不同產地茖蔥植物葉表皮微形態特征研究

洪 國，于楷力，楊欣瑤，金英花，李范洙，全雪麗

（延邊大學農學院，吉林 延吉 133000）

茖蔥Allium victorialis又稱寒蔥，為百合科Liliaceae 蔥屬Allium多年生草本植物[1-2]。廣泛分布于北溫帶[3]，國內主要分布在東北、華北和西北等地[4]，吉林省主要分布于敦化、汪清、琿春、長白、安圖、遼源等地區。生于林下、陰濕山坡、草地、溝邊等[5-6]。茖蔥鱗莖主要單生，也有2～3 枚聚生；葉2～3 枚（4～5 枚），長橢圓形或倒披針狀橢圓形；花葶圓柱形，傘形花序，花白色、淡綠色或淡黃色；花果期5-7 月。茖蔥嫩葉可食用，蔥香味濃，口感好，是一種美味的野菜[7]。尤其在韓國、日本、延邊朝鮮族自治州極其受歡迎，每年春季市場上都能見到茖蔥野菜。茖蔥全草還具有止血、止痛、散寒等功效，并對預防動脈硬化、血栓有很好的藥效，是具有開發潛力的天然保健藥食兼用植物[3]。

近年來受多種條件的限制，如人為的采挖、氣候等因素，其野生資源越來越少，不能滿足市場需求[6-9]。因此，關于茖蔥的研究大部分都集中在馴化栽培方面[2-18]，并取得了一定的成果。除此之外還有一些化學成分[19-21]、藥理[22-24]、組培[25]、生理[26]等方面的研究，但形態學、細胞學、孢粉學以及分子學角度的研究還欠缺。迄今為止，已有較多應用葉表皮微形態特征進行植物分類的研究[27-28]，認為葉表皮微形態特征在屬間、種間差異明顯，可作為分類鑒定的重要依據，并為它們之間的親緣關系鑒定提供解剖學證據。有關茖蔥葉表皮微形態特征研究尚未見報道。本研究首次以不同產地的茖蔥葉片為試驗材料，對其葉片大小、葉表皮微形態特征進行比較并探討，為茖蔥的選優、新品種選育、資源鑒定及開發利用提供更科學的理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

不同產地茖蔥移栽到延邊大學農學院試驗田3～6 年，長勢均良好。供試材料來源信息見表1。

表1 試驗材料來源

1.2 方 法

在茖蔥抽薹期5 月中旬前后1 周，取植株中部新鮮葉片，帶回實驗室。把完整葉片擺放到帶標尺的墊板上進行拍照，用Image J 軟件測量葉長、葉寬、葉面積，之后用表皮撕取法制取植紋[29]。表皮撕取法具體步驟：分別撕取茖蔥上、下表皮的頂部、中部和基部3 個部位的表皮（大小5 mm×5 mm），放在載玻片上，滴加蒸餾水，如有多余的葉肉用刀片輕輕刮掉，僅留表皮，蓋上蓋玻片，在OLIYMPUS 光學顯微鏡下觀察，并用Image J 軟件測量各部位大小。不同產地茖蔥測量均重復3 次，每個部位隨機測量10 個觀測值。主要測量指標有表皮細胞大小、氣孔器（氣孔+保衛細胞）大小、氣孔密度（氣孔數·mm-2）和氣孔指數等。

氣孔器長寬比=氣孔器長度/氣孔器寬度

氣孔指數=氣孔數/（氣孔數+表皮細胞數）×100%

利用SPSS Statistics 25 軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同產地茖蔥葉外部形態特征

從表2 可以看出，不同產地茖蔥各指標均存在明顯的差異，都達到顯著水平，反映不同產地之間葉片形態存在差異。GC-7 茖蔥葉的長度、葉面積和長×寬3 個指標均達到最高值，說明葉片寬大；GC-3、GC-5、GC-9 茖蔥葉片長寬比較大，說明葉片形態屬于細長型，即“窄葉”型；GC-10 茖蔥葉長寬比最小，說明葉片屬于寬卵形。除了長寬比之外，葉形指數也可以描述葉片的形態，GC-10 茖蔥的葉形指數最大，說明葉面積與長×寬值的差距大，葉形寬；GC-3 茖蔥的葉形指數最小，說明葉面積和長×寬值比較接近，葉片細。各產地茖蔥的葉面積和長×寬排序稍不一致，說明長×寬的排序不能完全反映葉面積排序。

表2 不同產地茖蔥葉外部形態特征

2.2 不同產地茖蔥上、下表皮細胞特征

從表3 和表4 可以看出，不同產地茖蔥上、下表皮細胞大多似長方形，個別方形，極少有三角形，垂周壁平直。表皮細胞的長軸與葉脈平行，細胞之間緊密結合，沒有觀察到表皮毛。不同產地之間細胞的大小，如長度、寬度和長寬比都表現出顯著差異。表皮細胞的長度（30～500 μm）范圍很大，最長的表皮細胞是最短的表皮細胞的16.67 倍，細胞的寬度為10～50 μm，最寬的表皮細胞是最窄的表皮細胞的5 倍。表皮細胞的長/寬平均值為 3.93～6.59，個別特長的表皮細胞長/寬能達到23.45，最短的細胞長/寬達1.05。從整體數據來看，GC-7 的上、下表皮細胞偏大，GC-12 的上、下表皮細胞偏小。從上表皮細胞的長/寬來看，GC-6 最大，GC-12 最小，說明GC-6 的上表皮細胞相對短粗，GC-12 上表皮細胞相對細長。從下表皮細胞長寬比值來看，GC-13 最大，GC-9 最小，說明 GC-13 下表皮細胞相對短粗，GC-9 下表皮細胞相對細長。

表3 葉上表皮細胞形態特征

表4 葉下表皮細胞形態特征

2.3 不同產地茖蔥上、下表皮氣孔器特征

不同產地茖蔥上下表皮都有氣孔，但大量氣孔都分布在下表皮，上表皮只分布極少量的氣孔，且分布不均勻。從表5 可以看出，不同產地間氣孔器長度、氣孔寬度、氣孔密度、氣孔指數、氣孔器長寬比都表現出顯著差異。茖蔥表皮上氣孔器由2 個腎形的保衛細胞和氣孔來組成，氣孔周邊沒有副衛細胞，氣孔長軸的方向全部與葉脈和表皮細胞接近平行。GC-7 的氣孔器最大，GC-10 和GC-12 的氣孔器偏??；GC-10 的氣孔密度最大，GC-7 氣孔密度最??；GC-3 的氣孔器長寬比最大，說明氣孔器相對細長，反之GC-4 和GC-8 的氣孔器長寬比均最小，說明氣孔器短粗。觀察還發現，氣孔器越大，氣孔密度??；氣孔器越小，氣孔密度就大。

表5 葉下表皮氣孔特征

因篇幅問題，圖片僅選取敦化和遼源產地的茖蔥，其葉表皮微形態特征具體見圖版I。

圖1 茖蔥葉表皮微形態特征

3 討論與結論

植物葉片的表皮微形態特征具有種、屬的特異性，因此在植物分類和形態鑒定上具有重要意義[30-32]。葉表皮的微形態除了遺傳基因影響外，也與生態環境有直接關系[33]。為了適應環境，同一種植物的葉表皮微形態特征在不同的環境中會有一些變化[34-35]，而不同植物的葉表皮微形態特征在同一環境下又表現出了相似的特性[36]。

本文主要研究了不同產地的茖蔥在同一環境下表現出的表皮微形態特性。對13 個產地茖蔥葉片形態及葉表皮形態特征進行了詳細觀察，為首次報道。通過對葉片形態、大小、葉表皮微形態特征進行了比較分析，結果表明13 個產地茖蔥之間存在顯著差異，反映了存在遺傳分化。其中，吉林敦化（GC-7）的茖蔥葉最大，其上、下表皮細胞長度和寬度均最大，氣孔器大小也達到最大值。茖蔥表皮細胞的形態均為長方形至方形，無表皮毛，細胞以長條形的占多數，且長度（30～500 μm）變化很大。表皮細胞的寬度為9～60 μm。不同產地茖蔥上下表皮都有氣孔，但上表皮氣孔特別少，且分布不均勻；下表皮氣孔多，分布較均勻，氣孔周邊沒有副衛細胞；上下表皮上沒有觀察到表皮毛。不同產地茖蔥之間氣孔密度、氣孔大小都存在顯著差異。吉林遼源石峰村茖蔥（GC-10）的氣孔密度最大，為（165.02±28.90）個·mm-2，吉林敦化（GC-7）的氣孔密度最小，為（59.15±4.43）個·mm-2。

總之，表皮微形態特征觀察結果表明，相同物種的不同居群的葉表皮微形態特征具有較高的共性，如表皮細胞的形態、氣孔器的形態及類型；同時也具有差異性，如表皮細胞大小、氣孔密度、氣孔指數、氣孔器長寬比等。這些特征可為該類群的分類鑒定和親緣關系分析提供重要的參考價值。

以葉為食用的蔬菜，其品種的特征、產量的高低、食品質量的好壞及抗病能力的強弱都與葉的內部解剖結構有很大關系[37]。不同產地的茖蔥中哪個具備最佳的食用價值，除了葉面積及表皮形態之外，還應該進行葉片和葉柄的解剖學觀察，得出更進一步的結論，為今后茖蔥的品種選優、資源鑒定提供更可靠的科學依據。