麗江鄉級行政區域內總花扁核木表型多樣性研究

王 玲，和加衛，楊正松，楊洪濤，和建平

（云南省農業科學院 高山經濟植物研究所，云南 麗江 674100）

0 引言

總花扁核木（Prinsepia utilisRoyle）是薔薇科李亞科扁核木屬植物，又名青刺果、打油果，為多年生常綠灌木［1-3］。野生總花扁核木廣泛分布于云南省，在我國四川、貴州、西藏等地區，以及印度、巴基斯坦等國也有一定的分布［4-5］?？偦ū夂四救矶际菍?，其嫩莖和葉是比較好的食材［6］，其根、葉能入藥，具有清熱消炎、止痛、排毒等作用［7］，民間利用總花扁核木種仁進行榨油，可制作出天然的高級食用植物油［8-10］。近年來，總花扁核木在藥理［7，11-12］、抗氧化特性［13-14］、脂肪酸［15-17］、創制化妝品［10，18-19］等方面的研究都取得了一定的突破，但整個產業的成品油原材料依然依賴野生資源［20］。對總花扁核木也嘗試過人工種植，但在過去20多年成功報道栽培技術的文獻寥寥無幾，人工栽培總花扁核木要么不掛果，要么少量掛果，與人們的預期相差太大。眾所周知，野生資源表型性狀的遺傳多樣性研究可為資源的評價、優良種質挖掘、品種選育、栽培技術改進等提供重要的參考依據［21］；大量的研究結果表明，來源于不同地理尺度上的居群會存在明顯的表型分化［22-24］。筆者認同總花扁核木與其他野生物種一樣存在大地理尺度下的表型差異，但在總結總花扁核木引種失敗的經驗教訓后，筆者認為應該將研究范圍縮小，轉而研究小區域范圍內總花扁核木的表型差異。因此，筆者以云南省麗江市的鄉（鎮）為單元，研究了小區域范圍總花扁核木不同居群的種子特性差異，以期明確制約總花扁核木產業發展的因素，為解決總花扁核木產業共性問題提供參考。

1 材料與方法

1.1 居群選擇與試驗材料采集

在2015～2018年，云南省農業科學院高山經濟植物研究所對云南省麗江市范圍內的103個野生總花扁核木居群進行了調查研究。本研究以已建檔的數據為依據，將樣方數據按鄉（鎮）級進行歸類，103個居群可細分成14個鄉（鎮），其中包含2個風景區。這些鄉（鎮）含有的居群數量不一樣（表1），所有分析均以同一鄉（鎮）為單元進行。

表1 麗江鄉級行政區域內總花扁核木采樣居群地理分布情況

1.2 性狀的選擇

由于總花扁核木通常分布于田間地頭、路旁、菜園籬笆，其冠幅、單株產量、枝條長度等指標會受到人為因素、動物食用等的干擾，因此，本研究只對受干擾程度較小的種子進行分析，每居群選擇種子縱徑、橫徑、側徑作為考察指標，測量工具為游標卡尺，其分辨率為0.01 mm。每個居群3次重復，每個重復選10粒種子進行測量。

1.3 統計分析方法及參數

所有指標均采用巢式方差進行分析，線性模型為：Yijk=u+Si+T(i)j+e(ij)k，式中Yijk為第i個居群第j個種子第k個觀測值；u為總均值；Si為居群效應（固定）；T(i)j為居群內單株效應（隨機）；e(ij)k為試驗誤差。

式中δ2t/S為居群間方差分量；δ2S為居群內方差分量；VST為表型分化系數，表示居群間變異占遺傳總變異的百分比。δ2t/S=(MSt-MSs)/jk，δ2S=(MS s-MSe)/k，式中MSt為居群間均方；MSs為居群內均方；MSe為機誤均方；j為居群內樣本數；k為觀測重復數。

另外，計算表型性狀的變異特征系數（CV），變異特征系數表示表型性狀的離散程度。

采用Excel 2007軟件和SPSS 23.0軟件對原始數據進行整理和分析。

2 結果與分析

2.1 麗江市鄉級行政單元內表型性狀的變異特征

對麗江市鄉級行政單元內總花扁核木種子的縱徑、橫徑、側徑進行變異大小分析，由表2可知：種子縱徑的變異系數，玉龍縣寶山鄉為14.32%，古城區大東鄉為13.05%，玉龍縣拉市鄉為12.98%，而古城區龍山鄉只有7.34%；種子橫徑的變異系數，永勝縣永北鎮為14.96%，古城區大東鄉為14.01%，玉龍縣寶山鄉為13.17%，而玉龍縣魯甸鄉只有7.03%；種子側徑的變異系數，永勝縣永北鎮為15.64%，古城區大東鄉為12.42%，寧蒗縣永寧鄉為12.21%，而玉龍縣魯甸鄉只有6.47%。從變異系數的大小來看，無論是種子的縱徑、橫徑還是側徑，其離散程度均不是很大。

表2 麗江市鄉級行政單元內居群表型性狀的變異特征

對麗江市鄉級行政單元內總花扁核木種子的縱徑、橫徑、側徑進行差異性分析，結果表明（表3）：古城區大東鄉參試的14個居群、古城區金山鄉的5個居群、古城區龍山鄉的10個居群、寧蒗縣瀘沽湖的6個居群、永勝縣永北鎮的23個居群、玉龍縣寶山鄉的10個居群、玉龍縣九河鄉的3個居群、玉龍縣鳴音鄉的5個居群、玉龍縣太安鄉的7個居群，無論是在居群間還是在居群內，其F值均達到了0.01水平的極顯著差異；寧蒗縣永寧鄉的4個居群在居群內種子橫徑和側徑的F值均達不到顯著性差異水平；玉龍縣白沙鄉的2個居群在居群內種子橫徑的F值均達不到顯著性差異水平；玉龍縣拉市鄉的6個居群在居群內種子側徑的F值均達不到顯著性差異水平，但橫徑達到了0.05水平的顯著差異；玉龍縣魯甸鄉的5個居群和玉龍雪山景區的3個居群，無論是在居群間還是在居群內，種子橫徑和側徑的F值均達不到顯著性差異水平。進一步分析發現，盡管種子縱徑、橫徑、側徑的離散程度不高，但在多數鄉級行政單元內依然存在不同程度的差異性。

表3 麗江市鄉級行政單元內居群間和居群內表型性狀的差異性

2.2 麗江市鄉級行政單元內總花扁核木的表型分化

從表4 可以看出：在14 個鄉級行政單元中，玉龍縣鳴音鄉總花扁核木種子縱徑在居群間的方差分量最大，為95.39；玉龍縣太安鄉種子橫徑在居群間的方差分量最大，為74.35；古城區大東鄉種子側徑在居群間的方差分量最大，為92.90；寧蒗縣瀘沽湖總花扁核木種子縱徑在居群內的方差分量最大，為2.77；古城區龍山鄉種子橫徑在居群內的方差分量最大，為1.54，且該鄉種子側徑在居群內的方差分量也最大，為1.80。對于總花扁核木種子性狀在居群間的方差分量百分比來說，以古城區龍山鄉的縱徑最高，達99.12%；以玉龍縣白沙鄉的橫徑最高，達99.38%；以古城區大東鄉的側徑最高，達99.17%；對于總花扁核木種子性狀在居群內的方差分量百分比來說，以寧蒗縣瀘沽湖的縱徑最高，達28.89%；以玉龍雪山景區的橫徑最高，達58.18%；以玉龍縣魯甸鄉的側徑最高，達34.21%。

表4 麗江市鄉級行政單元內居群間和居群內方差分量及表型分化系數

續表4：

3 結論

筆者以麗江市鄉級行政為單元，研究了各鄉（鎮）內總花扁核木種子的變異，發現變異系數的變化不是很大，種子的縱徑、橫徑、側徑的離散程度均不高。但是，進一步分析發現，在同一個鄉級行政單元內，古城區大東鄉參試的14個居群、古城區金山鄉的5個居群、古城區龍山鄉的10個居群、寧蒗縣瀘沽湖的6個居群、永勝縣永北鎮的23個居群、玉龍縣寶山鄉的10個居群、玉龍縣九河鄉的3個居群、玉龍縣鳴音鄉的5個居群、玉龍縣太安鄉的7個居群在居群間和居群內都表現出極顯著差異；而寧蒗縣永寧鄉的4個居群、玉龍縣白沙鄉的2個居群、玉龍縣拉市鄉的6個居群、玉龍縣魯甸鄉的5個居群和玉龍雪山景區的3個居群在居群間或居群內存在部分指標差異不顯著的現象。從居群間和居群內種子性狀的方差分量及表型分化系數可以看出：同一單元內居群間的方差分量占了很大的比重，而居群內的方差分量占比較??；表型分化系數最小為99.90%，最大為100%，而對表型分化系數具有重要貢獻的是居群間的方差分量。

4 討論

本研究由于每個居群提供了30個樣本容量，每個考察單元里又包含了大量居群，所以研究分析結果的系統誤差比較小，分析結果的可靠程度高。從變異系數可以看出，各個鄉（鎮）級行政單元內不同居群所產生的變異，無論是在居群間還是在居群內，變化幅度都很小。但進一步對各鄉（鎮）級行政單元內不同居群由種子縱徑、橫徑、側徑組成的矩陣進行方差分析，發現僅有少量幾個單元的部分考察指標在居群間或在居群內差異不顯著，而大多數單元所考察的指標無論是在居群間還是在居群內都存在顯著差異，甚至是極顯著差異。說明只靠變異系數的大小來下結論是不可靠的。

深入研究各鄉（鎮）級行政單元內居群間和居群內方差分量可發現，居群間的方差分量是遺傳總變異的主要來源；由于表型分化系數是指居群間變異占遺傳總變異的百分比，表型分化系數最小為99.90%，最大為100%，說明同一鄉（鎮）級行政單元居群間存在明顯的遺傳分化。對于同一鄉（鎮）級行政單元來說，不同居群間的間隔距離較短，有些居群甚至在1 km之內，從遺傳學角度來看，這些居群不應該有地理和生殖隔離的差異；氣候環境條件也極為相似，理論上在同一鄉（鎮）級行政單元內居群間和居群內都應該具有較小的方差分量，而事實是只在居群內發生較小的方差分量，而在居群間產生較大的方差分量，存在這種現象只能說明在同一鄉（鎮）級行政單元內居群間依然存在生殖隔離。既然同一鄉（鎮）級行政單元在氣候、海拔、光照、水分等方面均存在極大的相似性，那么產生這種生殖隔離的現象會不會只與土壤微環境有關？這值得深入研究。大量的生產實踐也證實，總花扁核木的引種只能維持營養生長，很難在開花結實方面獲得突破。本研究的結論或許能為攻克這一難題提供理論上的技術支撐。