植物葉功能性狀對光伏組件遮陰的響應與生態策略*

羅久富，羅忠新，趙世麒，吳賽男，羅小林，隋欣

(1.中國水利水電科學研究院 ，北京100038；2.國家水電可持續發展研究中心，北京100038；3.國家電投云南國際電力投資有限公司，云南 昆明 650228)

云南省70%以上的縣年太陽能輻射總量高于5 000 MJ/m2[1]，光伏發電潛力巨大。但是，在青藏高原隆起、東南和西南季風共同作用，以及人類活動的共同影響下，在云南省內形成碳酸鹽巖出露嚴重、巖溶發育強烈、生態系統極為脆弱的石漠化區[2]。將石漠化區植被恢復與光伏發電結合，推廣“新能源+生態修復”模式[3]，是發展生態光伏的重要環節。

光伏板下太陽輻射減少約25%～95%[4]，長波入射升高、天空視域因子降低驅動土壤中能量流動異質性變化[5]。板下區域土壤水勢和水分消耗速度降低、土壤可利用水分含量增加[5]。土壤溫度時空變異規律發生改變，在季節尺度上變異系數降低[6]，削弱了夏季高溫或冬季低溫對植物生長的脅迫。伴隨著能量流動和物質循環，土壤粗糙度增加[7]。

生境異質性影響植物功能性狀構建和生存策略。葉片作為同化作用關鍵載體和響應環境資源變化最敏感的器官[8]，溝通地上與地下物質交換和能量流動。葉表型可塑性驅動植物應對異質性生境采取積極或保守等不同的生態策略，植物通過調節葉面積、厚度、比葉面積等功能性狀應對不同的資源環境，平衡其生存、生長與繁殖過程[9]。例如，弱光環境驅動植物葉片變大變薄來獲取更多的光資源[10]，葉變小增厚抵抗強光脅迫[11]，也有研究指出光資源變化對植物的葉厚等功能性狀無顯著影響[12]。在生態脆弱地區的植被恢復初期，植物的生態策略影響群落演替方向。但目前關于光伏對植物的影響多集中在板下或溫室農作物的產量及品質方面[13]，針對生態脆弱區光伏場區植被恢復的研究處于初步階段[14-15]。光伏板和石漠化雙重影響下的植物適應性機制尚不明晰，限制“雙碳”目標下生態光伏發展。

因此，本研究基于植物葉功能性狀反映其生態策略的理論基礎[16]，探索石漠化區光伏電站場區異質性生境下植被恢復物種的生態策略。本研究選用鄉土能源植物和花境植物對光伏電站場區進行植被恢復，監測光伏板間和板下的植物葉片功能性狀，探討植物在異質性生境中的生態策略，以期拓寬石漠化光伏場區植被恢復的物種選擇范圍，促進區域地表狀況穩定、植被恢復和區域生態功能提升，為創新傳統的石漠化脆弱區植被恢復與能源供給結構、推廣“新能源+生態修復”模式提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于云南省昆明市東川區“生態修復+光伏”示范基地(103°8′30.56″E、26°9′55.70″N)，海拔約1 280 m，基地所在東川區年均溫14.9 ℃，年均降水量約1 000.5 mm，集中在5-9月，年蒸發量1 856.4 mm。年日照2 327.5 h，屬于太陽能較豐富區。場區土壤類型以紅壤為主，植被稀疏，以草本植物為主，植物群落學調查顯示：扭黃茅(Heteropogoncontortus)為建群種，伴生狗肝菜(Diclipterachinensis)、猩猩草(Euphorbiacyathophora)、截葉鐵掃帚(Lespedezacuneata)、假杜鵑(Barleriacristata)、戟葉酸模(Rumexhastatus)等。

1.2 試驗設計及樣品采集分析

2020年完成光伏電站建設并投入運營，光伏板前檐距地面垂向高度2.5 m，具備小灌木生長空間條件。篩選具有植被修復、固碳釋氧、固土保水等功能的能源植物與花境植物鵝掌柴(Scheffleraheptaphylla)、紅花檵木(Loropetalumchinensevar.rubrum)、假連翹(Durantaerecta)和黃金菊(Euryopspectinatus)對場區進行植被恢復[17-18]，各植物選取長勢分別一致、生長良好的營養袋苗，通過集水灌溉技術進行管護。

2021年10月，在光伏板間和板下中央布設樣品采集區，對4種植物進行樣品采集。在各采集區隨機選擇15株無病蟲害、長勢均勻的個體，共120株個體，采集冠層當年生枝條3～5枝，裝入自封袋，迅速帶回實驗室測量指示植物資源利用、抗逆性等功能的相關性狀。

每株植物貼枝條表皮剪取枝條中部成熟、完整、健康的葉片1片，5片為1組稱量葉鮮質量(leaf fresh weight,LFW,g)，鵝掌柴的掌狀復葉剪取中央小葉測量。測量葉厚(leaf thickness,LT,mm)，避開葉脈選取葉上、中、下部位測量取均值為葉厚。葉厚測量完成后利用EPSON V39掃描儀(Indonesia)掃描葉片，保存像素300 dpi，隨后于105 ℃條件下殺青30 min后，75 ℃條件下烘干至恒重，稱量干質量(leaf dry weight,LDW,g)，計算葉含水率(leaf water content,LWC,%)。利用Photoshop CC 分析葉面積(leaf area,LA,cm2)，計算比葉面積(specific leaf area,SLA,cm2/g)、葉體積(leaf volume,LV,cm3)、葉組織密度(leaf tissue density,LTD,g/cm)。表型可塑性指數(phenotypic plasticity index,PPI)采用Ashton所提的計算方法[19]。每種植物重復3次。相關計算公式如下。

式中:PPI(A)表示某個性狀A的可塑性指數，0≤PPI(A)≤1；Amax和Amin表示性狀A的最大值和最小值。

1.3 數據處理與分析

利用Microsoft Excel 2016對原始數據進行預處理，利用one-way ANOVA檢驗不同指標的差異性，利用two-way ANOVA 分析植物種類差異和采集區環境差異對植物葉功能性狀的影響，數據分析在SPSS 25.0中實現；利用Origin 2016對方差分析結果進行圖形化展示。

2 結果與分析

2.1 物種和生境差異對葉功能性狀的影響及其可塑性

從表1可見，物種和生境差異對葉功能性狀影響顯著。4種植物的葉功能性狀在物種間差異顯著，各功能性狀在異質性生境中也差異顯著，但是物種和生境的綜合效應對葉含水率(P=0.308)、葉組織密度影響不明顯(P=0.607)。

表1 光伏陣列不同光照區植物葉功能性狀的雙因素方差分析(F值)

8個葉功能性狀平均可塑性指數大小為黃金菊>鵝掌柴>假連翹>紅花檵木(表2)。紅花檵木可塑性指數遠低于其余3種植物，惰性較強，惰性響應性狀數量最多。葉鮮質量(LWC)為4種植物共同的惰性響應性狀(PPI<0.20)，黃金菊、鵝掌柴、假連翹可塑性指數最小的均為LWC，紅花檵木可塑性指數最小的是LT。黃金菊、鵝掌柴、假連翹、紅花檵木最大可塑性指數分別是LV、LV、LDW、SLA，對環境變化具有最敏感響應性。

表2 植物葉功能性狀的表型可塑性分析

2.2 光伏板遮陰對葉水分儲存及利用功能性狀的影響

光伏板遮陰后，鵝掌柴和黃金菊LFW、LDW顯著增加(P<0.05)，假連翹LFW、LDW降低(P<0.05)，紅花檵木LFW、LDW變化不明顯(圖1 A～B)；4種植物的LWC增加，其中鵝掌柴、紅花檵木、黃金菊LWC增加顯著(圖1 C)；鵝掌柴和黃金菊LT增加，而紅花檵木和假連翹LT降低，且黃金菊和假連翹LT變異顯著(圖1 D)。

各物種對光伏板遮陰的響應差異改變物種間葉水分存儲和利用的差異性。光伏板遮陰后，黃金菊-紅花檵木LFW、LDW、LT，黃金菊-鵝掌柴LWC由不顯著轉變為顯著差異(圖1 A～D)。

圖1 光伏陣列不同光照區植物葉功能性狀差異(平均值±標準差)

2.3 光伏板遮陰對葉光、碳資源獲取功能性狀的影響

光伏板遮陰增強植物葉片資源捕獲功能。光伏板遮陰后，4種植物的葉面積(LA)均呈增加趨勢，且鵝掌柴和黃金菊分別增加79.47%和82.66%(P<0.05)(圖1 E)；鵝掌柴、紅花檵木和假連翹的SLA均呈增加趨勢，其中假連翹增幅45.50%(P<0.05)，黃金菊的比葉面積(SLA)呈微弱的降低趨勢(P>0.05)(圖1 F)。LA和SLA的種間異速變化改變物種間的性狀差異，紅花檵木-假連翹和紅花檵木-黃金菊LA差異、鵝掌柴-紅花檵木和假連翹-黃金菊SLA差異由不顯著轉變為顯著，而紅花檵木-黃金菊SLA差異性降低(圖1 E～F)。

2.4 光伏板遮陰對葉綜合投資及防御功能性狀的影響

光伏板遮陰改變植物種間葉綜合投資差異，降低了葉片機械防御功能。光伏板遮陰后，物種間葉體積(LV)響應差異明顯，鵝掌柴和黃金菊的LV增幅分別達76.37%和100%，而假連翹LV降低40.12%，紅花檵木LV無變化(圖1 G)；LTD均呈降低趨勢，其中黃金菊LTD極顯著降低(P<0.01)(圖1 H)。

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 石漠化光伏場區植物葉功能性狀表型可塑性差異

光伏電站建設和運營過程對環境資源的再分配增強場區生境異質性。葉表型可塑性反映植物對生境的適應策略，是研究植物生態適應性、資源利用策略、物質分配機制等生態策略的關鍵特征[20]。葉片作為植物獲取環境光、熱、碳等資源最大的功能器官，通過形態建成變化適應異質性環境資源[10]。本研究參試的4種植物8個葉功能性狀表型可塑性綜合指數大小為黃金菊>鵝掌柴>假連翹>紅花檵木，說明不同的植物受資源需求和獲取能力差異，導致葉功能性狀可塑性不同[21]。黃金菊除SLA可塑性在4種植物中最低以外，其余性狀表型可塑性均最大，而紅花檵木葉片表型可塑性處于較低水平。植物種內LWC變幅較小，而LFW、LDW、SLA、LV等具有較高的可塑性，表明葉片LWC與4種植物的適合度均密切相關，此外鵝掌柴和紅花檵木的LT、假連翹的LA也與其適合度密切相關[22]。各功能性狀的表型可塑性的差異說明植物通過敏感響應性狀較高的適應性保障LWC等關鍵性狀的相對穩定，采取在具有不同適合度性狀之間進行整合和權衡的“Bradshaw-Sultan”效應生態策略[23]。例如光伏板下黃金菊更容易通過調節植物葉表型性狀保障光照、水熱等資源獲取，提高植物體的生存和繁殖能力，而紅花檵木葉功能性狀惰性較強，反映其較窄的生態幅[24]。

3.1.2 石漠化光伏場區植物葉功能性狀及其生態策略差異

植物表型可塑性驅動植物改變功能性狀建成反饋生境變化，形成應對環境的最佳功能性狀組合[25]。多數研究指出，弱光環境下植物葉片變薄、干物質含量降低，如三七(Panaxnotoginseng)等在光照降低后植物SLA增加[26]。也有研究指出，弱光會刺激植物LA、LT、LDW增加，SLA降低，如沙棘(Hippophaerhamnoides)葉片對光照強度的降低環境采取葉片變大、變厚的策略[27]。

本研究中在光伏板間強光照環境下，4種植物具有高LTD、低LWC和LA以保障水分固持、提升導熱能力并降低蒸騰，增強其應對強光照、干旱環境等非生物因素的防御力和自我保護[28]。光伏板遮陰后，4種植物LWC和LA增加，說明4種植物通過葉片增大來捕獲更多的光資源，為其生長提供機會[29-30]。蔭蔽環境降低了植物受光照和風等機械脅迫，蒸騰作用降低，在水力學驅動下，植物LTD降低，防御物理損傷的功能下降，葉片周轉生長速度增加[31-32]。這種性狀組合說明光伏板下植物傾向于資源獲取型的生態策略。

但是，植物對資源投資的權衡存在種間差異。鵝掌柴和黃金菊通過增加LT、LA、LFW和LDW的“快速投資-收益”來實現物質積累以應對遮陰環境。黃金菊的SLA降低說明其對物質積累的投入強于葉面積形態構建，植物生長速率增加，葉生物量增加。兩種植物形成了葉增大、增厚、養分儲存增加的快速資源獲取和生長的積極策略[33]。這種策略與本研究中紅花檵木和假連翹、前期在庫布齊沙漠光伏板下的沙打旺(Astragalusadsurgens)葉片變薄的策略不同[34]。板下紅花檵木和假連翹LDW、LFW、LT降低，反映了兩種植物的物質積累能力較弱，具有“緩慢投資-收益”的保守型生態策略[33]。葉面積、比葉面積的增加反映其獲取光、碳資源的能力提升，但是與鵝掌柴和黃金菊葉面積顯著增加不同，紅花檵木和假連翹的葉面積增加并不明顯，說明其資源獲取能力仍然受到限制[35]，所以SLA增加可能是建立在犧牲葉片物質積累效率的基礎上而形成，植物在葉形態構建和物質積累方面投入均低于板間生境區，其中假連翹受生境變化影響更顯著。因此，紅花檵木和假連翹應對光伏板遮陰采取了積極和保守協同的生態策略。

本研究中4種植物葉功能性狀對光伏板遮陰的不同的響應和適應機制來源于物種、生境特征差異及其交叉影響的綜合效應。種間葉功能性狀變異的多樣化反映了多種生態策略的共存，通過資源保守和資源獲取生存策略的穩定組合，提升石漠化脆弱區光伏場區植被恢復效益和生態功能[32,36]。

3.2 結論

石漠化光伏場區植物葉片功能性狀及生態策略研究發現，葉表型可塑性黃金菊>鵝掌柴>假連翹>紅花檵木。4種植物LFW、LDW、SLA、LV等功能性狀具有較高可塑性，LWC是4種植物共有的惰性響應性狀。光伏板間植物形成了高LTD、低LWC、LA的性狀組合，提高其對板間強光、缺水生境的適應性；光伏板遮陰后，鵝掌柴和黃金菊形成了增加LT、LFW、LWC、LA、LDW和降低LTD等促進物質積累的性狀組合，采取資源獲取型生態策略；而紅花檵木和假連翹形成SLA、LWC、LA增加，LFW、LDW、LT、LTD降低等一系列獲取資源但物質積累速率較低的資源獲取和保守協同的生態策略。因此，在光伏板下宜篩選具有較高可塑性的資源獲取型、板間篩選資源保守策略為主的植物構建群落，提升石漠化光伏場區的生態功能。