水分脅迫下冬小麥光合產物分配與轉移的模擬研究

豆靜靜，鄭志偉，王仰仁，劉宏武，武朝寶

（1.天津農學院水利工程學院，天津 300392；2.山西省中心灌溉試驗站，山西文水 032100）

0 引 言

作物生長模擬是數字農業和現代農業研究與應用的核心，具有系統性和預測性，其中，光合產物的積累與分配是作物生長模擬的重要內容[1,2]。目前，光合產物分配的模擬主要有兩種方法，即分配系數法和分配指數法[3]。分配系數法是指對某段時間的光合產物進行分配，由此求出各器官的累積重量，分配指數法是指某個時刻莖、葉、籽粒、根的累積重量與總重的比值。

我國華北地區用全國6%的水資源，支撐全國18%的耕地，生產全國23%的糧食，農業用水十分緊張[4,5]，對灌溉水量和作物產量關系的研究[6-12]，有助于提高有限水資源的利用效率。Barnabás Beáta 等[6]發現在逆境脅迫下，植物器官之間存在著明確的層次和相互作用關系。Z Plaut 等[7]說明在水分虧缺和高溫條件下，營養器官向籽粒轉運干物質的日平均速率降低。谷艷芳等[10]研究得出干旱脅迫能促進光合產物向當時的生長中心分配。莊嚴等[12]研究認為冬小麥的需水量、耗水量與作物系數在分蘗期和拔節期出現兩個峰值，且不同基因型冬小麥的WUE以及各生育階段的水分-產量響應系數不同。由于冬小麥干物質重測試取樣為破壞性取樣，試驗時多選擇不同生長期的典型生長時間，進行數據采集，存在數據測量不連續、時間間隔較長等問題，不能對整個生長季的冬小麥動態變化做出詳細表述。本論文選用分配系數、分配指數兩種方法，以天為單位做模擬研究，引入作物生長相關性、相對生長速率等概念，以便于更好地理解冬小麥生長過程。

分配指數只涉及一次取樣，誤差來源少，計算簡單，目前國內更傾向于采用該方法來模擬干物質在各器官間的分配。劉鐵梅等[13]建立了地上部各器官的分配指數與生理發育時間的動態關系式，準確模擬出各器官干重的動態變化。但生理發育時間計算過程復雜[14]，本論文嘗試建立分配指數與相對生長速率的動態關系式[15,16]，模型簡便易懂。分配系數的測定涉及二次取樣，工作量大，存在取樣誤差和取樣時間間隔的差異，誤差相對較大。為克服分配系數上述缺點，李昊等[17,18]選用分段式非線性模型建立了莖、葉、穗的干物質分配系數模型，但未考慮水分脅迫的影響，本論文引入莖葉比、穗莖比和根冠比3個參數，利用生長平衡的概念，導出了光合產物分配系數[19]，使分配系數、分配指數兩種方法在模擬計算時所需測試數據一致。分配系數法機理性強，分配指數法簡單直觀，本論文通過對比兩種方法對光合產物分配及產量模擬結果的影響，為合理選擇光合產物分配與轉移模擬方法提供依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 項目區概況與處理設計

該試驗于山西霍泉灌區灌溉試驗站進行，該試驗站地理位置為36°17′N，111°46′E，海拔為529 m，面積為0.45 hm2，多年平均降雨量為463.6 mm，多年平均氣溫為12.8 ℃，多年平均無霜期為240 d，多年≥0 ℃平均積溫為4 804.1 ℃，多年≥10 ℃平均積溫為2 287.5 ℃，多年平均降雨日數為61 d，平均最大凍土深度為29 cm。

按照灌溉定額進行單因素試驗設計，試驗連續進行了3年，2018年設置4 個水平（高水、中水、低水及零水），2019年設置3 個水平（高水、中水及零水），2020年設置2 個水平（高水及零水），高水、中水、低水及零水處理分別指灌溉定額為225 mm 及其以上、150 mm、75 mm、0 mm 的處理。在不同處理下，冬小麥所受水分脅迫的程度不同，其中，高水處理受水分脅迫程度最小，其他處理受水分脅迫程度較大，故本研究采用高水（處理一）、零水（處理四）兩種處理做參數率定，其他處理用于模型驗證，即處理二和處理三，具體見表1。其中，2018年于2017年10月20日播種，于2018年6月11日收獲；2019年于2018年10月16日播種，于2019年6月13日收獲；2020年于2019年10月21日播種，于2020年6月20日收獲。

表1 冬小麥水分脅迫試驗處理設計表Tab.1 Winter wheat trial treatment under water stress design table

1.1.2 測試項目及方法

測試項目包括冬小麥生長動態、田間管理、土壤水分及氣象數據等四大部分。冬小麥生長動態數據包括地上部分莖、葉、穗、籽粒干重和地下部分根的干重及群體密度等測試項。測試方法為隨機選取10 株植株，簡單處理后，先于烘箱105 ℃條件下烘30 min殺青,85 ℃烘干至恒重,再用電子天平稱重。2018、2020年地上部分各器官干重共測試了8次，分別為越冬期1次，返青期1次，拔節期2次，抽穗期2次，灌漿期2次；2019年地上部分各器官干重測試返青期增加1 次，共9次。由于根重測試費時費力，每年僅對處理一和處理四進行了根重測試，次數均為5次。田間管理數據包括灌水方式、灌水時間及灌水定額。灌水方式為引用井水灌溉，人工記錄灌水時間，灌水定額為75 mm，灌水過程中用水表測量。土壤含水率每旬測定1次，分別在每月的1日、11日、21日測定，并于播種、收獲、作物各生育起始時間、灌水前后、較大降水后加測。氣象要素資料包括日平均氣溫、日最高氣溫、日最低氣溫、空氣濕度、風速、日照時數、降水量、蒸發量等要素，由試驗站氣象站觀測得到。

1.2 分析方法

以植株體總重實測值為基礎，計算日光合產物量。根據三年冬小麥高水、零水處理資料，計算水分修正系數，建立無水分脅迫條件下的作物生長相關性參數與時間的關系式，以日為時段計算得到莖葉比、穗莖比、根冠比及其增量，代入到相應的分配系數公式中，得到各器官的分配系數。自第二次各器官重量有實測值為起始時間，逐日模擬各器官的重量及地上部分重量。根據根冠比計算地上部分配指數。以氣象資料為基礎，計算每日的相對生長速率RDS，即自播種日至計算日的日平均氣溫之和與自播種至收獲日的日平均氣溫之和的比值，當日平均氣溫＜3 ℃時，該日平均氣溫記為0。觀察各器官的分配指數隨RDS的變化，建立分配指數與RDS的關系式。為了利用分配指數和分配系數模擬作物生長過程，以相同起始時間，先逐日模擬地上部分重量，再逐日模擬各器官的重量。最后，根據實測值與兩種方法（分配系數法與分配指數法）模擬結果的確定性系數R2、相對誤差RE，對兩種方法做出評價[13]。

1.2.1 分配系數法及其對水分脅迫的響應

分配系數指單位時間內植株各器官干重的增量除以生物量的增量[2]，測試過程中，選擇一定的時段長度，來測試各器官的增長量，根據測試值計算一定時段的各器官的分配系數。但是，時段選擇太長，反映不出逐日的變化過程，時段選擇太短，誤差太大，針對此問題，本論文引入莖葉比、穗莖比、根冠比3個參數，利用生長平衡概念，導出了光合產物分配系數計算公式[19]，見下式。

葉的分配系數為：

莖的分配系數為：

穗的分配系數為：

根的分配系數為：

式中：Ws為莖干重；Wl為葉干重；We為穗干重；Ksl為莖葉比；Kse為穗莖比；A為根冠比；ΔKsl、ΔKse、ΔA分別為以日為時段的莖葉比、穗莖比、根冠比的增量；Pd為日光合產物量；Yg為光合產物轉化效率。上式中的莖葉比、穗莖比、根冠比是作物生長相關性的表示方法，其對水分脅迫有一定的響應，按下式進行計算。

式中：t為自播種日算起的天數，y1、y2、ym分別表示高水、零水、無水分脅迫條件下的莖葉比、穗莖比或根冠比；分別表示高水、零水處理下的自播種日至計算日的蒸發蒸騰量之和；表示自播種日至計算日的潛在蒸發蒸騰量之和；σ表示分配系數下的水分修正系數指數。

1.2.2 分配指數法及其對水分脅迫的響應

分配指數指各器官干重與總重的比例[2]。莖、葉、穗的分配指數分別為莖重、葉重、穗重與地上干物重之比，地上部分配指數為地上部干重與總重之比，其對水分脅迫的響應見下式。

式中：f1、f2、fm分別表示高水、零水、無水分脅迫條件下的莖、葉或穗的分配指數；δ表示分配指數下的水分修正系數指數；其他符號意義同前。

1.2.3 日光合產物量的確定

以某一時刻的作物植株體總重實測值為基礎，采用拋物線插值法求取以日為時段的累計光合產物量，對其求導，即可獲得日光合產物量。第一個測試期與最后一個測試期為一段拋物線插值的值，中間測試期為相鄰兩段拋物線插值的平均值。

1.2.4 參數的確定

參數主要指水分修正系數[20]，作物生長相關性參數及光合產物轉化效率等。參數確定過程中采用了規劃求解、回歸分析等方法，光合產物轉化效率以收獲時地上干物重實測值與模擬值誤差最小為原則確定?？梢岳檬斋@期籽粒重與穗重的關系，求得作物產量（即籽粒重）。

2 結果分析

2.1 作物生長相關性對水分脅迫的響應

莖葉比Ksl與作物品種有關，穗莖比Kse是與作物種類和生長時間有關的一個比例系數，根冠比A與作物品種和品種特性有關，均為作物遺傳特性參數之一。無水分脅迫下莖葉比與時間的關系可用S形曲線擬合，無水分脅迫下穗莖比、根冠比與時間的關系可用指數函數擬合，結果見下式，模型參數見表2。

式中：Kslm、Ksem、Am分別為無水分脅迫下的莖葉比、穗莖比和根冠比；a1、b1、c、a2、b2、a3、b3均為待求參數。

由表2可知，莖葉比公式中的參數a1、b1，2018年和2020年差異較小，2019年數值偏大，參數c，3年差異較小，且2019年R2偏??；穗莖比、根冠比公式中的參數a2、b2、a3、b3，3年差異不明顯，且R2接近。莖葉比水分修正系數指數為正，表明水分脅迫會使莖葉比變??；穗莖比、根冠比水分修正系數指數為負，表明水分脅迫會使穗莖比和根冠比變大，與已有研究結果一致[21]。

表2 無水分脅迫條件下作物生長相關性的模型參數Tab.2 The model parameters of crop growth correlation without water stress

2.2 分配系數對水分脅迫的響應

鑒于以日為時段的分配系數測試較為困難，本研究由公式（1）～（4）計算給出分配系數模擬值，利用分配系數模擬值分析計算光合產物積累過程。3年各器官分配系數對水分脅迫響應的變化趨勢相似，故以2020年度資料為例進行分析，結果見圖1。隨著時間的增大，莖、葉、穗、根的分配系數呈波浪形變化，莖、葉的分配系數由正變為負，穗的分配系數始終為正，根的分配系數多數情況下為負。

圖1 2020年各器官的分配系數對水分脅迫的響應Fig.1 Response of partitioning coefficient of various organs to water stress in 2020

前期，水分脅迫導致莖的分配系數略微變大，葉、穗的分配系數幾乎無變化，根的分配系數變??；中期，水分脅迫導致莖的分配系數先變小后變大，葉、根的分配系數變大，穗的分配系數變??；后期，水分脅迫導致莖、葉、根的分配系數變小，穗的分配系數變大。后期根、莖、葉的分配系數均為負值，表明根、莖、葉均有光合產物向籽粒轉移。

2.3 分配指數對水分脅迫的響應

莖、葉、穗的分配指數實測值由某一時刻莖重、葉重、穗重與地上干物重之比計算得出，根據實測值擬合方程，由此得出各器官分配指數的模擬值。各器官分配指數對水分脅迫的響應，見圖2，結果表明，水分脅迫對莖、葉、穗的分配指數影響不明顯，δ為零。因此，將3年的分配指數值整合，分析其隨時間的變化過程。由圖2可見，莖的分配指數隨RDS的變化可用分段函數擬合，先S 形曲線后3 次函數，結果見式（12）。同理，發現葉、穗的分配指數可分別用倒S 形曲線、S形曲線擬合[13]，結果見公式（13）、（14）。

圖2 各器官的分配指數對水分脅迫的響應Fig.2 Response of partitioning index of various organs to water stress

莖的分配指數為：

式中：PIST為莖的分配指數；a、b、c、d、a0、a1、a2、a3、RDSC為待求參數，RDS見上。

葉的分配指數為：

式中：PILVG為葉的分配指數；a、b、c為待求參數。

穗的分配指數為：

式中：PISP為穗的分配指數；a、b、c為待求參數。

莖、葉、穗的分配指數的參數值，見表3。其中，葉、穗的分配指數的R2較大，均在0.94 以上，莖的分配指數的R2相對較小，為0.83，因此，在模擬計算時，莖的分配指數可近似等于1減去葉、穗的分配指數之和。

表3 莖、葉、穗的分配指數的參數值Tab.3 The parameters value of the distribution index of stems,leaves and ears

2.4 不同光合產物分配方法對生長過程的影響

3年各器官干重隨時間的變化趨勢一致，故以2020年高水、零水處理組為例，分析不同光合產物分配方法對生長過程的影響，見圖3。隨著時間的增加，地上干物重、穗重實測值均呈現逐漸增加的變化趨勢，莖重、葉重實測值均呈現先增大后減小的變化趨勢。模擬地上干物重時，兩種方法模擬結果均接近實測值，模擬效果均很好；模擬莖重時，分配系數法模擬結果呈現先增加后減小的變化趨勢，分配指數法模擬結果呈現先增加后減小再趨于穩定的變化趨勢；中期模擬葉重時，分配指數法模擬結果偏大，前期后期接近于實測值；收獲期模擬穗重時，分配系數法模擬結果偏大。

圖3 2020年冬小麥生長過程分析Fig.3 Analysis of the winter wheat growth process in 2020

2.5 分配系數法與分配指數法對作物生長過程模擬的影響

基于分配系數、分配指數兩種方法計算的各器官干重實測值與模擬值R2、RE的比較，見表4。地上干物重實測值與兩種方法模擬結果的R2均在0.99 以上，RE均在0.05 以下；參數率定時，對于莖重、葉重、穗重，采用分配系數法模擬，其R2分別為0.96、0.71、0.96，RE分別為0.08、0.15、0.15，采用分配指數法模擬，其R2分別為0.94、0.70、0.98，RE分別為0.14、0.17、0.13。模型驗證與參數率定相比，結果差異不明顯。

表4 各器官的分配系數、分配指數R2、RE的比較Tab.4 Comparison of partitioning coefficient and partitioning index R2、RE of various organs

2.6 水分、養分脅迫對光合產物轉移的影響

利用本研究2018年資料，分析水分脅迫對光合產物轉移率的影響，利用文獻[22,23]資料，分析給出養分脅迫對光合產物轉移率的影響，結果見表5。對于莖，分配系數法分析結果與已有研究結果較為一致[22,23]，其光合產物轉移率在35%以上，分配指數法無法模擬出莖的轉移率；從分配系數研究結果來看，水分脅迫下，莖的轉移率無明顯變化，嚴重水分脅迫條件下，莖的轉效率增大；養分脅迫下，莖的轉移率無明顯變化，嚴重養分脅迫下，莖的轉移率降低。對于葉，由分配系數、分配指數兩種方法計算得出的轉移率與已有結果較為一致，但本研究計算結果大于利用文獻計算的結果；水分脅迫對葉光合產物轉移率無明顯影響；養分脅迫使葉光合產物轉移率減小。

表5 水分、養分脅迫下光合產物轉移的比較%Tab.5 Comparison of photosynthetic products transfer rate under water and nutrient stress

3 結 論

（1）水分脅迫對作物生長相關性有一定的影響，會導致莖葉比減小，穗莖比和根冠比增大。

（2）水分脅迫對分配系數有一定的影響，冬小麥生長前期發生水分脅迫，對穗的分配系數沒有影響，中期水分脅迫，使穗的分配系數減小，后期水分脅迫，使穗的分配系數增大。水分脅迫對分配指數影響不顯著。

（3）在作物生長過程的模擬中，分配系數法、分配指數法模擬效果均很好，從整體上看，分配指數法優于分配系數法。但是，分配系數法機理性強，有助于理解冬小麥生長動態，分配指數法簡單直觀，因此，可根據不同目的選擇合適的模擬方法。

（4）水分脅迫使莖光合產物轉移率增大，對葉光合產物轉移率無明顯影響。