣點的相似性更高。

圖3 撓力河自然保護區軟體動物群落的非度量多維尺度分析

4 結論與討論

軟體動物是濕地生態系統的重要組成部分，其對環境變化敏感，是濕地環境的指示生物[8]。此外，軟體動物物種豐富度可用于判定底棲動物生物多樣性水平，有助于低成本的管理[23]。

撓力河國家級自然保護區為狹長形，與三環泡自然保護區、七星河自然保護區等多個保護區相鄰，水體具有連通性，有利于軟體動物遷移[24]。同時，該區域軟體動物群落恢復速度快[9]。因此，將軟體動物用于退耕濕地的指示從理論來說是可行的。

本研究在撓力河自然保護區共采集軟體動物9科16種。將自然濕地、2014年退耕濕地、2017年退耕濕地的軟體動物生物多樣性進行單因素方差分析，結果表明，2014年退耕濕地與自然濕地的軟體動物生物多樣性差異不顯著(P>0.05)，但2017年退耕濕地與自然濕地的軟體動物生物多樣性差異顯著(P<0.05)。由此推斷，退耕還濕區域的軟體動物經過5 a的恢復可達到與自然濕地相似的完整群落。水體理化對比結果與軟體動物群落的生態指示結果相吻合，退耕還濕5 a后(2014年)，退耕還濕地與自然濕地差別不大，恢復情況良好；退耕還濕2 a后(2017年)，退耕還濕地仍在恢復之中。

退耕濕地與自然濕地軟體動物生物多樣性的差異結果表明，軟體動物經過5 a的恢復可達到與自然濕地相似的完整群落，這一結果與蘆康樂等[25]結果相似。說明軟體動物可用于撓力河自然保護區退耕還濕后恢復情況的監測。理化指標的研究結果與此次軟體動物對退耕濕地生態指示結果較為吻合，部分理化因子在自然濕地與退耕濕地的數值接近的原因在于撓力河自然保護區水體具有連通性，退耕還濕后各樣點水體理化指標快速趨于一致，而軟體動物群落的恢復速度則受到物種擴散速度、食物豐富度、棲息地質量等多種因素的限制。

非度量多維標度分析結果顯示，位于2014年退耕濕地的采樣點與自然濕地的采樣點相聚合，而2017年退耕濕地的采樣點相對而言較游離。經過5 a的恢復，2014年退耕濕地更適宜軟體動物定居。2017年退耕濕地的環境尚未完全恢復，且受物種擴散速度的限制，軟體動物群落尚未恢復到自然水平。

此外，橢圓蘿卜螺、紋沼螺等危害綠肥[19]，因此應適當注意該物種所在地的植被恢復。撓力河自然保護區的軟體動物物種比較豐富，數量較多，優勢種分布廣泛。然而本研究僅在夏季進行，沒有結合季節變化，若為加強退耕濕地的物種保護、恢復、重建，還需要對其群落的時空分布特征進一步研究。