長苞香蒲對人工鹽堿濕地Na+和K+的吸收與轉運特征

趙宏亮， 倪細爐， 侯 暉 ， 謝沁宓， 程 昊

( 1. 寧夏大學 農學院， 銀川 750021； 2. 寧夏大學西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地， 銀川 750021； 3. 寧夏賀蘭山森林生態系統國家定位觀測研究站， 銀川 750021 )

鹽堿土是地球上廣泛分布的非地帶性土壤類型，是一種重要的土地資源，同時也是世界性的低產土壤(邱并生，2014)。土壤中積鹽過多，影響植物的氣孔關閉，傷害植物組織，導致植物根系吸收水分、養分非常困難，容易引發生理干旱，滯緩營養吸收；同時過多的鹽分使土壤物理性質惡化、肥力降低(翁亞偉等，2017)。土壤鹽漬化不僅對植物的生長不利，給農牧業生產造成巨大的損失，還對區域生態環境構成嚴重的威脅(Sertel et al., 2017)。因此，鹽堿化土地的治理和利用已成為我國目前亟待解決的問題。

寧夏位于我國西北內陸高原，屬大陸性氣候，具有干旱少雨、氣溫日差大、風大沙多等特點。由于氣候和土壤狀況的限制，黃河水長期漫灌，加之人類不合理的土壤耕作方式，寧夏引黃灌區土壤鹽堿化面積不斷加重，其中以銀北地區最為嚴重，部分土地已經不能進行正常的農業生產(方媛，2012)，銀北地區鹽堿土主要以低洼鹽堿土為主，地下水位偏高。種植耐鹽水生植物，可提高土壤有機質含量，改善土壤局部環境，提高土壤肥力，從而抑制土壤鹽分的積累(Radhakrishnan & Baek, 2017)。

鹽生植物是指能在高鹽(高堿性)生境中生存的一類具有較強抗鹽(抗堿)能力的植物(孫兆軍，2017)。我國鹽堿地量大面廣，且具有廣泛的鹽生植物資源，為鹽堿地生態修復提供了物質基礎。鹽生植物具有聚鹽泌鹽的特性(弋良朋和王祖偉，2017)，其根系的生長延伸能改善土壤的通透性(肖克飚，2013)，鹽堿地改良時可以通過水分淋洗濾去Na和K，或者植物在生長過程中通過吸收土壤和水體中Na和K，然后通過收獲而去除土壤和水體中的鹽堿；同時植物的蒸騰作用可以降低水位，從而抑制底層土壤返鹽。由于生物措施具有投入成本低、穩定性和可持續性好等特點(史文娟等，2015)，在鹽堿地治理中應用較多，前景十分廣闊。

長苞香蒲()為多年生挺水植物(褚潤等，2017)，喜光照，耐鹽性好，經濟價值和觀賞價值較高，目前對于長苞香蒲的研究主要集中在長苞香蒲對水體中微生物的吸收(Shaukat et al., 2019)和對水體的凈化(李龍山等，2013；Anant et al., 2018; Sathe et al., 2019)，對碳捕獲能力的評估及季節性碳輸入的評估(Afreen et al., 2019)，對土壤重金屬的富集和轉運(嚴莉等，2016)，而長苞香蒲對Na和K的吸收轉運即對鹽堿地的改良報道目前較少。本研究以長苞香蒲為對象在模擬人工鹽堿濕地環境下，測定不同處理不同時期植株體內的Na和K含量，以及人工濕地中土壤及水體的Na和K含量變化，擬解決以下科學問題：(1)測定長苞香蒲對人工鹽堿濕地的脫鹽效果；(2)探討長苞香蒲對人工鹽堿濕地中Na和K的吸收轉運特征；(3)揭示長苞香蒲耐鹽機制，從而為鹽堿濕地的生物改良提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗點位于寧夏銀川植物園內(106°10′33.28″ E、38°25′3.73″ N)，研究區屬黃河中溫帶大陸性氣候?；練夂蛱卣魇牵喝照粘渥?，年平均氣溫9.5～11.4 ℃，相對濕度45%～66%；干旱少雨，年平均降水量180～200 mm，主要集中在夏季，時間分配不均；蒸發強烈，平均蒸發量1 300～2 200 mm；冬季寒冷，夏季炎熱。

1.2 試驗設計

試驗材料選用在寧夏地區廣泛分布的濕地植物長苞香蒲，試驗用的長苞香蒲幼苗高約80 cm、鮮重約55 g。本試驗采用桶栽試驗，栽培土壤采用沙壤土(全鹽量小于0.2%且過2 mm篩)。將植株分別移栽到帶土的桶中(桶高85 cm，上口直徑74 cm，下口直徑52 cm，土壤高度40 cm)，每桶種植4株長苞香蒲，共栽植40桶。本試驗共設4個處理，(1)對照，30 L普通自來水(CK)；(2)澆灌100 mmol·L的鹽水30 L(T1)；(3)澆灌200 mmol·L的鹽水30 L (T2)；(4)澆灌300 mmol·L的鹽水30 L (T3)。每個處理設置3次重復，其余4桶也做相應處理，用做備用材料。緩苗后第3周進行鹽脅迫處理，每周按時補水1次至30 L(自來水的含鹽量為550～600 mg·L，土壤電導率為800～900 μs·cm，pH為6.8～7.2)，補水時每次間隔1 h，30 L水分5次澆灌在桶中，將桶置于四周通風的帶有透明塑料的大棚下，防止自然降雨的影響。試驗期間進行正常管護，拔除雜草，防止病蟲害的侵擾，每次測定時，每個處理中隨機取一桶，共取12桶48株，S0為剛種植的初始時期(5月5日)，5月30日(S1)開始測定植物的株高和干重，每月的30日測定1次，至7月30日結束，處理時期分別記為S1、S2和S3。

1.3 試驗方法

生物量的測定：在5—7月每月30日將不同處理的長苞香蒲分地上部分和地下部分收割，做好標記，稱量鮮重后置于105 ℃烘箱中殺青15 min，然后在65 ℃下烘干至恒重，稱其干重，計算各部分生物量。

株高的測定：用鋼卷尺于試驗期間每月30日測定不同處理下的株高，從土壤表面到最高點的距離記為株高，保留2位小數。

地上、地下部分取樣時是全株根系和地上部分生物量全部進行收集，用蒸餾水沖洗干凈，分別烘干后，用于測定相關的指標。

1.4 數據處理

用火焰分光光度計法(Hajbagheri et al., 1984)分別測定長苞香蒲地上部分及地下部分、土壤、水體中的Na與K含量，并進行以下指標的計算：

長苞香蒲植株不同部位的鈉鉀比(Na/K)：

Na/K=CNa/CK

(1)

不同植物或同一植物在不同鹽脅迫下對鹽分的轉運特征不同，其衡量標準為轉移系數(transfer factor，TF)。轉移系數為某種離子在植物地上部分的濃度與相應離子在植物地下部分中濃度的比值，其作為衡量植物體對特定離子吸收與轉運能力的指標，比值的大小與轉運能力呈正相關。

=

(2)

式中：為植物地上部分某離子濃度(mg·kg)；為植物地下部分某離子濃度(mg·kg)。

離子去除率()=(1-)×100

(3)

離子去除率可反映出后期底泥或水體中Na與K含量去除的百分率，式中：為Na或K于S3時期在底泥或水體中的含量；為Na或K于S0時期(S0為栽植的初始時期)在底泥或水體中的含量。

通過IBM SPSS statistics 22.0分析軟件進行試驗數據的統計計算，在進行方差分析之前，對所有數據進行了正態性及方差齊性檢驗，相關指標差異在5%水平上的顯著性通過LSD單因素方差分析進行檢驗，并用Origin 2019軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 NaCl脅迫對長苞香蒲株高和干重的影響

如表1所示，長苞香蒲的株高和干重隨著處理時間和鹽濃度的增加均呈升高趨勢，而其生長量隨著鹽濃度的增加呈現下降趨勢，長苞香蒲植株雖受到不同程度的鹽脅迫，但仍生長。與CK相比，各處理的地上干重、地下干重和株高整體上顯著降低，尤其在T3濃度下降最顯著。T3鹽濃度下，5月、6月及7月份長苞香蒲的地上干重較對照分別下降了57.2%、46.9%、16.2%，地下干重較對照分別下降了 20.2%、30.7%、31.9%，株高分別下降了9.9%、18.3%、15.0%，株高與地上干重和地下干重的變化相比相對較低。

2.2 NaCl脅迫對長苞香蒲體內Na+和K+含量的影響

如圖1所示，隨著鹽脅迫時間的延長，處理組長苞香蒲體內Na含量較對照顯著升高(<0.05)，而K含量均較對照組顯著降低(<0.05)；隨著處理時長的增加，其對照組根部的Na含量緩慢降低，而其地上部分的Na含量表現為先升高后降低的趨勢；同時，對照組長苞香蒲地上部分K含量持續降低，而其根部K含量逐漸升高。隨著鹽脅迫處理時間的延長，T1處理組中長苞香蒲的根部和地上部分Na含量的變化趨勢與對照組一致，而T2和T3處理組根部的Na含量呈降低趨勢，其地上部分Na含量呈升高趨勢；處理組長苞香蒲根部K含量均呈現為先升高后降低的趨勢，地上部分K含量持續降低，說明隨著鹽脅迫的增強及脅迫時間的延長，Na逐漸由長苞香蒲的根內轉移至其地上部分，而K則向長苞香蒲的根部轉運。

A. 地上部分; B. 地下部分; S1. 5月30日; S2. 6月30日; S3. 7月30日。同處理的不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。A. Aboveground; B. Belowground; S1. May 30; S2. June 30; S3. July 30. Different letters in the same treatment indicate significant differences (P<0.05). The same below. 圖 1 長苞香蒲體內Na+和K+含量Fig. 1 Na+ and K+ contents in Typha domingensis

2.3 NaCl脅迫對Na+和K+選擇性運輸的影響

由圖2可知，隨著鹽脅迫時間的延長，長苞香蒲地上部分的鈉鉀比在處理和對照間均呈增加的趨勢，但S3時期各處理間較S1和S2差異更顯著，S3時期不同處理間均存在顯著性差異(<0.05)，而地下部分的鈉鉀比則是先降低后升高的趨勢，但S3時期也同樣呈現出比S1和S2差異大，S3時期各個處理間也存在顯著性差異(<0.05)，表明S3時期，由于鹽脅迫處理時間最長，大量的鹽分有了一定的累積，使得鈉鉀比大于S1和S2時期。

圖 2 長苞香蒲體內Na+/ K+Fig. 2 Na+/K+ of Typha domingensis

表 1 NaCl脅迫對長苞香蒲生長及生物量的影響Table 1 Effects of NaCl stress on the growth and biomass of Typha domingensis

由圖3可知，經鹽脅迫處理后，長苞香蒲植株的鈉鉀選擇性轉移系數均降低，且隨著時間的延長，T1處理的鈉鉀選擇性轉移系數與對照組趨于一致，而T2和T3處理的鈉鉀選擇性轉移系數較對照仍有顯著降低(<0.05)，表明隨著鹽脅迫時間的延長，各個處理之間長苞香蒲體內鈉鉀選擇性轉移系數在降低，且鹽濃度越高，其降低速率越快，最后接近于1。

圖 3 長苞香蒲體內Na+和K+選擇性轉移系數Fig. 3 Selective transfer coefficients of Na+ and K+ in Typha domingensis

2.4 長苞香蒲對鹽分的轉運特征

由圖4可見， 隨著處理時間的延長，在對照組和處理組中長苞香蒲對K的轉移系數均隨時間延長而減小，且各組之間差異不大。長苞香蒲對Na的轉運特征也遵循同一模式，轉運各組之間相似，轉移系數均隨處理時間的延長而增加，其中T2的中后期及T3后期大于1，且在每個時期處理組對Na的轉移系數均較對照組高。由此可見，在一定鹽濃度下，長苞香蒲始終能夠較為有效地將地下部分多余的Na轉運至地上部分。

圖 4 長苞香蒲體內Na+和K+轉移系數Fig. 4 Na+ and K + transfer coefficients of Typha domingensis

2.5 長苞香蒲對人工鹽堿濕地土壤的脫鹽作用

長苞香蒲對不同鹽濃度的濕地土壤的Na和K有一定的富集作用(圖5)。土壤Na含量，CK和各處理組均隨處理時間的延長而降低，并最終顯著降低。同一時期的不同處理組中土壤Na含量隨處理濃度的增加而升高。對于土壤K含量，CK和T1表現出相同的規律，即均隨處理時間的延長逐漸降低，并于S3時期顯著降低(<0.05)；而T2及T3土壤K含量在S3時期較S0時期有所下降，但降低并不顯著，且二者在S1和S2時期存在反彈回升的現象，回升的含量甚至超過了S0，表明高濃度Na的存在會抑制長苞香蒲對K的吸收，或導致其根部K的交換。

S0. 5月5日。下同。S0. May 5. The same below.圖 5 土壤中Na+和K+含量Fig. 5 Na + and K + contents in soil

2.6 長苞香蒲對鹽堿濕地水體的脫鹽作用

對不同鹽濃度的濕地水體的Na和K有一定的富集作用(圖6)。同一時期不同處理組的Na含量隨處理濃度增加而升高。隨著處理時間的延長，CK及各處理組水體Na含量逐漸降低，最終顯著降低；其中T1在S2時期基本降到最低，其余各組在S3時期降至最低。對于水體K含量，各組在S0時期差異不大，隨處理時間的延長，CK及T1處理K含量逐漸降低，并在S2及S3時期顯著降低(<0.05)；而T2在S1及S2時期水體K含量上升、T3在S2時期水體K含量上升，且上升含量超過了S0時期，T2及T3水體K含量在S3時期無顯著降低。因此，結合水體Na和K含量的變化，可見在低鹽脅迫下，長苞香蒲能夠有效去除水體Na和K。

圖 6 水體中Na+和K+含量Fig. 6 Na + and K + contents in water

2.7 K+和Na+在人工鹽堿地中的分配

由表2可見，對水體K的去除率CK最高，T1次之，而T2及T3很低，說明在水體Na為一定濃度范圍下長苞香蒲能夠有效除去K，但過高的Na含量將顯著抑制植物體對K的吸收。整體而言，長苞香蒲對水體Na、K的去除效果及脫鹽作用優于土壤。CK及各處理組對土壤中Na的去除率較低，在10%左右；CK及T1對土壤K的去除率顯著高于T2及T3，這可能是T2及T3土壤及水體中Na含量較高，抑制長苞香蒲根部對K吸收的結果。CK對于水體中Na的去除率為49.4%，說明正常條件下長苞香蒲能夠有效吸收水體中的Na；而CK對水體Na的去除率顯著低于各處理組，表明長苞香蒲不僅具有較強耐鹽性，更能在鹽濃度較高的條件下有效除去水體中多余的Na。

3 討論

3.1 NaCl 脅迫對長苞香蒲生物量及體內Na+和K+含量的影響

本試驗中的植物長苞香蒲能在一定鹽濃度下正常生長，說明具有一定的耐鹽性。NaCl的脅迫不僅會影響植物體內Na和K的含量，更會不同程度地降低其生物量(李洪濤等，2014)。王澍等(2011)研究了甜瓜()的耐鹽性，結果表明鹽脅迫主要通過離子脅迫和滲透脅迫這兩種途徑來影響植物的生長發育。由于Na的競爭，植物對鉀、磷等營養元素的吸收會相應減少，磷的轉移會受到抑制，嚴重影響植物的營養生長狀況(陳靜波等，2014；伍會萍等，2018；陳碧華等，2020)，對于長苞香蒲株高及生物量均有明顯影響。在鹽脅迫初期，長苞香蒲地上生物量存在大幅度降低，但隨著脅迫時間的延長，長苞香蒲的地上生物量降低幅度減小。在各時期，不同強度鹽脅迫下的長苞香蒲地上及地下部分Na含量均顯著高于對照組(<0.05)，且長苞香蒲體內Na含量也隨著鹽濃度的升高而升高，說明在各處理條件下，長苞香蒲能夠有效得將根部吸收的Na轉運并儲存在整個植物體內，這與王晨等(2018)研究蘆葦()對鹽堿濕地中Na的吸收與轉運結果一致。在對照及各濃度處理下，Na在長苞香蒲地下部分的含量起初都要高于地上部分，且隨處理時間的延長，這種含量差逐漸減??；值得注意的是，在T2及T3濃度處理下的S2及S3時期，Na在長苞香蒲地上部分的含量超過了地下部分，這說明Na起初積累于長苞香蒲的地下部分，然后轉運并存儲于地上部分，這有利于通過收割除去土壤中的Na。

表 2 長苞香蒲對土壤及水體Na+、K+去除率Table 2 Na+ and K+ removal ratios in soil and water body of Typha domingensis

3.2 Na+和K+在不同植物體內的轉移特征

鹽脅迫不可避免地會影響植物體內的離子平衡， 植物對Na的過度吸收會降低植物體內K含量。一方面，對于長苞香蒲，植物體內K含量對照組要高于處理組，K含量也隨著鹽濃度的升高而降低，且隨時間的延長，K的地上部分含量降低，地下部分含量逐漸升高。這剛好與Na在長苞香蒲體內的含量變化相反，說明K和Na在地上及地下部分相互交換，最終使Na積累于地上部分。另一方面，Na/K可以更直觀地反映出隨時間的延長及脅迫強度的增加，Na被有效地轉運到長苞香蒲的地上部分，且最終其地上及地下部分均儲存有較高濃度的Na。本研究結果表明，長苞香蒲地上部分的Na/K一直在升高，且主要體現在S2至S3這段時期，而地下部分的在S1至S2這段時期下降并于S2至S3這段時期上升；這些變化表明長苞香蒲將Na轉移至地上部分的時間集中在生物量增長迅速的S2時期。鈉鉀選擇性轉運系數即為植物根部鈉鉀比與其地上部分鈉鉀比的比值，其數值大小反映了植物由根部向地上部分轉運K而抑制Na的能力，其值越大說明植物的選擇性運輸能力越強(于寶勒，2021)，不僅能反映出長苞香蒲不同時間及脅迫強度下的轉運特征，還能看出對鹽脅迫的反應差異。長苞香蒲的鈉鉀選擇性轉運系數各處理組及對照組遵循同一規律，即始終隨時間及濃度降低，說明其離子選擇性隨時間及濃度下降，體現出了其對鹽脅迫的耐受及適應性。轉移系數顯示出長苞香蒲在對照處理下能夠將Na逐漸轉移至地上，但含量始終是地下部分較高，且在環境含鹽量較高(>200 mmol·L)時地上部分Na含量可高于地下部分。不同植物對鹽的耐性存在差異，耐鹽機制也不同(Walter, 1961)；鹽生植物主要通過液泡積累無機鹽(Paul & Lade, 2014)，且主要是NaCl。在對6種儲鹽植物的研究中，堿蓬()和馬齒莧()表現出了更強的儲鹽能力以及土壤鹽分的清除能力，二者通過將胞質中有毒的Na、K和 Ca存儲到液泡中，并通過增加液泡的體積來調節和富集這些離子。因此，堿蓬和馬齒莧被成功地通過連續栽培用于除去作物區土壤中的NaCl，堿蓬液泡體積占細胞體積的77%(吳丹等，2019)，這使其能夠累積鹽濃度高達500 mmol·L(Dracup et al., 1985; Ravindran et al., 2007)。還有很多植物的耐鹽性得益于能夠通過葉片將多余的Na排除，這些植物通過表皮細胞組成的鹽腺從葉肉細胞中汲取鹽分并將其分泌到葉片表面，在葉表面形成一層鹽結晶(Munns, 2002; James et al., 2011)。本試驗中的長苞香蒲通過吸收、轉運及K的交換將Na存儲在地上部分，這與許多其他植物的機制相似。

3.3 長苞香蒲對土壤和水體的脫鹽作用

4 結論

通過試驗結果進行分析，可以得出以下三點結論：(1)長苞香蒲體內的Na和K平衡會因鹽脅迫而打破，其植株體內Na含量逐漸升高，而K含量則逐漸降低。(2)長苞香蒲能夠將土壤和水體中吸收的Na從地下部分轉移至地上部分，能有效去除土壤和水體中的Na和K，即可通過收割的方法來降低土壤和水體中的鹽堿，從而達到去除鹽堿的目的。(3)在較高濃度鹽脅迫下，多余Na依然能夠被有效除去，但高的Na濃度及長苞香蒲對Na的大量吸收阻礙了長苞香蒲對水體K的去除，甚至在某些時期出現了植物體K外滲的現象。