鄱陽湖饒河口溯河洄游型刀鱭研究

姜 濤，楊 健，劉洪波，陳修報

(1.中國水產科學研究院長江中下游漁業生態環境評價與資源養護重點實驗室，中國水產科學研究院淡水漁業研究中心，江蘇 無錫 214081；2.南京農業大學無錫漁業學院，江蘇 無錫 214128)

鄱陽湖是我國最大的淡水湖泊，同時也擔負著眾多長江水生野生動物關鍵棲息地的功能，這其中就包括了長江刀鱭的產卵場。歷史上鄱陽湖內的南部子湖(程家池湖、草灣湖、東湖等)均為刀鱭比較集中的產卵場(袁傳宓等，1980)。但由于過度捕撈、湖灘開墾、湖區圍堰等情況的存在，加上湖區內分布有資源量可觀的刀鱭淡水定居種群——短頜鱭，鄱陽湖被一度認為沒有洄游型刀鱭的分布。Yang 等(2006)首次證實耳石微化學技術可以區分洄游型刀鱭和另一種淡水陸封型刀鱭——湖鱭。耳石微化學技術是基于一種叫做耳石的魚類硬組織，通過解析其所記錄魚生活過程中的日齡、年齡信息(對應于耳石上的日輪、年輪)以及生境信息(元素“指紋”)特點，從而反演、破譯其生境履歷、洄游模式等自然之謎的交叉學科研究方法。憑借該技術，筆者分清了刀鱭的5 種不同生態表型群體，即：洄游/淡水定居型長頜鱭、洄游/淡水定居型短頜鱭、陸封型湖鱭。與此同時，鄱陽湖也被證實依舊有洄游型刀鱭，在之后的研究中于鄱陽湖內的湖口縣、星子縣(今廬山市)、都昌縣、贛江、信江等水域相繼發現了有洄游型個體的分布(盧明杰等，2015；楊一帆等，2021)，并在廬山市周邊的麻頭池水域發現了洄游型刀鱭的產卵場(Jiang等，2016)。

受到江西省漁政局和鄱陽縣漁政局大力協助，筆者對來自鄱陽湖饒河口水域的長頜鱭個體開展耳石微化學驗證工作，以期揭示該處水域洄游型刀鱭分布情況以及在鄱陽湖的洄游路徑，同時也為保護鄱陽湖刀鱭資源和湖區合理開發利用提供重要資料。

一、材料與方法

1.實驗材料

刀鱭個體(BYCE01)于2016 年8 月采集自鄱陽縣饒河口水域。標本全長33 厘米，個體重60 克，經解剖確認為雌性Ⅲ期個體，摘取耳石后進行包埋、打磨、清洗、烘干、鍍膜處理。

2.耳石微化學分析

利用電子探針微區分析儀(JXA-8100)對耳石樣品進行鍶(Sr)和鈣(Ca)含量的定量線分析以及Sr 含量的面分布分析。分析采用碳酸鈣(CaCO3)和鈦酸鍶(SrTiO3)作為標樣，參數具體為：定量線分析時加速電壓15 千伏，電子束電流2×10-8安培，束斑直徑5 微米，分析間隔10 微米；面分布分析時加速電壓15 千伏，電子束電流5×10-7安培，像素6微米×6微米。樣品分析后使用5%EDTA進行酸蝕以讀取年齡。

3.統計學分析

本文所述“Sr/Ca比”為同時所測耳石上的Sr含量與Ca 含量的比值乘以1000，參考Liu 等(2018)利用Excel 2020 進行耳石Sr/Ca 比值的STARS 分析。具體參數為Huber 權重1、置信度0.1。使用SPSS 20.0 計算不同生活史階段Sr/Ca比值差異。

二、結果

耳石面分布結果顯示自核心至邊緣，耳石剖面上依次顯現為對應于低Sr 含量的藍色核心區域(PⅠ)、對應于高Sr 含量的綠色環帶(PⅡ)以及邊緣部分的藍色低Sr 環(PⅢ)。與之相匹配，定量結果顯示PⅠ階段Sr/Ca 比為1.66±0.70a、PⅡ階段為4.46±1.22b、PⅢ階段為1.21±0.40a(不同字母上標表示顯著差異，P＜0.05)(圖1)。

圖1 饒河口刀鱭(a)、耳石Sr含量面分布(b)、自耳石核心至邊緣的Sr/Ca比值含量變化(c)

三、討論

無論是耳石的Sr 含量面分布分析還是自耳石核心至耳石邊緣的Sr/Ca比定量線分析，結果均證明繞河口所采集的刀鱭樣品生境履歷存有3個階段(PⅠ、PⅡ和PⅢ)。通過與之前刀鱭及其他魚類耳石微化學研究結果比較可知，對于不同鹽度水體Sr/Ca 比值及耳石上的Sr 含量面分布分析特征大致可以分為3 類：淡水Sr/Ca 比值＜3，Sr 含量面分布分析結果呈藍色；河口半咸水及近岸低鹽度水域Sr/Ca比值3～7，Sr含量面分布分析結果呈綠色至黃色；海水Sr/Ca 比值＞7，Sr 含量面分布分析結果呈紅色(姜濤等，2021；Xuan 等，2021；Liu等，2018；劉洪波等，2020；Ly S 等，2020)。因此本研究中刀鱭個體的3個生境履歷分別對應于PⅠ淡水生境、PⅡ河口半咸水和近岸海域生境以及PⅢ淡水生境。而從PⅠ至PⅡ再至PⅢ的生境履歷轉變過程正好對應于洄游型刀鱭孵化和早期生活史在淡水中完成，在河口及近岸海域索餌、育肥，最后回到淡水進行產卵生殖的洄游過程，即該個體為典型溯河洄游型刀鱭。綜合判斷其為Ⅲ期雌性個體，即尚未到產卵期。由此可見該個體只是路過調查水域，其產卵場應在更為上游的位置。

鄱陽湖的南部(多為西南部)子湖(程家池湖、草灣湖、東湖等)均為刀鱭比較集中的產卵場。然而2014 年筆者所在團隊開展的環鄱陽湖調查中發現，除在靠近鄱陽湖下游的湖口、廬山、都昌等處有洄游型刀鱭群體分布外，上述水域未發現洄游型刀鱭個體。通過調查，筆者還發現上述傳統刀鱭產卵場水域中多數水域由于受到了圍堰等人類活動以及鄱陽湖水位的影響，已與鄱陽湖湖區失去了連接，而這也很有可能是導致上述水域作為產卵場功能退化的重要原因。然而，在距湖口約200千米鄱陽湖最為上游的信江水域發現了洄游型刀鱭個體(盧明杰等，2015)。通過綜合比較前期的調查結果以及2020 年于贛江發現的洄游刀鱭群體(楊一帆等，2021)，可將洄游型刀鱭入湖口的大致洄游路徑歸納為：洄游型刀鱭群體自湖口入湖區后，一部分群體選擇了廬山市周邊水域作為產卵場；剩下的群體在繼續上溯至鄱陽湖主湖區前，部分群體選擇向西進入了贛江流域，其余群體沿鄱陽湖航道向東繼續上溯經永修至都昌水域；除部分群體留于本水域繁殖外，剩下群體繼續沿鄱陽湖東岸上溯，直至最上游的信江水域。上述洄游路徑也與鄱陽湖湖區內的航道走向相吻合。

憑借諸如耳石微化學等新興交叉學科技術，以往越來越多的“自然之謎”被一一揭示，這其中就包括“長江三鮮”之首——刀鱭的洄游經歷難題。鄱陽湖舊有產卵場水域或其周邊水域可能恢復有刀鱭洄游群體的分布。及早發現并保護相關水域，無論對湖區生態功能的維護，還是對珍稀魚類資源的保護均具有重要的意義，同時也為守護十年禁漁及長江生態大保護取得重要成果提供保障。

四、小結

鄱陽湖作為我國第一大淡水湖，對于水生野生動物的繁衍和棲息具有重要的作用，這其中就包括長江洄游型刀鱭的產卵場。然而，其復雜的生境履歷以及資源現狀使得湖內長江刀鱭的分布和洄游路徑一直難以厘清。在之前的研究中筆者所在團隊于湖口縣、星子縣(今廬山市)、都昌縣以及湖區南部的余干縣信江口發現有洄游型刀鱭的分布，但由于缺少湖區中部的關鍵標本，使得刀鱭經都昌縣至南部信江水域這一段的洄游路徑一直處于空白。本研究所發現的饒河口洄游型刀鱭個體的結果一方面填補了上述空白，另一方面也顯示了饒河口及其周邊的鄱陽湖東部湖區分布有長江刀鱭關鍵棲息地，為接下來的調查和保護工作提供了基礎信息。