炭疽和狂犬病相互作用模型的穩定性分析

韓夢潔，劉俊利

(西安工程大學 理學院， 陜西 西安 710048)

0 引 言

炭疽是由炭疽芽孢桿菌引起的人畜共患病，主要感染斑馬、跳羚等有蹄類動物[1-3]。全球牲畜和野生動物的死亡主要是由炭疽引起的[4]。斑馬尸體是胡狼的主要食物來源，在尸體的吸引下胡狼不斷聚集，使得狂犬病能夠在胡狼中傳播?？袢∈且环N引起重大公共健康關注的疾病[5]，能夠在全球范圍內感染野生食肉動物和家犬[6-7]，對野生動物，特別是瀕危物種造成威脅[8]。由于胡狼有相對較高的密度、廣泛的地理范圍和較長的傳播距離[9]，胡狼能夠與領地之外的其他胡狼接觸，從而將疾病傳播給另一群胡狼，同時能夠影響斑馬數量。在研究炭疽和狂犬病對斑馬和胡狼的影響時，通常僅考慮一般情況下狂犬病在胡狼之間的傳染。然而，由于胡狼對食物的需求，隨著斑馬尸體數量的變化，斑馬尸體附近胡狼之間的傳染率不可忽視。

最近幾年，世界多地出現了動物種群的炭疽大爆發，引起了學者們廣泛關注[10-11]。SAAD-ROY等通過建立一個確定性的數學模型研究動物群體中炭疽的傳播[12]。研究結果表明，炭疽孢子病毒的生長會影響動物種群數量，且感染炭疽的動物總數與炭疽孢子病毒增加的情況大致相同。BELLAN等研究了食腐動物對食草動物尸體中炭疽芽孢桿菌孢子形成、存活和分布的影響[13]；CARRASCO-GARCIA等研究了食腐動物通過消滅動物尸體對病原體的影響[14]。研究結果均表明，食腐動物可以幫助消除由食草動物尸體產生的炭疽孢子病毒，并且食腐動物可能是限制炭疽傳播速度的主要因素。文獻[15-17]研究了炭疽孢子病毒在食腐動物消化道中的存活情況。結果表明，如果食腐動物在炭疽孢子病毒形成之前發現染病尸體，食腐動物可以幫助消除炭疽在野生動物中的傳播。2021年，MACKEY等以胡狼為例，研究了食腐動物對斑馬的影響，并且僅考慮健康胡狼[18]。結果表明，當食腐動物以感染炭疽的斑馬尸體為食時，食腐動物可以通過消滅染病斑馬尸體降低斑馬感染炭疽的風險。2021年，在文獻[18]的基礎上，文獻[19]將胡狼分為健康胡狼與感染狂犬病的胡狼，研究了2種疾病在斑馬和胡狼之間的相互作用。結果表明，小規模的炭疽爆發有助于狂犬病入侵，但大規模的炭疽爆發反而有利于預防狂犬病。不過，文獻[19]僅考慮了一般情況下胡狼之間的狂犬病的傳染，忽略了在斑馬尸體附近相遇時狂犬病在胡狼之間的傳染。

本文在文獻[19]的基礎之上，假設胡狼不攻擊活的斑馬且僅以斑馬尸體為食物來源，同時考慮胡狼之間一般的傳染率和在斑馬尸體附近胡狼之間的傳染率，建立了一類具有2個種群和2種疾病的數學模型，描述炭疽與狂犬病之間的相互關系。

1 模型的建立

本文中的模型考慮了5個倉室，即活的斑馬(z)、自然死亡的斑馬尸體(u)、感染炭疽死亡的斑馬尸體(c)、健康胡狼(jS)和患有狂犬病的胡狼(jI)。假設：A為斑馬的輸入率；μ為斑馬的自然死亡率；a為染病尸體對斑馬的傳染率；ρ為尸體自然分解速率；斑馬尸體以速率r被胡狼吃掉；b為胡狼吃斑馬尸體時的能量獲取率，其中b=kr，0

假設胡狼不攻擊活著的斑馬，只吃斑馬的尸體，且不考慮斑馬尸體的感染狀況如何。當胡狼尋找食物時，健康胡狼與染病胡狼可以在斑馬尸體附近相遇，此時其傳染率記為β2(x)，x=u+c，即β2(x)取決于斑馬尸體的數量。設

β2(x)=mxexp(-nx)

式中：m為單位時間內每個尸體吸引胡狼時，胡狼之間的最大傳染率；n為尸體密度依賴強度。β2(x)的圖形見圖1。

圖 1 β2(x)的圖形(m=0.2,n=0.1)Fig.1 The graph of β2(x)(m=0.2,n=0.1)

由圖1可知，當斑馬尸體數量小于1/n時，由于斑馬尸體數量稀少，胡狼很大幾率檢測到同一具尸體，出現多只胡狼共同享用同一具斑馬尸體的情況，此時胡狼之間的遇見率增大，傳染率也相對增加；當斑馬尸體數量等于1/n時，胡狼的傳染率達到最大值；當斑馬尸體數量大于1/n時，此時斑馬尸體數量充足，胡狼可以檢測到更多食物，每只胡狼基本上都有自己的食物，胡狼之間的傳染率隨著斑馬尸體數量的增加而逐漸降低。

根據以上假設，得到如下模型：

(1)

模型(1)的初始條件為

(2)

假設所有的參數都是正常數。下面證明模型(1)的非負有界性。

證明 將模型(1)表示成向量形式，令

X=(z,u,c,jS,jI)T∈R5

(3)

(4)

其中F:R5→R5且F∈C∞(R5)，則式(4)變為

(5)

由模型(1)可得

(6)

則?ε>0，?T>0，使得當t>T時有

z(t)≤A/μ+ε

定義

沿模型(1)求導，得

設μ2=min{ρ,d}，當t>T時，有

2 平衡點分析

下面計算模型(1)的平衡點。顯然，模型(1)有如下4個平衡點：

利用這些平衡點和下一代算子方法可以得到各類再生數[20-21]。

2.1 基本再生數

在炭疽和狂犬病均不存在的情況下，將染病尸體c和患有狂犬病的胡狼jI視為感染類，平衡點E2是模型(1)的無病平衡點，此時可得模型(1)的基本再生數R0為

2.2 狂犬病不存在時炭疽的基本再生數

當狂犬病不存在時，炭疽的基本再生數表示將一具感染炭疽的斑馬尸體引入不存在狂犬病的胡狼種群中所導致的二次炭疽感染的平均數量。平衡點E2是胡狼存在時的炭疽的無病平衡點，平衡點E1是胡狼不存在時的炭疽的無病平衡點。當胡狼存在時，有

RAJ=ad/bμ

當胡狼不存在時，有

RA0=Aa/ρμ

2.3 炭疽不存在時狂犬病的基本再生數

炭疽不存在時，狂犬病的基本再生數表示將一只感染狂犬病的胡狼引入無炭疽的斑馬尸體環境中而引起的二次狂犬病感染的平均數。平衡點E2是炭疽不存在時狂犬病的無病平衡點，求得

下面計算模型(1)的其他平衡點。

(7)

的正根?？芍?/p>

(8)

下面分析平衡點E5的存在條件。由于

(9)

分析條件(9)，需要進一步討論以下2種情況：

因此，當且僅當g(d/b)<0，即

時平衡點E5才存在。

因此，當且僅當g(d/b)<0時，即

時平衡點E5存在。

綜上所述，當且僅當RR>1時平衡點E5存在。

x*為方程

(10)

的正根。從而

ρ(d+δ-bx)+b(A-ρx)

(11)

時平衡點E6存在。

即

(β1+β2(μ/a))>1

時平衡點E6存在。

情形(Ⅲ)與情形(Ⅳ)的討論過程與情形(Ⅰ)、情形(Ⅱ)相似，此處不再敘述。

綜上所述，當μ/a≤d/b1時平衡點E6存在；當d/b<μ/a

(β1+β2(μ/a))>1

時平衡點E6存在。

3 平衡點穩定性分析

定理2 平衡點E1,E2和E3局部漸近穩定的條件如下：

1) 平衡點E1(A/μ,A/ρ,0,0,0)是局部漸近穩定的，當且僅當

(12)

RR<1且RAJ<1

(13)

3) 當RA0>1時，平衡點E3(ρ/a,μ/a,A/ρ-μ/a,0,0)存在，且它是局部漸近穩定的，當且僅當

(14)

證明 容易證明平衡點E1,E2和E3的局部漸近穩定性，證明過程不再贅述。

關于平衡點

的局部漸近穩定性，有如下結論：

RR<1

(15)

證明 對于平衡點E4，其特征方程為

(16)

式中：h(λ)=λ4+B1λ3+B2λ2+B3λ+B4，其中

容易證明

等價于RR<1。方程(16)的其他特征根由h(λ)=0確定。下面使用Routh-Hurwitz判據[22]確定h(λ)=0根的情況：由于RA0>RAJ>1，則ad>bμ，Ab>ρd，因此Bi>0,i=1,2,3,4且

直接計算可得

因此，當平衡點E4存在時，如果RR<1，則平衡點E4是局部漸近穩定的。

表1總結了平衡點E1、E2、E3和E4局部漸近穩定的條件。

表 1 模型(1)的4個平衡點存在與局部漸近穩定條件Tab.1 Existence and local asymptotic stability conditions of four equilibria of model (1)

平衡點E5和E6的局部漸近穩定性相對其他4個平衡點更加復雜，不易證明。因此，將在下一節使用數值模擬方法研究。下面定理證明了平衡點E1的全局漸近穩定性。

cρ(RA0-1)≤0

則c(t)→0。因此，由系統(1)中的第一個方程得，當t→∞時，z(t)→A/μ。進而得到極限方程

(17)

(z,u,c,jS,jI)→(A/μ,A/ρ,0,0,0)

即平衡點E1是全局漸近穩定的。

4 數值模擬

本節將通過數值擬合研究斑馬和胡狼之間的相互影響。模型(1)中部分參數的值是從文獻[19]中獲得的，其中μ=7.671 23×10-4/周，a=1.143 3×10-5/(斑馬·周)，ρ=0.127 27/周，r=0.036 08/周，d=4.808×10-3/周，δ=1.4/周。

4.1 長期動力學行為

選取如下參數值：

A=0.09，b=0.01，β1=0.65，m=0.09，n=0.1

(18)

其余參數取值與文獻[19]相同。在這組參數下，取初值為(5,1,4,6,7)，此時RA0/RAJ=1.470 8>1，RAJ=0.007 2<1，RR=0.817 2<1，模型(1)的解見圖2。

(a) 染病斑馬尸體與時間

(b) 染病胡狼與時間圖 2 無病平衡點E2全局漸近穩定Fig.2 Globally asymptotic stability of the disease-free equilibrium E2

由圖2知，無病平衡點E2(117.321 5,0.480 8,0,1.660 7,0)全局漸近穩定。

(a) 染病斑馬尸體與時間

(b) 染病胡狼與時間圖 3 正平衡點E6全局漸近穩定Fig.3 Globally asymptotic stability of the positive equilibrium E6

由圖3知，E6(727.907,0.839,119.362 7,2.161,12.758)全局漸近穩定。

(a) 染病斑馬尸體與時間 (b) 染病胡狼與時間圖 4 模型(1)出現周期振蕩Fig.4 Shows Periodic oscillations of model (1)

如果把初值改為(5,1,0,6,7)，其他參數取值與圖4相同。此時RR=88.974 3>1，平衡點E5(104 290,35.703,0,43.839 3,14.737)存在，E5的數值模擬結果見圖5。由圖5知平衡點E5全局漸近穩定。

(a) 染病斑馬尸體與時間

(b) 染病胡狼與時間圖 5 平衡點E5全局漸近穩定Fig.5 Globally asymptotically stable of the equilibrium E5

4.2 敏感性分析

選取斑馬與染病尸體接觸時，尸體對斑馬的傳染率a作為分支參數，除a外，其他參數與圖4中的一樣。得到模型(1)的分支圖，見圖6。

(a) 染病斑馬尸體

(b) 染病胡狼圖 6 染病尸體和染病胡狼關于參數a的分支圖Fig.6 Bifurcation diagrams of infected carcasses and infected jackal about parameter a

由圖6知，在斑馬與染病斑馬尸體接觸增加的過程中，傳染率a隨之增加，染病斑馬尸體和染病胡狼的數量最初呈周期性振蕩。當a>0.023時，染病斑馬尸體和染病胡狼的數量達到穩定狀態；隨著a的增加，染病斑馬尸體數量增加，此時斑馬接觸染病尸體的風險增大，幾乎所有的斑馬迅速被染病尸體感染；一定時間后胡狼耗盡食物來源，由于染病斑馬尸體數量極少，出現多只胡狼共同享用同一具尸體的現象，染病胡狼數量增加。因此，炭疽可以加劇狂犬病的傳播。

選取胡狼消滅斑馬尸體的速率r作為分支參數，其中β1=0.35，其余參數與圖4相同，得到模型(1)的分支圖，如圖7所示。

(a) 染病斑馬尸體

(b) 染病胡狼圖 7 染病尸體和染病胡狼關于參數r的分支圖Fig.7 Bifurcation diagrams of infected carcasses and infected jackal about parameter r

由圖7知，當r∈(0.1,0.127 9)時，模型(1)是穩定的，染病斑馬尸體和染病胡狼的數量趨于正平衡點；隨著參數r的增加，染病斑馬尸體的數量逐漸減少。由于食物來源減少，導致胡狼數量減少，而在染病斑馬尸體數量逐漸減少時，健康斑馬數量逐漸增加。因此，食腐動物的存在一定程度上可以減輕炭疽的傳播。當參數r繼續增加時，染病斑馬尸體和染病胡狼的數量出現周期性振蕩。

選取單位時間內每個尸體吸引胡狼時，胡狼之間的最大傳染率m作為分支參數，其中β1=0.03，n=0.035，其他參數與圖4中相同，得到模型(1)的分支圖，見圖8。

(a) 染病斑馬尸體

(b) 染病胡狼圖 8 染病斑馬尸體和染病胡狼關于參數m的分支圖Fig.8 Bifurcation diagrams of infected carcasses and infected jackal about parameter m

由圖8知，在m增加的過程中，染病斑馬尸體和染病胡狼的數量由周期性振蕩到趨于穩定水平；當m>0.162 5時，染病斑馬尸體數量增加，斑馬迅速被染病斑馬尸體感染，健康數量減少。因此，狂犬病加劇了炭疽的傳播。

選取尸體密度依賴強度n作為分支參數，其中β1=0.04，其他參數與圖4中的一樣，得到模型(1)的分支圖，見圖9。

(a) 染病斑馬尸體

(b) 染病胡狼圖 9 染病斑馬尸體和染病胡狼關于參數n 的分支圖Fig.9 Bifurcation diagrams of infected carcasses and infected jackal about parameter n

由圖9知，在n增加的過程中，染病斑馬尸體和染病胡狼的數量由穩定水平趨于周期性振蕩。當n∈(0.01,0.023 8)時，模型(1)是穩定的，染病斑馬尸體和染病胡狼的數量趨于正平衡點；當n增加時，染病斑馬尸體數量減少，染病胡狼數量基本不變；當n超過0.023 8時，模型(1)變得不穩定，染病斑馬尸體和染病胡狼的數量出現周期性振蕩，且隨著n的增加，振幅越來越大。因此，參數n對模型(1)的動力學行為影響很大。

5 結 語

本文研究了斑馬種群中炭疽疾病和胡狼種群中狂犬病之間的相互影響。通過定義3類再生數，分析了模型平衡點的存在性及穩定性，研究了正平衡點處周期解存在的可能性，并通過數值模擬研究了參數對染病斑馬尸體和染病胡狼數量的影響。結果表明：當尸體對斑馬的傳染率a、單位時間內每個尸體吸引胡狼時，胡狼之間的最大傳染率m增加時，染病斑馬尸體和染病胡狼的數量均由周期振蕩到趨于穩定水平；當胡狼消滅斑馬尸體的速率r、尸體密度依賴強度n增加時，染病斑馬尸體和染病胡狼的數量均由穩定水平趨于周期振蕩。根據數值模擬結果知，炭疽能夠加劇狂犬病的傳播，且狂犬病也能夠加劇炭疽的傳播。