杉木人工林珍貴化改造對林分生長量與物種多樣性的影響

焦潔潔，盛衛星，蘇光浪，徐永宏，吳初平，王志高，姚良錦，朱錦茹，江波，李領寰

（1.浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；2.建德市林業局，浙江 杭州 311600；3.慶元縣實驗林場，浙江 麗水 323800；4.建德市壽昌林場，浙江 杭州 311600；5.國家林業和草原局 華東調查規劃設計院，浙江 杭州 310019）

杉木Cunninghamia l anceolata因其木材用途廣、產量高，在我國亞熱帶地區被廣泛種植。杉木林是浙江省主要的人工林類型之一，其面積和蓄積量占全省森林的21.43%和28.76%[1]。然而，大部分杉木人工林以純林的形式培育，導致地力衰退，生產力降低，生物多樣性下降，碳氮固持能力減弱，嚴重影響生態系統的穩定性[2-6]。近年來，森林近自然經營、森林質量精準提升等經營實踐表明，杉闊混交造林可以大大提高杉木林的生態服務功能[7-8]，杉木人工林林下補植闊葉樹種可增加物種多樣性，改善林下環境對更新幼苗具有保護作用，有利于促進林下幼苗、幼樹的生長，同時有助于改良林地土壤，提高林分生物量。

珍貴樹種主要指珍貴用材樹種，其木材密度高、硬度大、紋理美觀且具有較高的經濟價值，同時也是國家寶貴的自然資源[9]。目前，已有相關學者對杉木林下種植珍貴樹種開展了研究，如劉雨暉[10]對細葉青岡Cyclobalanopsis gr acili與杉木混交林生物量與林下植物多樣性研究表明，混交造林可以提高杉木與闊葉樹林分的凈生產力；田曉等[11]通過不同混交比例的楠木Phoebezhennan-杉木混交林凈生產力和碳儲量的時空分析，表明混交造林可以提高喬木碳儲量，同時可以降低土壤退化趨勢。但大部分研究主要集中在單一樹種與杉木的混交造林成果上，針對不同樹種或不同配置模式的研究較少，而杉木林內如何科學合理地配置樹種，對有效提高森林經營成效具有重要意義。因此，本文通過研究分析杉木人工林珍貴化改造中5 種不同配置模式下的杉木和珍貴樹種生長狀況及物種多樣性，旨在為杉木人工林珍貴化改造及林下樹種優選提供理論指導。

1 研究區概況

研究區位于建德市林業總場，地理坐標為118°54′ E，29°47′ N，屬于中亞熱帶季風氣候區，四季分明，溫暖濕潤，雨量充沛，年均氣溫為16.9℃，年均降水量為1 504 mm，平均相對濕度為82%，土壤類型以紅壤為主。該區域植被類型多樣，層次明顯，因人類活動頻繁，原生植被較少；從20 世紀70 年代開始，建德市大力開展營建杉木用材林基地，至2018 年全市有杉木林基地逾4.67 萬hm2。自2016 年起，開始大面積實施森林近自然經營，開展杉木林下不同類型珍貴樹種造林，以此促進杉木人工林向珍貴硬闊葉林演替[12-13]。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2016 年3 月，在杉木中齡林（21～ 23 年生）下補植不同珍貴樹種，杉木保留密度為900 株·hm-2，珍貴樹種補植密度同樣為900 株·hm-2，珍貴樹種均為2 年生優質容器苗，造林當年撫育2 次，第2、第3 年各撫育1次。2021 年10 月，以選擇海拔、坡度、坡位等立地條件相似為原則，選取杉木-紅豆樹Ormosia hos iei（A）、杉木-浙江楠Phoebe chekiangensis（B）、杉木-楠木（C）、杉木-南方紅豆杉Taxus wallichianavar.mairei-浙江楠-天竺桂Cinnamomum japonicum（D）、杉木-樟C.camphora-浙江楠-紫楠Ph.sheareri（E）5 種配置模式的杉木林設置固定樣地，每種類型各設3 次重復，每個樣地面積為30 m×30 m，同時選取未補植杉木純林為對照（CK）樣地，各林分特征見表1。將所有樣地分割為5 m×5 m 的喬木層樣方進行調查，記錄樣方內所有樹種位置（坐標）、胸徑、冠幅、樹高及干形質量等因子。在各樣地內按梅花形設置5 個2 m×2 m 的小樣方，記錄小樣方內全部灌木和草本的種類、蓋度、株數及平均高度。干形質量分為通直完滿、輕度彎曲（樹干有1～ 2 個不顯著彎曲）、分叉或重度彎曲（二分叉樹干、多分枝或存在兩個以上顯著的彎曲）三種類型。

表1 各樣地林分特征Table 1 Stand characteristics of sample plots

2.2 數據分析

利用調查數據，分析不同樹種的生長狀態（平均胸徑、樹高、冠幅、高徑比、干形質量）以及林下植被豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 生態優勢度指數和Pielou 均勻度指數等方面的差異，利用SPSS 20.0進行單因素方差分析，采用Duncan 多重比較法比較差異，顯著性水平設為α=0.05。

2.2.1 樹種生長狀況 計算各樹種平均胸徑、樹高、冠幅、高徑比以及干形質量占比情況。

2.2.2 林下植被重要值 因為樣地均為杉木純林補植珍貴樹種，喬木層基本為杉木及補植樹種，所以對喬木層樹種重要值不做分析。針對灌木層、草本層重要值的計算公式如下：

2.2.3 林下物種多樣性α多樣性可以反映群落中物種豐富和個體在各物種中分布的均勻程度，本研究采用豐富度指數、Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數、Pielou 指數進行林下植被多樣性測度[14-15]。由于不同種類植物的個體所占據的空間具有較大差異，為避免個體數作為多樣性指數的測度指標可能引起的誤差，本文采用重要值作為測度指標[16]。

群落豐富度指數（S）：

物種多樣性指數Shannon-wiener（H′）：

生態優勢度指數Simpson（D）：

均勻度指數Pielou（J）：

式中，Pi=Ni/N，N表示林地樣方中植物重要值的總和；Ni表示樣方中第i種植物的重要值；Pi表示重要值比例（相對重要值）。

3 結果與分析

3.1 不同配置模式對杉木生長的影響

由表2 可知，珍貴化改造樣地的杉木各生長指標均優于純林樣地杉木的生長指標，在5 種改造模式中，模式D中杉木的胸徑、樹高和冠幅生長量均值均為最大，分別為12.6 cm、1.5 m、0.6 m，模式D 和模式C 中杉木的冠幅生長量最大且水平相近，均為0.6 m，模式A 中杉木的胸徑生長量最小為8.19 cm，模式E 中杉木的樹高生長量最小為1.1 m。各模式間胸徑、樹高生長量均表現顯著差異（P<0.05），冠幅生長量則表現無顯著差異。

表2 不同改造樣地中杉木的生長狀況Table 2 Growth of C.lanceolata in different sample plots

3.2 不同配置模式對珍貴樹種生長的影響

杉木林下不同珍貴樹種胸徑生長量、樹高生長量、冠幅生長量及高徑比見表3。

表3 不同改造樣地中各珍貴樹種生長狀況Table 3 Growth of rate tree species in sample plots

不同配置模式之間，模式C、模式E 中珍貴樹種的平均胸徑生長量表現最大，分別為4.57 cm、3.79 cm，高于其他樹種62%～ 69%，模式A 中紅豆樹的胸徑生長量最小為1.42 cm。樹高生長方面，模式C、模式E 中珍貴樹種的樹高生長量表現最大，分別為5.69 m、3.82 m，高于其他樹種31%～ 54%，模式B 生長量最小。冠幅生長方面，模式C、模式E 中珍貴樹種的平均冠幅生長量表現最大，分別為2.14 m、2.08 m，高于其他樹種69%～ 70%，模式A 中紅豆樹的冠幅生長量最低，為0.65 m。高徑比方面，模式A 中紅豆樹的高徑比表現最高，為1.72，是其他樹種的1.5～ 2.0 倍。

不同樹種之間，楠木、樟、天竺桂的胸徑和樹高生長量最大，分別為4.57 cm、5.58 cm、3.81 cm 和5.69 m、5.39 m、4.65 m，紅豆樹的胸徑生長量最小，為1.42 cm，南方紅豆杉和浙江楠的樹高生長量最低，分別為2.26 m、2.67 m；樟的冠幅生長量最大，為2.30 m，其次是楠木和紫楠，分別為2.14 m、2.03 m。浙江楠在與不同樹種配置模式下，胸徑、冠幅生長量的差異不明顯（P＞0.05）。

從林木干形質量看（見圖1），各樹種干形質量完滿程度表現為南方紅豆杉 ＞ 天竺桂 ＞ 浙江楠 ＞ 楠木 ＞紫楠 >樟 ＞ 紅豆樹，其中，南方紅豆杉干形通直完滿的株數達100%，其次是天竺桂，干形通直完滿的株數達90%以上，浙江楠較優（通直完滿和輕度彎曲），干形通直完滿的株數達94%，紅豆樹幾乎沒有干形通直完滿的植株。

圖1 各珍貴樹種干形質量株數占比Figure 1 Proportion of different stem forms of rare tree species

3.3 林下物種多樣性

3.3.1 林下植被物種組成 科屬分類采用分子系統學最新系統，從林下物種調查可得（表4、表5），不同樹種配置模式下的林下灌木和草本物種組成存在一定的差異，以模式D 混交林下植被最多，共計30 科36 屬45 種，其次是模式E 混交林下植被，共計30 科40 屬44 種，杉木純林林下植被最少，共計11 科12 屬12 種。同時，發現多樹種混交的樣地內杉木幼樹的樹種重要值占比較單樹種的更高，分別高出9.19%～ 17.26%。

表4 杉木林珍貴化改造樣地灌木層物種重要值Table 4 Importance value of shrub layer species in sample plots

表5 杉木林珍貴化改造樣地草本層物種重要值Table 5 Important value of herbaceous layer species in sample plots

3.3.2 林下物種多樣性 由表6 可知，灌木層各多樣性指數在不同配置模式之間存在一定的差異，但在同一個群落類型中表現出相似的趨勢，這與物種組成的結果一致。模式E 在物種豐富度、Shannon-Wiener 指數、Simpson指數、Pielou 指數4 個指數上表現均為最大，其次為模式D，模式C 最低。各混交模式中林下物種的多樣性指標均高于CK 樣地。

表6 杉木林珍貴化改造樣地林下物種多樣性Table 6 Understory species diversity in sample plots

草本層各多樣性指數在不同配置模式之間也存在一定的差異，模式D 的物種豐富度最大，模式A 的Shannon-Winner 指數、Simpson 指數最大，模式B 的Pielou 指數最大，CK 樣地各指數均為最小。

綜合灌草多樣性指標，不同樹種配置模式在物種豐富度指數、Shannon-Winner 指數、Pielou 指數、Simpson指數上均表現為D ＞ E ＞ A ＞ B ＞ C ＞ CK。

4 結論與討論

本研究中，在各改造樣地杉木的胸徑、樹高、冠幅生長量均高于純林樣地杉木的，雖未設置珍貴樹種純林對照樣地，但已有研究表明杉木林闊葉化改造不僅可以促進杉木生長，也可提高闊葉樹的生長量[17-18]，如鄒圭碧[18]等對26 年生杉木-紅錐Castanopsis hystrix混交林生長量的研究表明，結合間伐、撫育等措施，不僅使下層杉木的平均樹高和胸徑較豐產標準提高了3.33%和4.67%，紅錐的平均樹高和胸徑較豐產標準也提高了16.90%和10.36%。模式C、E 中珍貴樹種的胸徑、樹高、冠幅生長均為最優，這是因為樟、楠木、天竺桂等作為深根性闊葉樹，與淺根性針葉樹種杉木混交造林，兩種根系相互促進，根系發達，從而改善土壤結構，提升肥力，促進林木生長[19]，這鄭雙全[20]的研究結果一致。浙江楠在不同樹種配置模式下胸徑、樹高生長量差異不顯著，表現水平為中庸狀態，這是由于浙江楠具有與杉木、木荷、紫楠等相似的生態位，可以合理資源共享，建立建群優勢種群[21]，同時，有研究表明，浙江楠與杉木混交可以解決杉木根系在氮沉降下受磷限制的問題，改善杉木純林地力衰退，因此可以選擇浙江楠與杉木或者其他樹種林進行大面積的混交造林[22]。

林木干形是衡量林木質量的重要標準，干形質量的好壞直接影響林木的出材率以及生產效益[23-24]，南方紅豆杉、天竺桂、浙江楠樹干通直完滿或輕度彎曲的林木株數占比明顯高于其他樹種，因此，可選擇杉木林下補植南方紅豆杉、天竺桂、浙江楠等以培育優質珍貴用材。紅豆樹樹高生長量明顯優于其他樹種，但是樹干分叉嚴重，分叉或重度彎曲的林木占80%以上，這與駱文堅、張煌城等的研究結果相似[25-26]，可定期開展人工整枝，有利于培育優良無節材。

林下物種多樣性分析結果表明，多樹種樣地的物種多樣性均高于純林樣地的物種多樣性，且多樹種配置模式的物種多樣性指標均高于單樹種配置模式的，這是因為樹種類型多樣，冠層結構更豐富，林地更新潛力就會大大提高[27]，混交林同時具備了闊葉林和針葉林的林分特征，增加了生境的異質性，為更多林下物種的生長創造了條件[6]。另外，從今后發展看，南方紅豆杉、樟、紅豆樹等果實顏色鮮艷且具有較高的淀粉含量，更容易吸引鳥類及嚙齒類動物的取食，從而攜帶其他物種的種子[28]，增加林內物種多樣性。

綜上所述，在開展杉木林珍貴化改造時可根據不同林分區位和造林要求選擇不同樹種和配置模式，如注重快速提高林分生產力可選擇樟、天竺桂、楠木等生長較快的珍貴樹種，注重林下植被和地力恢復可選擇浙江楠等多樹種配置模式，如注重培養優質干材可選擇南方紅豆杉、浙江樟、浙江楠等干形優良的樹種。同時，可通過定期間伐、撫育、整枝等調控措施，促進林木生長，提高經營效果。另外，不同立地條件、光照、密度等因素也會對樹種生長產生影響，后期應開展不同環境影響下的研究。