DTA-6對套作大豆不同冠層葉片光合特性及產量的影響

羅 霄，楊 浩，巨維希，羅 凱，謝建宇，雍太文

（四川農業大學農學院/農業農村部西南作物生理生態與耕作重點實驗室/四川省作物帶狀復合種植工程技術研究中心，成都 611130）

中國在歷史上一直是世界上最重要的大豆主產國和出口國，現在已成為世界上最大的大豆進口國，國內需求大于供給，需通過進口來填補產量的不足。通過大豆增產減小進口依賴是我國實現大豆自給的關鍵。在南方地區的玉米-大豆套作種植模式下，能充分利用兩種作物的高矮互補效應及大豆根瘤菌固氮特性，提高土地利用率和復種指數[1]，但大豆在生長過程中會受到來自玉米植株生長后期遮蔭所帶來的影響，從而抑制大豆葉片光合作用，產量降低。針對該模式下大豆生長前期受遮蔭影響，植株矮小，營養生長不足，需要通過改善后期葉片光合性能以提高物質積累及產量形成，實現增產。孫卓韜等[2]研究表明，大豆群體的消光系數大，中、下層光強弱，大豆冠層生產力受到限制。金劍等[3]則認為合適的冠層結構是增大光截獲、提高冠層光合速率，保證群體高產的關鍵因素。游明安等[4]指出，均勻的葉片空間分布有利于光能的截獲和其在全冠層的充分利用，也使產量分布更加均勻。劉曉冰等[5]也通過研究發現，挖掘大豆生產潛力應從盡早形成合理冠層以及提高群體冠層的光合速率入手。所以，通過改善大豆不同冠層葉片的光合能力，對于其生產潛力的提高具有重要作用。

近年來，植物激素的陸續發現導致植物生長調節劑在作物生產領域應用愈發廣泛。植物生長調節劑能通過調控代謝進程[6]，協調器官間的養分分配，從而影響作物在不同時期的生長發育[7]。DTA-6為新型植物生長調節劑，能夠提高作物產量、品質[8]，目前已在豌豆、大豆、玉米、抗蟲棉和花生等作物上得到應用[9]。孫福東等[10]研究發現能通過植物生長調節劑作用來降低大豆莢中可溶性糖和蔗糖的含量，增加淀粉含量，對大豆碳代謝同化水平起到改善作用。鄭殿峰等[11]證明植物生長調節劑DTA-6和SODM能提高作物抗氧化功能，有效延緩葉片衰老，促進作物增產。吳瓊等[12]從多種植物生長調節劑出發研究其對玉米幼苗的影響，發現其能提高葉片葉綠素含量，從而保證了較高的相對電子傳遞效率，為光合作用帶來充足光能。胡振陽等[13]針對優質稻的農藝性狀進行研究，發現5%調環酸鈣(PC)配合一定的施氮水平能提升產量和降低倒伏發生風險。植物生長調節劑的使用大幅度提高了生產效率，產生了巨大的經濟效益，但在使用過程中應充分考慮其本身所具有的毒性作用，增加植物生長調節劑的利用效率，以最安全用量得到最大效果，減少植株殘留，維護糧食安全和人類身體健康[14]。根據羅凱等[15]研究，在玉米-大豆帶狀套作模式下，對大豆植株葉面噴施DTA-6能提高其產量，但DTA-6對大豆不同冠層的影響尚不清楚，本文以此為切入點，以玉米-大豆套作模式為研究對象，將大豆植株分為上、中和下3個冠層進行研究，探討DTA-6對大豆不同冠層葉片光合特性及產量的影響，為化控技術在大豆高產栽培中的應用提供技術支持。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以耐蔭型大豆品種“南豆25”和緊湊型玉米品種“登海605”為試驗材料，分別由四川省南充市農業科學院和山東登海種業股份有限公司提供；植物生長調節劑DTA-6由生工生物工程(上海)股份有限公司提供。

1.2 試驗設計

試驗采用二因素裂區試驗設計；主因素為種植模式，分別為大豆單作（SS）、玉米大豆帶狀套作（IS）；副因素為噴施不同濃度植物生長調節劑DTA-6，分別為0、20、40、60、80和100 mg/L；12個處理，每個處理3次重復，小區長6 m寬4 m，面積為24 m2。玉米-大豆帶狀套作模式采用寬窄行種植，玉米寬行160 cm，窄行40 cm，株距17 cm，密度為58 500株/hm2，大豆種植在玉米寬行內，株距8.5 cm，行距40 cm，穴留單株，小區內種植2帶。大豆單作模式，株距8.5 cm，行距40 cm，穴留單株。3月20日種植玉米，6月20日種植大豆，大豆初花期在葉片噴施相應濃度DTA-6植物生長調節劑，噴施DAT-6前在每個小區中選取3株具有代表性且長勢一致大豆植株進行定株標記。

1.3 測定時期及方法

1.3.1 葉面積

DTA-6處理后7、42 d，在各小區取樣帶選取3株長勢一致植株，采用打孔稱重法測量葉面積[16]。

1.3.2 葉片數、葉綠素及光合參數

DTA-6處理后7、14和42 d，測定標記植株上、中和下冠層的葉片數。

DTA-6處理后14 d測定標記植株冠層葉綠素含量與光合速率，葉綠素含量采用SPAD-502測定，葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度采用便攜式光合儀Li-6400測定。根據植物節位將冠層等分成上、中和下3層，各層選取固定節位的葉片，在晴天9：00—11：00進行測定，光照強度設為1 200μmol/m2s。

1.3.3 干物質積累

DTA-6處理后7、14和42 d，各小區選取3株同標記植株長勢一致植株，按莖、葉分別裝袋，于105℃殺青1 h，80℃烘干至恒重，用百分之一的電子天平稱重，測定干物質積累動態變化。

1.3.4 產量及產量構成因素

成熟期，記錄測產帶有效株數，調查大豆單株有效莢數、每莢粒數，在脫粒并曬干至籽粒含水量約為13.5%時，測定籽粒百粒重并計算產量。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2010對數據進行整理；應用Origin 2021進行單因素方差分析并作圖，采用最小顯著性差異法（LSD法）進行多重比較和顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 DTA-6對大豆植株光合特性的影響

2.1.1 DTA-6對大豆植株葉片數的影響

套作模式中，D40處理具有提高葉片數的作用，單作模式對大豆葉片數量影響不顯著。

處理后第14天，套作D20與D40處理較CK增加13.28%、14.41%；單作各處理均較CK降低。處理后第42天，套作D40處理較CK提高12.87%；單作D60處理較CK提高4.08%，各處理間差異不顯著。

圖1 DTA-6對大豆葉片數的影響Figure 1 Effect of DTA-6 on leaf number of soybean

2.1.2 DTA-6對大豆套作下不同冠層葉片葉面積的影響

DTA-6處理42 d，各處理均較CK下降，中層葉面積＞上層＞下層，上、中層葉片是大豆植株光合產物的主要來源。

處理后第7天，套作D40與D80處理上層葉面積顯著高于CK，較CK增加96.07%、67.97%，對中層影響不顯著，D80處理下層葉面積較CK增加131.06%。D40、D80處理總葉面積高于其他處理，分別較CK增加47.38%、48.81%；單作D20處理上層較CK的增加10.74%，中層增加35.91%，效果最好，下層各處理均較CK降低。D20處理總葉面積較CK增加1.50%。處理后第42天，單、套作各冠層葉面積及總葉面積均較CK的降低。

2.1.3 DTA-6對大豆套作下不同冠層葉片葉綠素含量的影響

單、套作兩種模式下，上、中層效果顯著，各處理葉綠素含量均較CK提高，下層則表現為不同程度抑制，各處理均較CK的有所降低。

在處理后第14天，套作D40與D60處理上層葉片較CK增加14.52%、15.81%，D20處理中層葉片較CK的顯著提高24.72%，下層影響不顯著；單作D20與D100處理上層葉片較CK增加18.15%、21.40%，中層的影響不顯著，下層各處理同套作表現一致。

圖3 DTA-6處理對大豆不同冠層葉片葉綠素含量的影響Figure 3 Effects of DTA-6 treatment on chlorophyll content of soybean leaves in different canopy layers

2.1.4 DTA-6對大豆單套作下不同冠層葉片光合速率的影響

處理后第14天，葉片光合速率上層＞中層＞下層。套作上、中層葉片光合速率隨處理濃度增加先升高后降低，單、套作中層葉片各處理均較CK升高。

套作D60處理上層葉片較CK提高37.96%，中層葉片較CK增加35.22%，對下層葉片光合速率影響不顯著；單作D20與D60處理上層葉片較CK增加8.26%、2.17%，D60處理中層葉片較CK顯著增加25.27%，下層葉片D20與D60處理較CK增加11.82%、12.33%。

2.1.5 DTA-6對大豆單套作下不同冠層葉片胞間二氧化碳濃度的影響

套作D20與D40處理顯著增加葉片胞間二氧化碳濃度；單作各處理增加上、下層葉片胞間二氧化碳濃度，對中層葉片存在抑制。

處理后第14天，套作D20與D40處理上層葉片較CK顯著增加47.33%、53.43%，D20處理中、下層葉片分別較CK顯著增加49.24%、47.11%；單作D20處理上層葉片較CK顯著增加37.59%，中層葉片各處理均較CK有所降低，D100處理下層葉片較CK顯著增加97.75%，D20、D40、D60和D80處理分別較CK增加52.00%、64.82%、77.05%和34.12%。

圖5 DTA-6對大豆不同冠層葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響Figure 5 Effects of DTA-6 on intercellular CO2concentration(Ci)in leaves of different canopy layers of soybean

2.1.6 DTA-6對大豆單套作下不同冠層葉片蒸騰速率的影響

徐超華等[17]研究表明，植物葉片光合速率與蒸騰速率(Tr)呈顯著正相關，因此，冠層內蒸騰速率的大小與光合生產能力具有直接的聯系。D100處理對套作上、中和下層葉片蒸騰速率均較CK增加；單作D100處理上、中和下層葉片，蒸騰速率均下降。套作中，整體蒸騰速率下層＞上層＞中層；單作中，中層＞上層＞下層。

套作各處理無顯著差異，單作除D20處理均下降，D20較CK提高7.06%；套作D20處理中層葉片蒸騰速率最強，較CK增加23.04%，單作各處理均較CK降低；D20處理在套作下層葉片效果最好，較CK提高40.14%，單作D20、D40和D60處理下層葉片蒸騰速率均提高，D60處理效果最好，較CK增加35.54%。

圖6 DTA-6對大豆不同冠層葉片蒸騰速率(Tr)的影響Figure 6 Effects of DTA-6 on leaf transpiration rate(Tr)of soybean under different canopy

2.1.7 DTA-6對大豆單套作下不同冠層葉片氣孔導度的影響

套作D100處理大豆植株上、中和下層葉片氣孔導度均增加。DTA-6不同濃度處理對單作大豆上、中層葉片氣孔導度的影響不明顯，下層葉片部分處理顯著增強。套作下，葉片氣孔導度上、下層＞中層；單作下，中、上層＞下層。

套作下，上層葉片各處理氣孔導度差異不顯著；中層葉片D100處理效果最好，D20、D100分別較CK增加7.76%、26.64%。下層葉片D100處理效果最好，D20、D40和D100處理分別較CK增加16.21%、30.86%和44.27%。單作下，上層葉片D20處理效果最好，較CK增加20.99%；中層葉片氣孔導度隨處理濃度增加先降低后升高，均低于CK；下層葉片除D80處理外均較CK增加，D20、D40、D60和D100處理分別增加37.94%、59.26%、56.51%和19.99%。

2.2 DTA-6對大豆植株干物質積累的影響

2.2.1 DTA-6對大豆植株莖干物質積累的影響

單、套作下莖干物質積累中、下層＞上層。處理后第7天，套作下D40處理上層葉片較CK增加57.26%，D20、D40與D60處理中層葉片分別較CK增加44.38%、23.74%和36.45%，下層差異不顯著，D60處理莖干物質總積累量最大，較CK增加14.50%；單作各層、各處理無顯著差異，D40處理莖干物質總積累量最大，較CK增加16.41%。處理后第14天，套作上、下層葉片無顯著差異，D40處理中層葉片較CK增加17.37%；單作各層、各處理均較CK降低。處理后第42天，套作D40處理上、中和下層葉片均高于CK，分別增加86.67%、26.36%和4.91%，D40處理莖干物質總積累量最大，較CK增加24.20%；單作上、下層葉片各處理間差異不顯著，中層葉片D40處理較CK增加30.06%，D60處理干物質總積累量最大，較CK增加11.03%。

圖8 DTA-6對大豆植株莖干物質的影響Figure 8 Effects of DTA-6 on stem dry matter of soybean plants

2.2.2 DTA-6對大豆植株葉片干物質積累的影響

套作處理后第7天和14天葉片干物質少于單作。處理后第42天，套作葉片干物質積累多于單作，推測DTA-6具有延緩葉片衰老的作用。

圖9 DTA-6對大豆植株葉片干物質總量的影響Figure 9 Effect of DTA-6 on total dry matter of soybean leaves

處理后第7天，套作D40處理上層葉片干物質顯著高于CK，較CK增加102.21%，D60處理中層葉片較CK增加115.84%。D60處理葉片干物質最多，較CK增加49.64%；單作D40處理上層葉片較CK增加38.87%，中、下層無明顯差異，D40處理葉片總干物質含量最多，較CK增加4.40%。處理后第14天，套作3個冠層葉片干物質積累量均低于CK，單作模式呈相同規律。處理后第42天，套作D40處理上層葉片顯著高于CK，較CK增加158.24%，中層處理效果不顯著，下層均較CK減少?？偢晌镔|積累量D40處理最多，較CK增加16.37%。單作D100處理上層葉片較CK增加72.42%，D40處理中層葉片較CK增加43.89%，下層葉片干物質積累量均較CK減少。

2.3 DTA-6對大豆產量性狀及產量的影響

由表可知，在不同濃度DTA-6處理下單套作大豆表現出一定差異。種植模式間分析，單作大豆在單株莢數、單株粒數以及產量方面整體優于套作大豆，DTA-6對單、套作都帶來了增產，但套作大豆增產更為顯著。種植模式內分析，在套作種植模式下，DTA-6處理增加了大豆的單株莢數、單株粒數和產量，但百粒重變化不顯著；在單作種植模式下，DTA-6在高濃度下通過對單株粒數的顯著增加帶來增產。

表1 DTA-6對大豆產量性狀及產量的影響Table 1 Effects of DTA-6 on yield characters and yield of soybean

套作模式下，D60處理對于單株莢數的提高最為顯著，較CK提高116.83%，D20、D40、D80和D100處理分別提高97.73%、56.16%、49.64%和39.19%；各處理下的單株粒數也有所提高，D60處理仍最顯著，較CK提高89.02%，D20、D40、D80和D100處理分別提高49.94%、37.21%、24.90%和25.71%；對于產量，同樣為D60處理表現最好，較CK提高119.72%，D20、D40、D80和D100分別提高62.25%、83.62%、29.51%和55.42%。

單作模式下，D60處理對于產量的提高最為顯著，較CK提高達到69.78%，D20、D80和D100分別較CK提高16.61%、22.32%和8.13%，D40較CK接近。由此可見，在該模式下D20、D60和D80處理對于產量的提升較為明顯，但在其他濃度處理下則提升不明顯。

3 討論

DTA-6植物生長調節劑對不同模式下的大豆葉片生長及光合作用具有不同的影響和作用規律。大豆葉片生長主要體現在葉片數與葉面積的變化。套作模式中D40處理下葉片數提高最明顯；單作模式各處理間無顯著差異。DTA-6對于葉面積的作用效果較葉片數更為明顯，套作模式中其主要作用于提升中層葉片的葉面積，同時對上層和下層的葉面積具有一定抑制作用；單作模式則作用效果不明顯，高濃度處理對葉面積存在抑制作用。葉綠素是植株進行光合作用時必需的催化劑，其含量是研究光合作用強度的重要指標，梁鎮林等[18]提出植株不同時期葉片的葉綠素含量存在一定的差異。中等濃度的DTA-6如D40、D60處理對上、中層葉片葉綠素含量具有提高的作用，對下層葉片存在抑制作用，單、套作中中、下層規律相似，上層葉片在單作模式下較為獨特，在高濃度處理下葉綠素含量會較CK明顯提高?？傮w來看，葉綠素含量上、中層＞下層，這與官香偉等[19]研究結構一致。大豆植株的實際光合作用能力主要用光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)以及氣孔導度(Gs)這4個參數來判斷。套作模式下，大豆植株上、中和下3個冠層葉片的光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、氣孔導度具有基本相同的變化趨勢；單作模式下，大豆相關指標的變化則存在差異性。套作模式下較高濃度的DTA-6處理能提高3個冠層葉片的光合速率、蒸騰速率和氣孔導度，中等濃度DTA-6處理能提高胞間二氧化碳濃度；單作模式下上、中和下層胞間二氧化碳濃度、氣孔導度以及蒸騰速率變化趨勢基本相同。官香偉等[19]研究表明，大豆葉片的光合特性與產量及產量構成因素均為正相關關系，其中葉綠素含量和凈光合速率與大豆百粒重之間的相關性達到極顯著水平，除此之外，蒸騰速率和氣孔導度也與產量達到了顯著水平，說明良好的氣孔導度有利于實現葉片的氣孔交換，促進植株的生理代謝，對提高大豆產量具有直接的意義。部分相關研究也證實植物生長調節劑的應用能夠延緩葉片衰老、維持葉片代謝強度[15]，同時調節植株葉片葉綠素含量、蒸騰速率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度等相關指標，從而改善植株的光合能力[20]。

大豆的產量有生物產量與經濟產量。生物產量即生物量積累，是衡量植物有機物積累、營養成分多寡的一個重要指標，其中包括莖干物質積累和葉片干物質積累，生物產量是經濟產量的基礎[21]。在套作模式下，中等濃度處理有利于提高處理初期植株的上層葉、莖干物質積累量，處理中后期除D40外均較CK降低，中層干物質積累量較CK降低尤為顯著，而這段時間也是由營養生長轉變為生殖生長的過渡時期，說明DTA-6能促進中部冠層的干物質流向花莢，促進開花和籽粒形成；單作模式下也存在相似規律，但作用效果沒有套作模式下明顯。對于經濟產量，在套作模式下DTA-6通過對單株莢數、單株粒數的提高帶來增產；單作模式下，DTA-6主要通過提高單株粒數來增產。

4 結論

DTA-6處理使大豆的光合特性得到明顯改善，產量有所提高，套作模式較單作模式增產效果更強。D40、D60處理通過提高整株葉片數、中層葉片葉面積和葉綠素含量，使中、上層葉片的Pn、Ci、Tr及下層葉片的Gs得到提升，莖、葉干物質積累能力增強，單株莢數和單株粒數的顯著提高，促使大豆增產。