雅魯藏布河谷上游及青藏高原西南坡螞蟻物種多樣性

李 彪, 熊忠平, 徐正會, 劉 霞, 翟 獎, 許國蓮, 周雪英

(西南林業大學生物多樣性保護學院，云南省森林災害預警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224)

螞蟻隸屬于節肢動物門(Arthropoda)昆蟲綱(Insecta)膜翅目(Hymenoptera)細腰亞目(Apocrita)蟻科(Formicidae)，是分布廣泛、種類和數量最多的社會性昆蟲[1].它們在陸地生態系統中具有重要地位[2],且生態功能顯著，能改良土壤性狀、散布植物種子、幫助植物授粉、消解小型動物尸體等[3].螞蟻的多樣性與植被類型和海拔的關系十分密切，在海拔低和植物種類豐富的地帶，食物資源豐富，螞蟻可利用的生態位較多，其物種分布也較多[4].此外，螞蟻對生態環境的變化很敏感，已經成為分析多樣性恢復和環境變化的重要指示生物[5].

青藏高原被稱為“世界屋脊”，南起喜馬拉雅山脈南緣，北至昆侖山、阿爾金山和祁連山北緣，西部為帕米爾高原和喀喇昆侖山脈，東及東北部與秦嶺山脈西段和黃土高原相接.其高大的山體強烈影響著高原面上的氣流循環，加之地勢作用，植物群落類型多樣，進而形成了獨特的昆蟲區系.前人已對青藏高原螞蟻物種多樣性開展過研究：Mayr[6]報道了西藏6種螞蟻；唐覺等[7-8]報道了西藏2種螞蟻；于娜娜等[9]研究了藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷的螞蟻群落；莫福燕等[10]、林文瓊等[11-12]報道了喜馬拉雅山亞東段和珠峰段的螞蟻群落結構、物種多樣性及分布格局；劉霞等[13-14]對藏東南嘎隆拉和墨脫河谷、喜馬拉雅山底雅段和札達段的螞蟻物種多樣性進行了研究.這些報道主要集中在藏東南地區和喜馬拉雅山地區，而有關青藏高原腹地的螞蟻物種多樣性的研究較缺乏.筆者對雅魯藏布河谷上游和青藏高原西南坡螞蟻群落進行研究，旨在為青藏高原螞蟻物種編目和生物多樣性保護提供依據.

1 研究方法

1.1 樣地設置

2016年8—9月和2019年8—9月分別在西藏雅魯藏布河谷上游和青藏高原西南坡設置樣地，海拔每上升250 m選定1塊植被典型的樣地(50 m×50 m).其中，在雅魯藏布河谷上游海拔5 216 m(普蘭縣瑪措木拉)至3 008 m(米林縣日旭村)垂直帶上(海拔高差2 208 m)設置樣地10塊，在青藏高原西南坡海拔5 243 m(唐古拉山口南坡)至3 030 m(巴宜區公仲村)垂直帶上(海拔高差2 213 m)設置樣地27塊.各樣地自然概況見表1.

表1 雅魯藏布河谷上游及青藏高原西南坡螞蟻群落調查樣地概況1)Table 1 General information on sampling plot for ant community survey in upper Yarlung Zangbo Valley and on southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

續表1

1.2 調查方法

采用樣地調查法[3,15]和搜索調查法[16]對樣地內和樣方外各類微生境的螞蟻進行調查.在樣地內，沿對角線設置5塊1 m×1 m的樣方，樣方間距為10 m，分別調查地表樣、土壤樣和樹冠樣的螞蟻.先調查地表樣，采集零散的螞蟻個體用無水乙醇保存于2 mL凍存管內；再調查土壤樣，挖掘深度為20 cm，發現蟻巢時將其鏟入塑料方盤內統計螞蟻數量，并采集30頭標本；最后調查樹冠樣，振動樣方上方樹冠，下方鋪一塊2 m×2 m的白色幕布收集螞蟻.同時，使用手鎬、小鏟、鑷子等工具，4人朝不同方向搜索1 h，調查植物上、地表、朽木內、朽木下、牛糞下、苔蘚內、石下、土壤內等各類微生境的螞蟻并采集標本，發現蟻巢時采集30頭標本.

1.3 分類鑒定方法

對野外采集的標本進行清洗、歸類、編號，把每號標本中9頭以內個體制作成三角紙干制標本，多于9頭的個體用無水乙醇制作成浸漬標本.依據國內外主要分類學著作[2,17-20]對每號標本進行分類鑒定.

1.4 數據分析

通過分析群落中螞蟻物種的類型揭示其群落結構，以螞蟻物種個體所占比例將群落中的物種劃分為5個類型：比例≥10%為優勢種，用A表示；5%≤比例<10%為常見種，用B表示；1%≤比例<5%為較常見種，用C表示；0.1%≤比例<1%為較稀有種，用D表示；比例<0.1%為稀有種，用E表示[21].利用EstimateS 9.1.0軟件處理數據，運用基于多度(abundance-base coverage estimator, ACE)、基于頻數(incidence-base coverage estimator, ICE)的估計方法對物種豐富度進行估計，確定抽樣充分性[22-23].參照王宗英等[24]和徐正會[3]的方法，測定物種數目、個體密度、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數、Simpson優勢度指數、Jaccard相似性系數.用Pearson相關分析方法(雙側檢驗)分析螞蟻多樣性與海拔、植被特征的相關性[25].

2 結果與分析

2.1 螞蟻群落結構

在雅魯藏布河谷上游共觀察到螞蟻3 504頭，經鑒定有2亞科8屬13種.其中：優勢種3個，即箭蟻待定種(Cataglyphissp.)、光亮黑蟻(FormicacandidaSmith)和西藏盤腹蟻(AphaenogastertibetanaDonisthorpe)，且箭蟻待定種個體數量明顯多于光亮黑蟻和西藏盤腹蟻；常見種1個，為萊曼蟻(FormicalemaniBondroit)；較常見種6個，即棒結紅蟻(MyrmicabactrianaRuzsky)、切胸蟻待定種(Temnothoraxsp.)、弓背蟻待定種1(Camponotussp. 1)、科氏紅蟻(MyrmicakozloviRuzsky)、弓背蟻待定種2(Camponotussp. 2)和吉市紅蟻(MyrmicajessensisForel)；較稀有種3個，即絲光蟻(FormicafuscaLinnaeus)、尖毛擬立毛蟻[Paraparatrechinaaseta(Forel)]和鋪道蟻待定種(Tetramoriumsp.)(表2).

在青藏高原西南坡唐古拉山口南坡、米拉山口北坡和米拉山口南坡3個垂直帶共采集到螞蟻10 749頭，經鑒定有2亞科8屬15種.其中：優勢種3個，即光亮黑蟻、萊曼蟻和科氏紅蟻；常見種3個，即西藏盤腹蟻、艾箭蟻(CataglyphisaenescensNylander)和滿凹頭蟻(FormicamanchuWheeler)；較常見種4個，即安寧弓背蟻(CamponotusanningensisWu & Wang)、阿爾賓切胸蟻(TemnothoraxalpinusRuzsky)、尖毛擬立毛蟻和棒結紅蟻；較稀有種3個，即阿富汗紅蟻(MyrmicaafghanicaRadchenko & Elmes)、鋪道蟻待定種(Tetramoriumsp.)和絲光蟻；稀有種2個，為吉市紅蟻和盤腹蟻待定種(Aphaenogastersp.)(表2).

表2 雅魯藏布河谷上游及青藏高原西南坡螞蟻群落結構1)Table 2 Ant community composition in upper Yarlung Zangbo Valley and on southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

2.2 各垂直帶螞蟻物種多樣性

2.2.1 物種累積曲線 隨著樣地數的增加，實際觀察值(Sobs)和ACE值先急劇上升，后緩慢上升，最后趨于平緩；ICE值先急劇上升，后振蕩下降，最后緩慢下降并趨于平緩(圖1).螞蟻物種的實際觀察值(Sobs值為19種)與估計值(ACE值為19種；ICE值為19.29種)相等或接近，約為估計值的98.5%～100%，說明抽樣效果好，所采集樣本幾乎涵蓋了樣地所有物種.

Sobs表示實際觀察的物種數；ACE表示基于多度(個體數量)的預測值；ICE表示基于頻數(發生率)的預測值.圖1 雅魯藏布河谷上游及青藏高原西南坡螞蟻物種實測值和預測值累計曲線Fig.1 Cumulative curves of measured and predicted ant species in upper Yarlung Zangbo Valley and on southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

2.2.2 物種數目 因海拔過高、氣溫過低，雅魯藏布河谷上游海拔5 011 m及以上區域、唐古拉山口南坡海拔4 764 m及以上區域、米拉山口北坡和米拉山口南坡4 741 m及以上區域均未發現螞蟻分布.雅魯藏布河谷上游共發現螞蟻13種，各樣地物種數目為1～9種，平均3.9種，隨著海拔升高，螞蟻物種數目呈現降低趨勢.青藏高原西南坡共發現螞蟻15種，各樣地物種數目2～8種，平均3.8種，3個垂直帶的物種數目順序為米拉山口南坡(12種)>米拉山口北坡(10種)>唐古拉山口南坡(8種).其中：唐古拉山口南坡和米拉山口北坡各樣地的螞蟻物種數目，隨海拔升高呈現先升高后降低的趨勢，峰值分別出現在海拔4 271(6種)和3 997 m(6種)的樣地中；米拉山口南坡各樣地的螞蟻物種數目，隨海拔升高大體呈降低的趨勢，最大值出現在垂直帶最底部的高山櫟林樣地中(8種).4個垂直帶上的螞蟻平均物種數目差異不顯著(表3).

表3 雅魯藏布河谷上游及青藏高原西南坡螞蟻物種多樣性1)Table 3 Diversity of ant species in upper Yarlung Zangbo Valley and on southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

2.2.3 個體密度 雅魯藏布河谷上游各樣地中螞蟻個體密度為0.2～54.0頭·m-2，平均23.3頭·m-2，隨海拔升高，個體密度波動極大.青藏高原西南坡各樣地中螞蟻個體密度為0.2～38.6頭·m-2，平均16.6頭·m-2，3個垂直帶的個體密度平均值順序為唐古拉山口南坡(22.9頭·m-2)>米拉山口北坡(21.3頭·m-2)>米拉山口南坡(8.4頭·m-2).其中:唐古拉山口南坡海拔4 006 m的樣地的螞蟻個體密度最大(38.6頭·m-2)；米拉山口北坡的螞蟻個體密度，隨海拔升高呈現先升高后降低的趨勢，最高值出現在海拔3 997 m的樣地(30.0頭·m-2)；米拉山口南坡海拔3 238 m的高山櫟林樣地的螞蟻個體密度最大(25.8頭·m-2).4個垂直帶上的螞蟻平均個體密度差異不顯著(表3).

2.2.4 多樣性指數 雅魯藏布河谷上游螞蟻物種多樣性指數為1.708 2，各樣地多樣性指數為0.000 0～1.845 7，隨著海拔升高，多樣性指數波動較大.青藏高原西南坡螞蟻物種多樣性指數為1.826 2，各樣地多樣性指數為0.147 4～1.679 9，3個垂直帶的多樣性指數順序為米拉山口南坡(1.972 3)>米拉山口北坡(1.695 4)>唐古拉山口南坡(1.103 3).其中：唐古拉山口南坡螞蟻物種多樣性指數隨海拔升高呈現先升高后降低的趨勢；米拉山口北坡海拔3 735 m的野丁香灌叢(1.326 2)和4 254 m的高山柳灌叢(1.180 1)的螞蟻物種多樣性指數較高；米拉山口南坡的螞蟻物種多樣性指數最高值出現在海拔3 030 m的樣地(1.679 9).4個垂直帶的螞蟻平均物種多樣性指數差異不顯著(表3).

2.2.5 均勻度指數 雅魯藏布河谷上游螞蟻群落均勻度指數為0.666 0，各樣地均勻度指數為0.039 6～0.983 1，隨著海拔升高，均勻度指數波動較大.青藏高原西南坡螞蟻群落均勻度指數為0.674 4，各樣地均勻度指數為0.212 7～0.917 3，3個垂直帶的均勻度指數順序為米拉山口南坡(0.793 7)>米拉山口北坡(0.736 3)>唐古拉山口南坡(0.530 6).其中：隨著唐古拉山口南坡海拔升高，螞蟻群落均勻度指數先升高后降低；米拉山口北坡海拔3 735和4 254 m樣地的均勻度指數較高(0.824 0和0.851 3)；米拉山口南坡海拔4 270 m樣地的均勻度指數最高(0.917 3).4個垂直帶的螞蟻群落平均均勻度指數差異不顯著(表3).

2.2.6 優勢度指數 雅魯藏布河谷上游螞蟻群落優勢度指數為0.270 7，各樣地優勢度指數為0.192 7～1.000 0，隨著海拔升高，優勢度指數波動較大.青藏高原西南坡螞蟻群落優勢度指數為0.232 6，各樣地優勢度指數為0.229 3～0.934 9，3個垂直帶的優勢度指數順序為唐古拉山口南坡(0.821 4)>米拉山口北坡(0.220 8)>米拉山口南坡(0.172 0)，3個垂直帶上，螞蟻群落優勢度指數的最高值分別出現在海拔3 724、4 527和4 270 m的樣地(0.934 9、0.928 7和0.556 2)(表3).

2.3 雅魯藏布河谷上游與青藏高原西南坡各垂直帶螞蟻群落的相似性

表4 雅魯藏布河谷上游和青藏高原西南坡各垂直帶 螞蟻群落間的相似系數Table 4 Similarity coefficients between ant communities from different vertical zones of upper Yarlung Zangbo Valley and southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

雅魯藏布河谷上游和青藏高原西南坡4個垂直帶螞蟻群落間的相似系數為0.210 5～0.636 4，處于極不相似至中等相似水平之間；平均值0.408 0，顯示中等不相似水平.其中：雅魯藏布河谷上游與唐古拉山口南坡、米拉山口北坡之間的相似系數低于0.250 0，處于極不相似水平；唐古拉山口南坡與米拉山口北坡之間的相似系數大于0.500 0，達到中等相似水平(表4).

2.4 螞蟻多樣性與海拔、植被特征的相關性

如表5所示，優勢度指數與海拔呈顯著負相關關系(P<0.05)，其余各指標與海拔呈極顯著負相關關系(P<0.01).物種數目與喬木郁閉度和灌木蓋度呈極顯著正相關關系(P<0.01)，與地被物厚度呈極顯著負相關關系(P<0.01)，與草本蓋度和地被物蓋度相關性不顯著；多樣性指數和均勻度指數均與喬木郁閉度、灌木蓋度和地被物厚度呈極顯著正相關關系(P<0.01)，與草本蓋度和地被物蓋度相關性不顯著；個體密度和優勢度指數與植被特征的相關性不顯著.

表5 螞蟻多樣性與海拔和植被特征之間的相關系數1)Table 5 Correlation coefficients between ant diversity and altitude & vegetation characteristics

3 討論與結論

3.1 討論

本研究表明，在雅魯藏布河谷上游(海拔3 008～5 216 m，海拔高差2 208 m)發現螞蟻2亞科8屬13種，在青藏高原西南坡(海拔3 030～5 243 m，海拔高差2 213 m)發現螞蟻2亞科8屬15種.兩地螞蟻物種豐富度與喜馬拉雅山亞東段(海拔2 760～5 049 m，海拔高差2 289 m，2亞科8屬12種)[10]接近，而低于喜馬拉雅山珠峰段(海拔1 840～5 260 m，海拔高差3 420 m，3亞科13屬23種)[11]、藏東南色季拉山(海拔2 023～4 548 m，海拔高差2 525 m，3亞科12屬24種)[26]、藏東南德姆拉山西坡和波密河谷(海拔2 225～4 776 m，海拔高差2 551 m，3亞科10屬27種)[27]，顯著低于藏東南德姆拉山東坡和察隅河谷(海拔1 590～4 776 m，海拔高差3 186 m，5亞種30屬90種)[9]和藏東南嘎隆拉和墨脫河谷(海拔740～4 268 m，海拔高差3 528 m，8亞科45屬96種)[13].從這些研究來看，螞蟻物種豐富度隨著海拔高差的增加而增大.

海拔相近的雅魯藏布河谷上游、藏東南色季拉山、藏東南德姆拉山西坡和波密河谷螞蟻物種數依次為13、24、27種，可見，從西向東螞蟻物種豐富度逐漸降低.這是因為降水日數由東南向西北遞減[28]，降水量減少不利于大多數植物的生長，植物多樣性降低導致螞蟻物種豐富度的降低.雅魯藏布河谷上游、米拉山口南坡、米拉山口北坡、唐古拉山口南坡螞蟻物種數依次為13、12、10、8種，從南向北，隨著緯度和海拔升高、降水量降低，螞蟻物種豐富度降低.比較雅魯藏布河谷上游和青藏高原西南坡螞蟻群落結構發現，2個區域的亞科和屬組成相同，但物種組成不盡相同.原因可能是雅魯藏布河谷上游樣地全線位于河谷附近，濕度相對較大，而青藏高原西南坡樣地主要位于坡面上，濕度相對較小，濕度的差異導致螞蟻群落結構的差異.

從調查結果來看，4個垂直帶的螞蟻物種多樣性指標隨海拔升高波動較大，出現多個峰值，表現出多域效應現象[11].形成該現象的原因：一方面是在不同海拔梯度上棲息著適應不同氣候類型的螞蟻物種，形成了螞蟻群落指標的多域效應；另一方面是人為干擾和植被單一化等因素導致的多域效應[13].研究還發現：多樣性指數和均勻度指數均與喬木郁閉度、灌木蓋度和地被物厚度呈極顯著正相關關系(P<0.01)，物種數目與喬木郁閉度和灌木蓋度呈極顯著正相關關系(P<0.01)，這說明豐富的植被類型更有利于不同螞蟻物種的生存；物種數目與地被物厚度呈極顯著負相關關系(P<0.01)，表明大部分螞蟻物種更喜歡在地表活動；優勢度指數與海拔呈顯著負相關關系(P<0.05)，其余各指標與海拔呈極顯著負相關關系(P<0.01)，這說明海拔是決定螞蟻物種多樣性的重要因素.

3.2 結論

在雅魯藏布河谷上游發現2亞科8屬13種，螞蟻群落的優勢種為箭蟻待定種、光亮黑蟻和西藏盤腹蟻；在青藏高原西南坡發現2亞科8屬15種，螞蟻群落的優勢種為光亮黑蟻、萊曼蟻和科氏紅蟻.因海拔過高、氣溫過低，雅魯藏布河谷上游海拔5 011 m及以上區域、唐古拉山口南坡海拔4 764 m及以上區域、米拉山口北坡和南坡4 741 m及以上區域均未發現螞蟻分布.螞蟻群落物種數目、個體密度、多樣性指數隨海拔升高，在垂直帶上出現2～3個峰值，呈現多域效應現象；相關性研究表明，海拔是螞蟻物種多樣性的決定因素，植被特征對螞蟻物種多樣性也有重要影響.相似性研究表明，雅魯藏布河谷上游、唐古拉山口南坡、米拉山口北坡、米拉山口南坡4個垂直帶之間，螞蟻群落存在明顯差異，具有不同保護價值.