習水國家級自然保護區野豬活動特征和危害分析

王 逍 李 飛 李崇清 李騰飛 楊伶熠 楊 瑞

(1.貴州大學林學院，貴陽，550025；2.貴州習水國家級自然保護區管理局，習水，564600)

在許多自然保護地和重點林區，野生動物種群數量的增長導致人與野生動物發生沖突的事件越來越多[1-2]。當前，野豬(Susscrofa)在許多地區已泛濫成災，造成了較嚴重的經濟損失，成為人和野生動物矛盾沖突的典型代表[3-5]。在我國，野豬曾因為過度捕殺而一度減少[6]，近年來由于生態環境不斷改善，野豬種群數量也迅猛增長[7]，但破壞莊稼、傷害人畜、傳播疾病等負面影響亦伴隨野豬種群數量的增長呈現擴大的趨勢[8]。野豬種群數量增長是人與野生動物沖突不斷加劇的根源[9]，社會經濟變化、人口遷移、優勢作物類型的變化、缺乏捕食者、禁止狩獵、豐富的食物資源及全球平均環境溫度升高等均會成為野豬種群數量增長的驅動因素[10-14]。Mossei等[15]指出，控制野豬種群數量增長，減少人類與野豬沖突將是未來的一大挑戰。

為了應對野豬數量增加帶來的矛盾，VerCauteren等[16]全面總結了北美的野豬種群在分類學、形態學、遺傳學、生理學、野豬空間生態與行為、種群動態、影響野豬及其接觸物種的疾病和寄生蟲帶來的損害和管理、社區群眾態度和教育，以及有關政策與立法等內容；Schley等[17-18]通過研究野豬的食性，分析10年間13 276例野豬對農作物造成損害的數據，提出預防或減少損害的措施應在時間和空間上更有針對性；還有學者對野豬在農田及邊緣的空間利用格局、狩獵對野豬的影響和野豬繁殖潛力等方面進行了研究分析[19-21]；EFSA(歐洲食品安全局)等[22]組織歐盟10個國家和鄰近2個國家，對野豬或家豬發生非洲豬瘟的可能風險因素進行評估。Jori等[23]對比了歐洲的野豬感染非洲豬瘟前后的管理模式，總結了自然野豬種群中非洲豬瘟管理的經驗教訓，為其他接觸該病毒的地區提供防控借鑒。國內雖然在野豬生境選擇、棲息地利用、種群數量、危害程度和居民態度等方向開展了部分研究，但全面系統的野豬調查數據還很缺乏[24-27]。習水國家級自然保護區是貴州省面積最大的保護區，區內農作物組成、自然生境特殊，人與野豬沖突事件頻發，出現過群眾打死野豬的案件，在此研究人與野豬矛盾沖突具有代表性。Schley等[17]研究發現，野豬肇事與人類的活動沒有關聯性，而林緣農作物對食草或雜食性獸類具有天生的誘惑力。野生動物有害物種的有效管理策略取決于對物種生物學和生態學(如行為、飲食、繁殖方式)的深入了解[28]，分析野豬的生境選擇、活動規律，能提高野豬危害的防控效率[29]。為此，筆者對習水國家級自然保護區野豬種群生境選擇、活動節律和危害進行分析，以期為緩解“人豬”矛盾，加強非洲豬瘟疫情防控，提高野豬種群管理能力提供基礎性數據。

1 調查區概況

習水國家級自然保護區(以下簡稱習水保護區)位于貴州省北隅，地處習水縣西北部(28°7′—28°34′N，105°50′—106°29′E)，東西長42 km，南北寬21 km，保護區面積為51 911 hm2，是貴州省面積最大的國家級自然保護區。該區屬于白堊系發育的丹霞地貌，地形以山地為主。年平均氣溫10.3～17.2 ℃，年日照時間1 091～1 246 h，年降水量770～1 661 mm，夏季降水量最多，具有南亞熱帶—暖溫帶濕潤季風氣候特點。保護區內的森林植被類型是由殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、薔薇科(Rosaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)和?？?Moraceae)等優勢種組成的常綠闊葉混交林，主要森林群落有潤楠(Machilusnanmu)-鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)林、厚皮錐(Castanopsischunii)-杜英(Elaeocarpusdecipiens)林、杜英-柯(Lithocarpusglaber)林、栲(Castanopsisfargesii)-山礬(Symplocossumuntia)林等。保護區內動物資源豐富，有257科969屬1 536種，包括國家一級重點保護野生動物林麝(Moschusberezovskii)和小靈貓(Viverriculaindica)，國家二級重點保護野生動物黑熊(Ursusthibetanus)、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)、豹貓(Prionailurusbengalensis)、紅腹角雉(Tragopantemminckii)和白鷴(Lophuranycthemera)等。

2 調查方法

2.1 樣線設置

2017—2019年，對習水保護區6個管理站(大白塘管理站、藺江管理站、三岔河管理站、小壩管理站、長壩管理站和長嵌溝管理站)存在或疑似野豬出沒的區域設置31條樣線，樣線方向為橫截山體走向，并覆蓋山體中上部，每條樣線長3～5 km，寬0.1 km，相鄰2條樣線距離不得少于1 km(圖1)。沿樣線調查并記錄發現的野豬痕跡(足跡、拱跡、糞便等)數量、坐標、植被類型、坡度、坡位、坡向和海拔等主要生境因子[30]。采用卡方檢驗比較各生境因子不同等級水平野豬活動痕跡頻次，分析野豬對同一生境不同等級水平的選擇差異，統計分析使用SPSS軟件完成。

圖1 習水國家級自然保護區樣線及紅外相機位點布設Fig.1 Infrared camera locations and line transects in the Xishui National Nature Reserve

2.2 紅外相機布設

在樣線調查的基礎上，初步了解習水保護區野豬活動特征。選取符合其活動特征的區域，于2019年在習水保護區藺江、三岔河、小壩3個管理站布設24臺相機(圖1)，連續監測1年。相機涵蓋不同生境(包括不同海拔梯度、不同森林類型、不同坡向等)，共監測24個位點，每個位點架設1臺，記錄相機位點的植被、海拔等生境因子信息。相機固定在距離地面0.4～0.6 m的樹干上，周邊不放引誘劑。相機參數設置為照片+視頻模式，單次觸發拍攝時長為1.5 s，拍攝間隔為1 min，自動記錄觸發時間和日期，靈敏度為中。通過提取紅外相機拍攝野豬獨立有效照片的實際時間，采用核密度估計法(kernel density estimation)分析野豬24 h的活動節律，運用R 4.3.0中overlap程序包繪制野豬全年及春季日活動節律重疊圖[31]。

2.3 危害調查

通過走訪保護區及周邊林區群眾，以問卷調查的方式獲取野豬侵害農作物的信息，并對剛發生不久的危害現場實地調查。記錄2017—2019年野豬危害事件，問卷內容包括危害發生的時間、發生地位置特征、危害類型、危害作物種類、危害面積、危害評估及是否采取防護措施。采用卡方檢驗比較野豬危害發生地各地理特征不同等級水平發生的頻次，分析習水保護區內野豬對莊稼的危害特征，統計分析應用SPSS軟件完成。

3 結果與分析

3.1 野豬活動生境特征

影響野豬生境選擇的因子有很多，但植被類型、坡度、坡位、坡向和海拔等是主要因子[30]，故選取這些主要影響因子為調查對象，分析野豬的空間活動特征。調查中共統計野豬活動痕跡1 191處，其中糞便3處，足跡480處，拱地703處，臥跡5處。

由表1可知，野豬在闊葉林中的活動頻次最高，竹林次之，活動痕跡中又以拱地痕跡和足跡較多，表明野豬在闊葉林和竹林中活動頻繁，這可能與其食性有關。常綠闊葉林林下分布有苔蘚、蕨類和草本等植物，竹林中有竹筍等[32]，野豬可獲取豐富的食物。而習水保護區針葉林中往往是人工栽植的杉木(Cunninghamialanceolata)林、柳杉(Cryptomeriajaponicavar.sinensis)林等，缺少野豬可食用的果實，且林分密集，郁閉度高，林下草本植物稀少，故野豬活動較少。與完達山保護區的野豬[25]相比，習水保護區的野豬偏好在斜坡(15°～30°)和緩坡(≤15°)處活動。在坡位因子方面，下坡位的野豬活動痕跡數占絕對優勢，這與黃泥河保護區野豬的情況[30]相似。在坡向因子方面，野豬在半陰坡半陽坡的痕跡數最多，說明野豬更偏向在半陰的環境中活動。在海拔因子方面，野豬的痕跡主要集中于800～1 200 m的中海拔區域，低海拔和高海拔相對較少?？ǚ綑z驗結果表明，野豬對同一生境因子的不同等級的選擇差異性極顯著(P<0.001)?？傮w來說，高海拔地區較為寒冷，山勢陡峭，而低海拔地區人類活動較多，對野豬的安全造成很大影響，因此野豬傾向于選擇海拔高度適中、坡度較緩、陰涼舒適的區域活動。

表1 2017—2019年野豬活動生境因子分布頻次

3.2 野豬活動節律

野豬對生態環境的作用很大程度上取決于當地的資源特點。近年來，隨著野豬種群數量的增加，除了給農業帶來損失外，也可能對其他物種的生存產生影響[33]，探明野豬活動節律，對防控野豬具有重要意義。2019年調查布設的24臺相機，共拍攝到獨立動物個體299只次，包含國家一級重點保護動物小靈貓，國家二級重點保護野生動物黑熊、毛冠鹿、豹貓、中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)、紅腹角雉、紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)、白鷴、畫眉(Garrulaxcanorus)、紅嘴相思鳥(Leiothrixlutea)、獼猴(Macacamulatta)和藏酋猴(M.thibetana)等。收集到有效照片共4 345張，獨立有效照片1 378張，其中野豬照片141張。習水保護區野豬全年和春季的日活動節律分析表明，野豬的日活動模式呈雙峰型，07：00—10：00和17：00—19：00活動頻繁，活動峰值出現在17：00—19：00(圖2)。年活動頻次統計得出，野豬在夏季的5—6月和秋季的10月活動較為頻繁，其中整個夏季(拍攝到野豬活動63次，占全年44.68%)和10月(拍攝到野豬活動19次，占秋季54.29%)是野豬活動的高峰期。冬季野豬較不活躍，僅拍攝到12次，占全年8.50%(圖3)。

圖2 2019年習水國家級自然保護區野豬全年和春季日活動節律Fig.2 Annual and spring diurnal activity rhythm of Sus scrofa in the Xishui National Nature Reserve in 2019

圖3 2019年習水國家級自然保護區野豬月活動頻次Fig.3 Monthly activity frequency of Sus scrofa in the Xishui National Nature Reserve of 2019

3.3 野豬危害

2017—2019年保護區共發生野豬危害事件496次，累計損害作物面積70.65 hm2，危害作物種類以番薯(Ipomoeabatatas)、玉蜀黍(Zeamays)、落花生(Arachishypogaea)和陽芋(Solanumtuberosum)為主，造成損失約73.8萬元。藺江管理站發生野豬危害事件次數最多(141次)，小壩管理站次之(115次)(圖4)。由表2可見，危害集中發生在距居民區≥200 m、距林區≤50 m、距道路≤100 m和距水源≤50 m的區域，且同一地理特征的不同等級，危害事件發生的頻次差異極顯著(P<0.001)。在具有上述地理特征的位置開展野豬防控工作，能有效提高防控效果。

圖4 2017—2019年習水國家級自然保護區野豬危害事件發生次數Fig.4 Total number of hazardous events caused by Sus scrofa in the Xishui National Nature Reserve from 2017 to 2019 注：DBT.大白塘管理站；LJ.藺江管理站；SCH.三岔河管理站；XB.小壩管理站；CB.長壩管理站；CQG.長嵌溝管理站 Note：DBT，Dabaitang management station.LJ，Linjiang management station.SCH，Sanchahe management station.XB，Xiaoba management station.CB，Changba management station.CQG，Changqiangou management station

表2 2017—2019年野豬危害發生地不同等級的發生頻次及選擇差異性

4 討論

動物對生境的選擇和自身活動節律是外部環境因子和自身生物學特性相互作用、長期適應的結果。外部環境中的植被、溫度、水源、大型食肉動物以及人類活動等多種因素對野豬的生境選擇和活動節律起著重要作用[34]。本次調查結果表明，食物資源是影響野豬生境選擇的主要原因，野豬是以植物為主食(偶食無脊椎動物)的動物[35]。習水保護區常綠闊葉林和竹林中有豐富的食物資源，包括草本植物、木本植物的根莖，蚯蚓和螞蟻等無脊椎動物，以及竹筍和竹根等，又因為林下灌草多，隱蔽性好，能給野豬帶來足夠的安全感，因此常綠闊葉林和竹林比其他生境更具吸引力。特殊的地形地貌也是影響野豬生境選擇的重要原因。習水保護區遍及紅層山地，發育有白堊系紅色巖系中的侵蝕中山峽谷，地貌形態結構十分復雜，各地的海拔及地形高差變化甚大，坡度<5°的區域極少。高海拔地區地形陡峭，野豬不易活動，而中低海拔和中低坡位地區溝谷較多，水源充足，在多種因素驅動下，野豬更傾向選擇海拔高度適中、坡度較緩、陰涼舒適的常綠闊葉林生境。生物群體經歷不同的非生物環境，在生理和行為上會不斷做出調整[36]。野豬是晝行性動物，覓食是其主要行為之一[37]，習水保護區的野豬在07：00—10：00和17：00—19：00活動頻率高，可能因為早晨和傍晚是其主要覓食時間，加之該時段人類和其他動物活動較少。從全年看，保護區冬春季被大雪覆蓋，地面可獲取的食物減少，野豬需減少活動來降低自身消耗；而隨著氣溫回升，雨水充沛，林緣作物成熟，可食用資源增加，夏季則成為野豬全年最活躍的時期；7—8月氣溫過高，避暑行為又使野豬的活動有所下降；10月出現了新的活動高峰，此時是野豬的發情期，交配行為增加，同時秋季有許多闊葉樹種的果實成熟掉落，豐富了食物種類，增加了野豬的活動頻次[4，32]。

野豬入侵對農業和環境有害，管理成本高昂又難以實施。習水保護區野豬危害事件多發生在距居民區較遠的林緣、水源和道路附近，野豬一旦被發現便能及時跑回隱蔽的森林中去[4，38]，群眾缺乏有效的野豬防控措施。根據野豬活動節律，結合其危害特點，可在早晨和傍晚通過播放華南虎(Pantheratigrisamoyensis)的叫聲，或在距離林區≤50 m、距居民區≥200 m、距道路≤100 m及距水源≤50 m等地釋放捕食者信息(如華南虎糞便)，噴灑趨避劑，調整該范圍內的產業結構(種植果樹、花椒等)，能有效防范野豬侵害的發生[33，39-40]。

習水保護區野豬生境選擇和活動節律的調查結果與東北虎豹國家公園、遼寧老禿頂子保護區和完達山等地的結果[25，39，41]不盡相同，說明環境差異使野豬表現出不同的活動特征。Clontiz等[42]指出，性別也影響野豬生境選擇，而來自紅外相機的影像無法清晰區分野豬的性別，因此，調查人員還需要開展更多工作，為習水保護區野豬生境選擇提供更多的資料。此外，野豬危害的調查部分來源于群眾口述，不排除夸大事實的成分，可能導致經濟損失的數據偏大，但野豬給群眾帶來的損害必須得到重視。調查顯示，大多數居民贊同獵殺野豬以控制其帶來的危害[26，33]。盡管《野生動物保護法》有賠償規定，貴州省也出臺了《貴州省陸生野生動物造成人身財產損害補償辦法》，明確了賠償資金由地方人民政府支付，但缺少具體賠償實施細則，使得賠償工作開展困難。除了要加強對野豬的危害防控外，非洲豬瘟的出現，也為野豬管理帶來了更大的壓力[43-45]，一旦非洲豬瘟在野豬間傳播，將造成不可控制的局面。此次調查為更好地防控野豬感染非洲豬瘟和控制野豬危害提供了基礎數據，但是否調控野豬數量以應對其對生物多樣性的影響，還需要進一步研究。