偏振波譜光態矢量光照參量對東亞飛蝗偏光響應效應的影響

劉啟航，高新國，周國濤，周 強

(1. 河南科技學院，河南 新鄉453003； 2.駐馬店市農業科學院，河南 駐馬店 463000； 3.河南云飛科技發展有限公司，河南 鄭州 450000； 4.中國農業大學 工學院，北京 100083)

蝗災是我國乃至世界農業生產上最嚴重的自然災害之一，具有突發性、聚集性、遷飛性和毀滅性等特點?；瘜W農藥是這類害蟲的主要防治方法，雖見效快，但危害生態環境，且農藥抗性(resistance)、再增猖獗(resurgence)和殘留(residue)，即“3R”次生問題會降低其防治效果。為解決過度依賴化學農藥防治蝗災問題，目前提出了蝗蟲光物理綠色防控技術，即利用特定的光物理措施調控實現蝗蟲種群的聚集殺滅，來完善發展有害生物綠色防控體系，實現農業綠色發展。

研究表明，蝗蟲對特定波譜光場具有敏感定向性、偏好選擇性和行為趨向性，蝗蟲對波譜的視覺敏感性是影響蝗蟲光行為響應的重要因素，且蝗蟲對紫波譜的趨光性最強，而蝗蟲對光照強度的視容限閾值影響其趨光響應，且光照刺激蝗蟲誘發的視生理誘導狀態的敏感時長，導致蝗蟲的光活動行為類別和強度，隨光刺激強度及其光照時長光致性視狀態變化而變化，相應制約蝗蟲的趨光效果?；认x偏光敏感神經生理響應機制研究的突破，擴展了蝗蟲視響應強化性刺激模式的確定。因此，研究偏光信息的類型及其質和量對蝗蟲視響應的作用效果，探索蝗蟲趨偏敏感性偏光矢量參量，可有效構建蝗蟲偏光誘導性光場調控機制，實現蝗蟲趨向偏振光源的增效性，其具有蝗蟲偏光生物響應本質研究的理論意義，并可為蝗蟲光物理綠色防控新型機械設備的開發應用奠定基礎。

研究指出，蝗蟲視覺系統的背側邊緣區(DRA)、非DRA區域小眼分別具備偏光矢量的探測定向、光照波譜的辨識感知功能，且蝗蟲DRA區小眼共享的一系列生物特性對偏光的感知敏感性，導致偏光波譜光照可使蝗蟲復合視覺的敏感性提高15%～30%，引起蝗蟲對偏光的響應敏感性高于非偏光兩個對數單位數量級?；认x視覺系統內光感受器接受偏光刺激產生的偏振波導傳播特性，減弱視生態背景環境的影響，蝗蟲依靠藍光偏振敏感的類型識別和非偏振的光譜梯度刺激，并利用中心復合體對偏振E-矢量、偏振度和偏光強度等偏光參量進行分析，保持對偏光目標的趨向響應敏感性。從而，波譜偏振光照中，光照波譜可誘發蝗蟲趨光視覺的視敏性而偏振光矢強化蝗蟲趨偏視覺的定向性，并在光照強度的激發作用下，線偏光及退偏光的矢量方向決定蝗蟲的趨偏響應敏感性，偏光照度強化偏光對蝗蟲的誘導效果，則波譜偏振光照對蝗蟲視覺系統產生的多重刺激功效，誘發蝗蟲產生趨光趨偏互作性視響應效果，增強蝗蟲的光誘效果。就光場光態而言，波譜光為自然光，線偏光及其過線偏片的偏光均為偏振度(P)為1的線偏光態，部分偏光為自然光與線偏光的耦合光態，然而，部分偏光和線偏光態及其參量為蝗蟲趨偏響應的作用模式不同。因而，進一步研究不同偏振光態及其參量對蝗蟲趨偏行為的影響，可更好地理解蝗蟲偏光行為機制，明確偏光波譜光照屬性對蝗蟲偏光行為影響的特異性，有助于得出有關蝗蟲偏振視覺生態防控結論，構建蝗蟲偏振光場誘導機制，獲得蝗蟲偏光誘導技術。

本文利用蝗蟲偏光響應試驗裝置，測試蝗蟲對部分偏光及線偏光的響應特異性，對比分析波譜偏振矢量光照模式的異質作用效果，確定蝗蟲視敏強化性波譜偏振光態及偏光參量作用方式，探討蝗蟲偏光響應機制以及矢量光照參量與蝗蟲偏光響應特征的互動偶聯性，獲取蝗蟲偏振誘導光場的技術特征，以期為蝗蟲偏光行為機制的研究和蝗蟲偏光誘導機具的研制提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗昆蟲

試蟲為購自河北邯鄲棚內飼養的羽化一周內的東亞飛蝗健壯成蟲，以新鮮竹葉或蘆葦葉投喂于紗籠中，每天更換一次。試驗時選取活力良好、大小均勻的試蟲作為試驗材料。20：00—22：00，室內試驗，室溫為27～30 ℃。

1.2 試驗裝置

峰值波長分別為405、465 nm的LED試驗光源1各4個，形成試驗用紫、藍波譜光照。圖1裝置中，4個波譜相同(紫或藍)光源，兩兩并列分成2組，經其前方的線偏裝置，分別形成波譜相同的線偏光和部分偏光。部分偏光光源中，一光源前方設置線偏片固定裝置2(其上固置0°矢量線偏振片)和線偏矢量調整裝置3(調整其上的線偏振片獲得不同的線偏矢量)，該光源光照經2和3上的線偏片形成矢量不同的線偏光，而前方無偏振片的另一光源發射自然光照，其與矢量不同的線偏光照耦合，獲得偏振度不同的部分偏光。線偏光光源中，一光源前方設置線偏片固定裝置2(其上固置0°矢量線偏振片)，該光源光照經其上線偏片形成0°矢量線偏光，而前方僅有偏振片4的另一光源發射自然光照，二者耦合光照經其前方的檢偏片調整裝置4(調整其上的檢偏片獲得不同的線偏矢量)上的線偏振片，形成偏振度為1且矢量不同的線偏光。部分偏光和線偏光分別經蝗蟲部分偏光響應通道5、蝗蟲線偏光響應通道6前端的中心孔投射于各通道內。試驗中，部分偏光矢量與線偏光矢量相同，且利用線偏矢量調整裝置3和檢偏片調整裝置4，分別設定獲得0°、30°、60°、90°、120°、150°、180°、210°、240°、270°、300°、330°試驗用矢量，并對應試驗用矢量分別定義為左置向型和右置向型0°、30°、60°、90°、120°、150°、180°矢量，以此通過矢量變化獲得偏光照度的變化，并利用輻照計(型號：FZ-A，分辨率：±5%)，標定通道中心孔中心處部分偏光及線偏光的輻照能量均為85 mW·cm，此條件下，紫、藍光源光照度分別為25 000(I)、100 000(4I)lx，且試驗中孔中心處光照度為各光光至光照度的干涉迭加，以此在部分偏光及線偏光能量相同條件下，分析光態偏振效應致使性偏光參量(波譜、矢量、強度、偏振度等)對蝗蟲偏光響應效應的影響。

1，試驗光源；2，線偏片固定裝置；3，線偏矢量調整裝置；4，檢偏片調整裝置；5，蝗蟲部分偏光響應通道；6，蝗蟲線偏光響應通道；7，閘門1；8，閘門2；9，蝗蟲部分偏光反應室；10，偏光互致性響應通道；11，蝗蟲線偏光反應室；12，閘門3；13，閘門4.1， Experimental light source； 2， Fixed device for linear polarizer； 3， Linear polarization vector adjustment device； 4， Adjustment device for polarimeter； 5， Locusts partial polarization response channel； 6， Locusts linear polarization response channel； 7， Gate 1； 8， Gate 2； 9， Locusts partial polarization reaction chamber； 10， Response channel interacted by polarized light； 11， Locusts linear polarization reaction chamber； 12， Gate 3； 13， Gate 4.圖1 蝗蟲對線偏光及部分偏光的視響應試驗裝置Fig.1 Experimental equipment of locusts polarized response to different polarized light state

蝗蟲偏光視響應通道中，蝗蟲部分偏光響應通道5與反應室9、蝗蟲線偏光響應通道6與反應室11形成直通道(總長：3.0 m，寬×高：0.5 m×0.5 m)，分別由閘門1、閘門2在2.5 m處分隔，并劃分成圖示通道區段，確定蝗蟲對偏光的趨偏響應效應以及蝗蟲趨偏敏感性偏光參量?；认x部分偏光反應室和蝗蟲線偏光反應室之間由長×寬×高為0.5 m×0.5 m×0.5 m的偏光互致性響應通道相連，分別由閘門3和4隔開，且通道長度中間標示O-O，確定偏振光態光至偶聯光照效應對反應室內蝗蟲趨偏選擇的互致影響性。

1.3 光照參量

依據試驗光源設置、馬呂斯定律、偏振度計算公式，計算所得試驗用偏光參量如表1所示。

1.4 試驗方法

針對紫及藍偏光的每一光照矢量，各備2組試蟲(30只·組)。試驗前，調節調整裝置上的線偏片及檢偏片，獲得部分偏光與線偏光的相同矢量，并將兩組試蟲分別置于反應室1和2內暗適應30 min，且調整光源供電電壓，標定實現孔中心處的試驗用輻照能量。試驗時，開啟光源1及閘門1-4為10 min，測試兩組試蟲分別對矢量相同的部分偏光、線偏光的響應效應，以及部分偏光與線偏光的互致作用對各反應室內試蟲偏光響應的影響性，測試3次后，兩組試蟲互換反應室測3次，以確定不同偏光的作用效果。每次試驗后，關閉光源，統計記錄各通道區段內的蟲數，并收集試蟲置于對應反應室內暗適應30 min后進行下次試驗，避免偏光光致性視狀態對試驗的影響。利用相同方法，紫及藍偏光的每一矢量依次測試直至完成。

試驗中，鑒于線偏光反應室11、部分偏光反應室9內的試蟲，分別對閘門3、4開啟處的部分偏光、線偏光的選擇響應的影響性在=0.05水平上差異不顯著，且通過閘門3、4逃逸的蝗蟲未過響應通道10的O-O中線，即線偏光與部分偏光對蝗蟲偏光響應的互致影響性不顯著，本文不再分析線偏光與部分偏光通過響應通道10對各反應室內試蟲的交互影響程度。

1.5 數據處理

統計部分偏光及線偏光響應通道內兩組試蟲中的每組在3次測試中分別分布于0～1.0、0～2.5 m的蟲數均值，取兩組試蟲分別在0～1.0、0～2.5 m內的均值合并用+、+表示，計算均值和與2組蟲數的百分比，即(+)/60×100%、(+)/60×100%，分別利用蝗蟲趨偏聚集程度、蝗蟲趨偏響應程度，反映蝗蟲對偏光光態矢量的視趨敏感強度、偏光光態矢量對蝗蟲的誘導作用效果。采用一般線性模型分析蝗蟲對偏光光態不同矢量的視趨敏感強度及偏光光態矢量對蝗蟲的誘導作用效果，多重比較在=0.05上采用最小顯著性差異法(LSD)進行分析，并在差異水平=0.05水平上進行多因素處理間的差異顯著性分析。試驗數據為平均值±標準誤(SE)，采用 Excel 軟件和 SPSS16.0 數據處理系統進行統計分析。

2 結果與討論

2.1 部分偏光及線偏光對蝗蟲趨偏響應程度的作用效果

部分偏光及線偏光的輻照能量相同時，紫、藍波譜部分偏光及線偏光矢量光照作用下，蝗蟲趨偏響應程度呈現矢量置向、波譜偏振光態的誘導作用差異性，其結果如圖2、圖3所示。

紫及藍波譜的部分偏光、線偏光中，矢量置向相同時，不同矢量顯著影響蝗蟲的趨偏響應程度(紫—<0.01，右置向：=20.238，=35.194；<0.01，左置向：=15.344，=19.866)、(藍—<0.01，右置向：=16.295，=17.897；<0.01，左置向：=16.987，=26.451)(圖2、圖3)。由結果可知：部分偏光的左、右置向矢量中，60°、150°矢量對蝗蟲的誘導作用效果分別最優，0°矢量均次優；線偏光的左、右置向矢量中，紫波譜中120°而藍波譜中30°、紫及藍波譜中90°矢量對蝗蟲的誘導作用效果分別最優、最差，紫、藍波譜中180°、0°矢量分別次優。

表1 波譜偏振光態的偏振光照參量

矢量置向相同，不同矢量之間，相同小寫字母表示偏振光態矢量的作用效果差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；矢量相同，矢量左右置向之間，相同大寫字母表示矢量左右置向的作用效果差異不顯著(P>0.05)，不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Under the same vector orientation， among different vectors， the same small letter showed that the difference of the function effect of the vector was not significant difference(P>0.05)， different small letters showed significant differences(P<0.05)； Under the same vector， between left and right orientation， the same capital letter showed that the difference of the function effect of left and right orientation of vector was not significant difference(P>0.05)， different capital letters showed significant differences(P<0.05). The same as below.圖2 蝗蟲對紫波譜部分偏光及線偏光置向矢量的趨偏響應程度結果Fig.2 Results of locusts polarized response degree to different vector of linearly and partially polarized violet light

圖3 蝗蟲對藍波譜部分偏光及線偏光置向矢量的趨偏響應程度結果Fig.3 Results of locusts polarized response degree to different vector of linearly and partially polarized blue light

紫、藍波譜的部分偏光、線偏光中，矢量相同時，矢量的左右置向對蝗蟲趨偏響應程度的影響不同，其中，線偏光中，左右置向的影響差異性不顯著(>0.05)，而部分偏光中，60°矢量時左右置向的影響差異極顯著(<001，=75.433；<0.01,=68.070)，紫、藍波譜150°矢量時左右置向的影響差異也極顯著(=127.731，<0.01；<0.01,=43.182)，其余相同矢量的左右置向的影響差異不顯著(>0.05)。這說明部分偏光中，60°與150°矢量的左右置向性顯著引起蝗蟲趨偏響應程度的敏感性發生變化，與波譜光質無關，但左右置向不影響而波譜光質顯著影響蝗蟲對90°矢量的趨偏響應程度，且藍波譜的影響較顯著；線偏光中，波譜光質導致蝗蟲對藍30°、紫120°矢量的趨偏響應程度最優，與置向無關，而90°矢量最差，與置向及波譜光質無關。

波譜相同時，矢量置向對蝗蟲趨偏響應程度的影響性與偏振光態有關，且部分偏光導致矢量置向對蝗蟲趨偏響應性最優與最差矢量(左、右置向60°、150°最優而150°、60°最差)的影響差異極顯著(<0.001)，而線偏光中矢量左右置向的作用差異不顯著；偏振光態相同時，矢量置向的影響程度與波譜光質有關，且紫波譜對蝗蟲偏光響應顯著優于藍波譜(<0.05)。進一步發現，偏光波譜置向矢量對蝗蟲的誘導作用效果中，線偏紫波譜120°左右置向矢量最優(約94.5%)、部分偏光紫波譜60°左置向及150°右置向矢量次之(約92.5%)，部分偏光紫波譜60°右置向及150°左置向矢量最差(約70.5%)、線偏藍波譜90°左右置向矢量次差(約71.5%)。

2.2 部分偏光及線偏光對蝗蟲趨偏聚集程度的作用效果

部分偏光及線偏光的輻照能量相同時，偏振波譜光態影響蝗蟲對置向性矢量的視趨敏感強度，且紫、藍波譜部分偏光及線偏光矢量置向光照作用下，蝗蟲趨偏聚集程度結果如圖4、圖5所示。

矢量置向相同時，波譜、光態、矢量均極顯著影響蝗蟲趨偏聚集程度(紫—<0.01，右置向：=30.962，=20.441；<0.01，左置向：=25.396，=20.300)、(藍—<0.01，右置向：=58.824，=34.902；<0.01，左置向：=53.821，=45.949)(圖4、圖5)。部分偏光中，紫波譜條件下蝗蟲視趨敏感性最優矢量與矢量的置向有關，而藍波譜條件下，與矢量的置向無關，且紫波譜中150°右置向及60°左置向、60°右置向及150°左置向矢量分別最優、最差，藍波譜中150°左置向、90°右置向矢量分別最優、最差；而紫、藍波譜中蝗蟲視趨敏感性次優矢量與矢量的置向無關，且分別為90°左置向、120°右置向；線偏光中，蝗蟲視趨敏感性最優、次優矢量與波譜及矢量的置向均無關，分別為120°左置向、60°右置向，紫波譜的90°而藍波譜的150°為最差矢量，其與矢量的置向無關而與波譜有關。部分偏光與線偏光相比，二者的最優矢量以及次優矢量之間，其差異分別為極顯著(<0.01)、顯著(<0.05)。

圖4 蝗蟲對紫波譜線偏及部分偏光置向矢量的趨偏聚集程度結果Fig.4 Results of locusts polartaxic aggregation degree to different vector of linearly and partially polarized violet light

圖5 蝗蟲對藍波譜線偏及部分偏光置向矢量的趨偏聚集程度結果Fig.5 Results of locusts polartaxic aggregation degree to different vector of linearly and partially polarized blue light

偏振光態、波譜及矢量相同時，0°及180°的左右置向性對蝗蟲趨偏聚集程度的影響無差異，而紫波譜部分偏光中，30°及120°、60°及150°的左右置向的影響差異性分別顯著(<005，=7.911；<0.05,=14.208)、極顯著(<001，=91.657；<0.01,=88.741)，部分偏光及線偏光的紫、藍波譜其余矢量的左右置向的影響差異性不顯著(>0.05)。由多因素方差分析可知：偏振光態與波譜光質的互致效應顯著影響蝗蟲對置向矢量的趨偏聚集程度，且置向矢量相同時蝗蟲對部分偏光的視趨敏感性優于線偏光，而偏振光態與矢量置向的耦合效應對蝗蟲視趨敏感強度的影響性與波譜光質有關，且紫波譜的強化性強于藍波譜。

波譜光質影響偏振光態置向矢量對蝗蟲視趨敏感性的作用效果，且紫波譜部分偏光的60°左置向及150°右置向矢量的作用效果最強(68.5%左右)而其90°左右置向矢量次之(61.5%左右)，藍波譜部分偏光左右90°矢量最差(25.0%左右)、藍波譜線偏光左右150°矢量次差(31.5%左右)。

3 討論

昆蟲趨光性是昆蟲接受光刺激后表現出來的一種綜合輸出反應，就蝗蟲而言，光信息的類型及其質和量決定蝗蟲光活動行為的類別和強度。有研究表明，偏光矢量模式對蝗蟲空間定位起著決定作用，且偏光刺激模式的加入，有效強化蝗蟲光響應效果，但波譜偏振光場光照屬性的作用機制不明確，因此，本文研究了波譜偏振光態矢量模式對蝗蟲偏光響應效應的影響。結果表明，波譜偏振光態矢量置向效應導致蝗蟲偏振視覺的矢量敏感響應模式發生重置，且紫波譜偏振矢量模式的作用效果強于藍波譜，而矢量置向的影響性與波譜偏振光態的刺激效應有關，且蝗蟲偏光響應敏感矢量的變化與波譜偏振光質、偏振光態的異質調控性有關，該結果與波譜偏振效應和偏振矢量模式耦合調控蝗蟲復合視覺進而影響蝗蟲視敏感知定向性活動強度結果相符。因而，依據蝗蟲對部分偏光的敏感矢量(圖2、圖4)及紫、藍波譜下蝗蟲對線偏光的敏感矢量差異(圖3、圖5)，進行紫波譜部分偏光敏感矢量光照與紫、藍波譜的線偏敏感矢量光照的組合，可有效調控蝗蟲偏振視覺的視敏性，誘發蝗蟲產生波譜偏振光態特異敏感性響應效應，并可操控蝗蟲偏光響應效應形成偏光波譜耦合刺激模式，突破目前的單光誘導刺激模式，其為蝗蟲偏光行為機制的研究及蝗蟲偏光監控預警和綠色防控性農業工程裝備的研制提供了支撐。但波譜偏振光態光照參量對蝗蟲偏光響應效果的異質作用性不明確。

依據表1中光照參量可知，左右置向性90°矢量部分偏光的偏振度為0，其實質為波譜光照，而紫、藍光照對蝗蟲的操控誘導差異性不顯著(圖2、圖3)，其源于藍光傳播照度大于紫光(4倍)，該結果與光照強度可強化蝗蟲波譜視敏性結果相符，但蝗蟲對紫光的趨向敏感強度強于藍光，源自波譜能量光質屬性對蝗蟲視敏生物效應的調控強度差異，該結果與昆蟲趨光生理誘導狀態建立與波譜刺激屬性相關結果類同。但結果表明，0

線偏光的偏振度為1，其為完全偏振光，這表明矢量置向對蝗蟲趨偏響應效果的影響不顯著，而蝗蟲線偏敏感矢量模式與波譜光質光致性視敏效應有關，光照度的作用不顯著(表1)，且藍波譜線偏效應顯著引起蝗蟲視響應(30°)與視趨(120°)敏感性最優矢量發生變化，而紫波譜線偏效應未引起視響應與視趨敏感性最優矢量發生變化(120°)，其可能源于線偏紫、藍波譜對蝗蟲偏振視覺的異質調控性，導致蝗蟲產生的波譜偏振矢量解析特異性敏感差異。因而，蝗蟲對線偏矢量模式的敏感感知性決定蝗蟲的視趨敏感強度，而波譜光質導致蝗蟲視響應敏感性矢量模式發生變化，且紫波譜的作用效果優于藍波譜。

偏振光態不同時，偏振度P=0的部分偏光光照度最低(90°矢量)，而部分偏光光照度與偏振度相對應，且P=0的紫、藍波譜部分偏光分別抑制蝗蟲趨偏響應程度、顯著抑制蝗蟲趨偏聚集程度，因而，部分偏光對蝗蟲趨偏響應效應的操控程度與其波譜光質光致性視敏矢量有關。0

4 結論

蝗蟲趨偏響應效應與偏振光態致使性波譜偏振光質的異質敏感調控性有關，且紫波譜的偏振調控效果優于藍波譜，并呈現部分偏光與線偏光態的矢量敏感特異性，且紫波譜不影響而藍波譜顯著改變蝗蟲視響應敏感性矢量。部分偏振光的矢量模式對蝗蟲的誘導、視趨強度的作用效果分別高于、低于線偏光，其源自偏振度與波譜偏光照度對蝗蟲偏振視覺的耦合作用性，且線偏光紫波譜120°左右置向矢量對蝗蟲趨偏響應程度的誘導作用效果最優，而蝗蟲對紫波譜部分偏光60°左置向及150°右置向矢量的視趨敏感強度最強。因此，依據不同偏振光態對蝗蟲矢量敏感響應模式的重置性，可提高蝗蟲的趨偏誘導效果。但偏振波譜光態矢量模式激發蝗蟲偏光生理活性及復合視覺的顯征特性及影響，尚需研究。