天然草原植物根系凋落物分解研究進展

劉洋 李豫悅 馬玉榮 楊鑫

摘要 植物凋落物分解是草原生態系統養分循環的關鍵過程，是天然草原土壤碳（carbon，C）、氮（nitrogen，N）固持的重要來源。根系凋落物是植物凋落物的主要組成部分，其分解過程是有機質和養分輸入土壤的主要途徑之一。從根系凋落物自身特性、非生物因子（溫度、降雨與土壤養分）、生物因子（土壤動物、土壤微生物與土壤酶活性）等三個方面，系統總結了草原植物根系凋落物分解過程及相關機理。在分析現有研究的基礎上，探討了根系凋落物分解的研究內容、試驗方法進展和不足，并對未來草原植物根系凋落物分解研究方向進行了展望，以期為深入理解植物根系凋落物分解的地下過程提供參考。

關鍵詞 土壤溫度;降雨;土壤濕度;土壤動物;土壤微生物;土壤酶

中圖分類號 S 812? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2022）08-0018-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.08.004

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress of Plant Root Litter Decomposition in Natural Grassland

LIU Yang，LI Yu-yue，MA Yu-rong et al （School of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 750021）

Abstract Litter deposition is a key process for element cycle and the fundamental resource of soil caobon （C） and nitrogen （N） sequestration in grassland ecosystem.Plant root litter is an important part of plant litter，and its deposition process is the pathway of organic matter and nutrients return to soil.This review summarizes the processes and mechanisms of plant root litter from root quality，abiotic factors （temperature，annual precipitation and soil nutrient） and biotic factors （soil animal，soil microorganism and soil enzyme）.Based on the current studies，we discuss the research contents and methods，and propose the future direction for plant root deposition in natural grassland ecosystem.Our review will deeply understand the belowground process for litter decomposition in natural grassland ecosystem.

Key words Soil temperature;Precipitation;Soil moisture;Soil animals;Soil microbes;Soil enzymes

根系是植物養分吸收和支持固著的營養器官，是陸地生態系統中植物與土壤聯系最為緊密的部分 [1-2]。植物根系生物量的動態變化，能夠強烈影響草原地上、地下凈初級生產力形成及生態系統養分循環 [3-4]。以多年生植物占優勢的天然草原，植物根系死亡及其凋落物的分解過程，能夠參與土壤有機碳形成以及養分向土壤的歸還過程 [5-7]。

在天然草原生態系統，植物向地下分配的生物量超過地上生物量的3倍 [8]，植物根系凋落物產量超過全年凋落物產量的30% [9]。此外，相較于地上凋落物，根系凋落物因自身性質，以及其與土壤緊密接觸的特點，根系凋落物中的C更易被土壤固持 [10]。森林生態系統的試驗證據表明，植物根系凋落物分解所歸還的C、N及其他中微量元素超過地上凋落物 [11]。依據Bradford 等 [12] 提出的凋落物分解“三角模型”，凋落物分解過程受自身特性、非生物因子和生物因子的共同作用（圖1）。在生態系統水平，凋落物分解主要受到溫度、降雨等非生物因子的影響 [13];而在植物群落水平，凋落物分解過程受到凋落物自身特性、分解者和微環境的共同作用 [6，14-16]。

目前，已有大量研究關注地上凋落物分解過程對天然草原C、N循環的影響，也有研究系統梳理和總結了地上凋落物分解的地上—地下過程 [5，8，17-18]。然而，關于根系凋落物分解過程參與天然草原元素循環的研究報道，系統整理還十分有限。因此，該研究通過對國內外相關研究進行全面分析和梳理，綜述天然草原根系凋落物分解過程的影響因子及相關作用機理，解析當前根系凋落物分解的主要研究方向和試驗方法，分析研究不足，并展望未來研究方向，旨在為深入理解根系凋落物分解參與草地生態系統養分循環的過程和機理提供理論參考。

1 根系凋落物自身特性

1.1 根系凋落物產量 陸地生態系統中，植物根系產量是有機碳向土壤輸入的直接來源 [19]。植物根系產量在不同土層存在明顯的垂直分配差異，森林和草原土壤表層（0～30 cm）的根系生物量占植物根系總生物量的80%以上;荒漠生態系統中，土壤表層（0～30 cm）根系生物量約占植物根系總生物量的50% [19]。來自整合分析（Meta-analysis）的研究結果發現，全球尺度上草地生態系統中根系凋落物、葉片凋落物、莖凋落物分別占全年凋落物總產量的33%、26%和41%;且植物細根（根系直徑< 2 mm）凋落物是植物根系凋落物最主要的貢獻者 [9]。此外，植物細根周轉是根系凋落物產量形成的直接驅動因素 [20-21]。細根周轉產生的根系凋落物產量能夠貢獻14%～50%的土壤總輸入C量 [22]。以往關于根系凋落物產量的研究多集中于森林生態系統，草原生態系統的相關研究依然較少。明晰不同草原類型根系凋落物產量的時空變化，有助于深入理解根系凋落物分解的動態過程。

1.2 根系凋落物質量 凋落物質量通常以凋落物自身含有的碳水化合物量（纖維素、木質素和單寧）與養分含量（如C、N、P及中微量元素等）及其比值來表示 [23]。在微觀尺度上，凋落物質量是影響相對可分解性的主要驅動因素 [24]。相較于葉片凋落物，根系凋落物分解過程通常受多種營養成分的共同調控，如凋落物本身的C/N值、木質素含量、木質素/N值共同決定凋落物（葉、莖、根凋落物）的分解速率和可分解性 [23-24]。相比森林生態系統細根凋落物，草原植物根系凋落物具有低木質素含量的特征，其根系凋落物更易分解 [16]。試驗表明，C/N較低的凋落物通常具有較高的分解速率，C/N值較高的凋落物分解速率較為緩慢 [23，25]。此外，當凋落物木質素含量<20%時，凋落物C/N值的指示作用將極大削弱 [24，26]。相比于地上凋落物，根系凋落物具有更高的C/N值和木質素含量，一般認為其分解速率慢于葉片凋落物 [27-28]。然而，有研究也指出，細根（根直徑 < 2 mm）凋落物的分解速率并不總低于葉片凋落物，因為其具有較低的C/N值和木質素含量，且能夠與土壤微生物密切接觸 [29]。以往研究多集中于植物根系凋落物的化學性質，對根系凋落物物理性質的研究還十分缺乏。如植物根系周皮厚度、根系是否具有木栓形成層等都會影響到根系凋落物分解的快慢。目前，多數研究集中在喬木、灌木等森林植物，關于草原植物根系凋落物質量對分解過程的影響仍需要更多試驗證據。

1.3 植物種類 植物種類是影響植物根系凋落物分解的驅動因子之一?；谥参锓N類的根系凋落物分解的試驗發現，因草本植物根系的Ca含量較高且木質素含量較低，其根系的分解速率明顯高于木本植物。趙紅梅等 [30]通過比較粗柄獨尾草（Eremurus inderiensis） 、尖喙牻牛兒苗（ Erodium oxyrrhynchum）、蘆葦（ Phragmites communis） 、花花柴（ Karelinia caspia） 和小果白刺（ Nitraria sibirica） 的根系凋落物的分解過程，發現粗柄獨尾草 （E.inderiensis） 分解速率顯著高于其他4種植物。李婭蕓 [31] 通過比較典型植物長芒草（Stipa bungeana）、鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）、百里香（Thymus mongolicus）根系的分解過程，發現長芒草（S.bungeana）根系因其初始N含量較高，其早期分解速率均高于鐵桿蒿（A.gmelinii）和百里香（T.mongolicus）。最近的整合分析結果發現，植物根系侵染的菌根類型和木質化程度能夠準確預測植物細根凋落物的分解速率 [25]。凋落物的質量除受植物種類的影響之外，還受到植物多樣性的影響 [32]。當2種以上混合凋落物一起分解時，其分解速率偏離期望分解速率，表現出協同效應（實際分解速率 > 期望分解速率）、拮抗效應（實際分解速率 < 期望分解速率）等非加和效應 [33]。天然草原植物根系在土壤中緊密纏繞在一起，最新的研究結果發現，混合根系凋落物分解過程中CO2和N2O的排放存在顯著的非加和效應;高C/N值和低 N、P、K及纖維素含量共同驅動拮抗效應的產生 [6]。

2 非生物因子

2.1 溫度 溫度是草原生態系統物質循環和能量流動的關鍵非生物因子，通常認為在大尺度上，溫度是植物凋落物分解的主要環境因素之一 [34-35]。溫度可直接影響土壤微生物及酶的活性，進而作用于植物根系凋落物分解;也可改變根系凋落物的產量和質量，間接影響根系凋落物的可分解性。在一定年均溫（mean annual temperature，MAT）范圍內，細根凋落物分解速率隨著氣溫的增加而顯著增加 [25]。全球氣溫升高對草地C、N循環的作用過程已成為草地生態學研究中的重要科學問題 [36]。來自全球尺度的整合分析發現，增溫趨向于增加植物根系凋落物的分解速率 [35]。然而，當前關于增溫作用根系凋落物分解速率的試驗證據依然較少。增溫背景下，植物根系凋落物分解對草原生態系統C、N、P及中微量元素循環的作用機理仍然缺乏深入的研究 [31]。

2.2 降雨 降雨及土壤濕度通過調控植被類型和土壤微生物數量與活性，進而作用于根系凋落物分解 [17，34]。有研究指出，生長季降雨可加快干旱半干旱草地植物根系凋落物的碎裂及水溶性物質的淋溶，加速根系凋落物的質量損失 [17，37]。在濕潤草地，土壤的透氣性降低，供氧量減少，削弱了好氧型微生物的活性，從而可能導致根系分解速率下降 [38]。研究發現，土壤水分是影響荒漠草原根系凋落物分解速率的最主要因素;分解630 d后，減雨30%處理的凋落物質量殘留率顯著高于自然降雨和增雨30%處理;此外，與對照（自然降雨）相比，增雨加氮處理下根系凋落物的分解速率最高，凋落物質量殘留率最低 [37]。上述研究結果表明，根系凋落物分解可能受到多因子互作的影響。未來預測降雨對根系凋落物分解的作用過程，更應關注降雨與其他非生物（N、P、土壤溫度等）與生物因子（土壤微生物、土壤動物、植物種類等）的交互作用 [33，39]。

2.3 土壤養分富集 工業革命以來，土壤養分富集已成為全球變化研究領域重要的科學問題 [40-42]。土壤養分對凋落物分解的作用過程多集中于模擬施N對凋落物分解動態的影響 [3，41-42]。前期的研究多集中于施N對凋落物分解動態一級動力學的影響 [42-43]，或者僅關注分解后期凋落物剩余量變化 [42]，缺乏對凋落物分解過程的動態描述 [44]。Dong等 [16]通過比較添加N肥時羊草（Leymus chinensis）、貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、披針葉黃華（Thermopsis lanceolata）和細葉韭（Allium tenuissimum）的根系凋落物動態變化，發現添加N能夠顯著促進所有物種根系凋落物的分解速率;此外，相比于無機N添加，有機N與無機N組合添加更能促進根系凋落物的分解速率。其潛在機制是N肥補充低N土壤中分解者的N需求，提升分解者的活性，進而可能促進根系凋落物分解 [16]。此外，有研究也發現，高N添加能夠抑制典型草原 [3]、荒漠草原 [37]根系凋落物分解速率，其機制包括過量的N輸入與木質素分解的中間產物結合，形成難分解的化合物;過量N輸入能夠改變土壤微生物群落組成，造成分解木質素的白腐菌（Phanerochaete chrysosporium）相對多度下降 [37，45]。

3 生物因子

3.1 土壤動物 土壤動物是構成土壤生物的重要部分，如螨類、跳蟲、蚯蚓和線蟲等，在草原生態系統凋落物的分解過程中也發揮著重要作用 [46-47]。土壤動物的作用主要表現在兩個方面：一方面，直接通過對新鮮根系凋落物進行混合、濕潤、破碎、咀嚼和取食，剩余凋落物進而被細菌、真菌侵入，進而加速土壤微生物對根系凋落物的分解 [38];另一方面，土壤動物通過穿梭、掘穴，間接改變土壤的物理特征，調控土壤微生物群落組成和凋落物分解相關微生物的多度，間接作用根系凋落物的分解過程 [48]。Xin等 [49]也發現，根系凋落物殘留率、根系凋落物分解速率與土壤動物種群密度呈負相關和正相關關系。根系凋落物分解過程是由多種土壤動物共同作用的結果，土壤動物種類（螨類、跳蟲、蚯蚓）對根系凋落物分解的交互作用還需要進一步深入研究。

3.2 土壤微生物 土壤微生物包括放線菌、細菌、真菌等是植物根系凋落物的主要分解者 [50]。植物凋落物分解的主要過程是土壤微生物介導的生物化學過程 [17]。真菌和細菌分泌各種分解酶，進而驅動根系凋落物中大分子物質的分解過程 [17]。在陸地生態系統中，執行凋落物分解功能的土壤微生物存在明顯的不同，森林生態系統多以擔子菌門（Basidiomycota）占優勢，而草原生態系統以子囊菌門（Ascomycota）和球囊霉門（Glomeromycota）占優勢 [51]。以往研究多關注土壤微生物對植物凋落物分解的直接作用，最近的研究發現叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）也能夠間接參與植物凋落物的分解過程。其潛在機理包括：①AMF通過改變土壤微生物群落組成，進而對凋落物分解產生影響 [52-53]。②AMF通過吸收土壤中銨態（NH4 +-N），進而改變土壤中有效N水平，間接影響分解者在凋落物分解過程中的N需求 [54]。AMF作為一種與植物形成“共生關系”的微生物，對植物養分吸收及凋落物質量存在重要影響，然而，AMF是否能參與葉片和根系凋落物分解，其具體過程和機制仍存在較大爭議，亟待更多試驗證據。

3.3 土壤酶活性 草地生態系統中，土壤酶多來自土壤微生物的分泌，土壤酶活性能直接影響植物凋落物分解速率的快慢 [55]。參與植物根系凋落物分解過程的酶類，主要包含纖維素分解酶類、木質素分解酶類、磷酸酶類和蛋白水解酶類，且以木質素分解酶類和纖維素分解酶類為主 [56]。研究發現，根系凋落物分解后期因剩余凋落物木質素含量較高，過氧化物酶和多酚氧化酶含量迅速上升，驅動根系凋落物的分解過程 [57]。此外，土壤酶活性還會受到土壤pH、溫度及養分有效性等非生物因子的調節 [57]。因此，在深入理解根系凋落物分解動態過程時，需要綜合考慮各種生物、非生物因子的影響。

4 展望

根系凋落物分解過程受物理、化學、生物等多方面過程的影響，是一個十分復雜的生態過程。雖然對根系凋落物分解的影響因素開展了大量細致、深入的研究，但仍存在一些科學問題需要關注和解答。

4.1 生物因子與非生物因子對根系凋落物分解的交互效應 以往根系凋落物分解過程的研究報道多集中于植物多樣性、全球變化因子（降水、溫度和大氣N沉降）、土壤動物和土壤微生物等單因子對植物根系凋落物分解的影響。由于植物根系凋落物分解過程是多因子共同作用的結果，未來關于多因子互作效應（加和效應與非加和效應）在根系凋落物分解過程中的作用研究有待加強。開展土壤動物與土壤微生物互作、土壤微生物與環境因子互作對根系凋落物進行解的影響，有助于進一步量化生物因子與非生物因子對根系凋落物分解的相對作用 [17]。

4.2 土壤生物因子作用于根系凋落物分解的具體過程 土壤動物和土壤微生物作為植物根系凋落物分解的主要土壤生物因子，在植物凋落物分解過程中作用的具體過程尚不明確。由于自然系統具有高度的變異性和復雜性，為具體量化土壤動物與微生物參與植物凋落物降解的作用過程帶來一定困難。穩定同位素技術作為一種研究物質循環的方法，逐漸受到生態學家的關注。開展 13C、 15N等穩定同位素標記的根系凋落物分解試驗，有助于進一步解析土壤動物與土壤微生物在凋落物分解中的具體過程。

4.3 非生長季中根系凋落物的分解過程 天然草原季節動態過程中，非生長季占據全年較大比例。多數研究集中于草原生長季根系凋落物的分解過程，對非生長季根系分解動態仍關注較少。非生長季低溫、少雨的特性可能會影響分解者的組成和活性 [58]。對非生長季根系凋落物分解進行研究，有助于全面理解自然生態系統地下凋落物的分解過程，量化根系凋落物分解在參與生態系統C、N及中、微量元素循環中的作用。

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