上海大金山島植被分類與制圖
——基于網格化清查方法

許洺山， 朱曉彤， 王萬勝， 杜運才， 汪彥穎， 梁啟明， 鄭麗婷， 閻恩榮*

( 1. 浙江普陀山森林生態系統定位觀測研究站， 上海市城市化生態過程與生態恢復重點實驗室， 生態與環境科學學院， 華東師范大學， 上海 200241； 2. 上海市金山區海洋海塘管理所， 上海 201508 )

植被分類對認識植被性質和群落結構特征與環境關系等非常重要(Jennings et al., 2009；宋永昌，2017)。長期以來，植被分類存在“連續性”和“間斷性”的爭論，主要形成了以Clements為代表的機體論學派(organismic school)和Gleason為代表的個體論學派(individualistic school)。至今為止，各地植被分類方案還未就群落邊界和屬性等問題達成一致(田廣紅等，2015)。不過，總體而言，諸如中國植被分類方案(80年分類方案)所提出，植被分類遵循植物群落學，即以植物群落本身特征作為分類依據，同時兼顧群落間的生態關系。宋永昌等(2017)指出，植被分類的高級單位以生態外貌原則為主，而中、低級單位則注重種類組成和群落結構，對于復雜的植被，必須兼顧外貌、優勢種和特征種，但無論從理論還是實踐出發，植被分類應堅持生態學原則(丁濤等，2011；閻恩榮等，2017)。

無論如何，植被調查的全面性和完整性決定了分類的準確性。但是，對一個地區的植被進行全面清查是不可能的。因缺乏詳細的植被調查資料，在植被分類中，通常不能全面反映群落類型的多樣性。同時，一般采用的典型樣地抽樣調查通?；谘芯空叩闹饔^判斷，若經驗不足，可能會劃分出錯誤的植被類型(張曉麗，2007；楊筑筑等，2017)。更為重要的是，由于缺乏充分的植被樣地調查資料，也會導致植被分類結果無法客觀評價具體群落類型的代表性和典型性(孫小偉等，2018；陳惠君等，2019)。

海島具有清晰的邊界和較小的面積等自然屬性，為植被的網格化全面清查提供了便利，從而是研究植物群落“連續性”和“間斷性”關系的理想對象，有助于全面揭示一個具體地點植物群落的多樣性，并準確劃分群落類型。當前，還沒有應用網格化清查方法研究整個海島植被分類的案例，尤其缺乏基于連續植物群落劃分植被和群落類型的工作(蔡紅燕等，2016；許洺山等，2018)。

大金山島是上海地區野生植物資源與鄉土植物基因最為豐富的區域，擁有上海唯一的地帶性自然植被——常綠落葉闊葉混交林，該植被類型在北亞熱帶區域具有典型性和代表性(楊永川等，2002)。本研究基于無人機遙感影像，將大金山島劃分為小班網格，結合典型樣地法和統計樣方法對全島植被進行連片調查，并采用簡化的植被三級分類系統：一級單位結合了新分類系統中的植被綱和植被型組，二級單位采用群叢或群落，三級單位考慮演替階段群落的差異，即群落的年齡問題，對大金山島植被進行分類并制圖。此外，針對大金山島的植被現狀，提出切實的保護方案。本研究旨在探討植被分類的“連續性”和“間斷性”問題，也為大金山島的植被保護與管理提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

大金山島(121°24′25″ E、30°41′42″ N)位于杭州灣東北部，距上海市金山嘴6.2 km，是金山三島海洋生態核心保護區最大的海島(靳亞麗等，2017)。大金山島外部形態呈菱形，中部寬闊，西部狹窄，最長處963 m，最寬處437 m，陸域面積約0.23 km，海岸線長2 390 m，最高海拔103.4 m。大金山島是上海市海拔最高的基巖島，巖性以酸性石英斑巖為主，其中夾雜有流紋巖、英安巖、火山角礫巖等。屬亞熱帶海洋性氣候，主要受東亞季風和太平洋暖濕氣團影響，溫暖濕潤，四季分明，年均溫度和降雨量分別為16 ℃和1 020 mm(朱春玲等，2008)。土壤為褐色山地黃壤，pH值為4.5～4.7。大金山島自1978年駐島部隊撤離后，植被逐漸恢復并進入次生演替階段。1993年，建立上海市金山三島海洋生態自然保護區，由于長期保護，大金山島自然植被生長良好，植物資源豐富(王萬勝，2017)。

1.2 植被調查

2017年7—10月，全面開展大金山島植被調查。首先，根據高精度的無人機影像，規則地、等間距地將全島劃分為140個網格(40 m × 40 m)(圖1)。其次，采用法瑞學派的典型樣地法(Braun-Blanquet)記錄每個網格中的植物群落名稱、中心位置坐標、群落垂直結構、物種組成、多優度-聚集度、多蓋度等級和平均高度等。最后，選取13個典型植物群落建立固定樣地(圖1)，森林樣地面積為20 m × 20 m，灌叢面積為10 m × 10 m，按照統計樣方法(quadrat-based census)，調查樣地內所有株高大于0.5 m的木本植物，記錄胸徑、樹高、枝下高、葉下高、冠幅等，典型群落的基本特征見表1。全島共發現種子植物338種，隸屬于105科、238屬。

表 1 大金山島13個典型植物群落的基本特征Table 1 Basic characteristics of 13 typical plant communities on Dajinshan Island

1.3 植被分類

首先，計算13個典型植物群落的重要值，其中物種相對蓋度用相對胸高斷面積表示(葉濤等，2014)，具體計算如下：

重要值=(物種相對多度+相對蓋度+相對樹高)/3×100%

(1)

其次，對于典型樣地法獲得的數據，將多優度-聚集度(5級)量化為相對重要值，每級占20%。在140個樣地中，按群落的垂直結構分為喬木層、灌木層、草本層，計算各層內物種的重要值，得到樣地水平上的物種重要值矩陣。

最后，結合群落特征，按Ellenberg列表法進行植被分類，同時結合雙向指示種分析法劃分群落類型(張峰和張金屯，2000；陶楚等，2014)，因涉及140個樣地，文中僅列出13個典型植物群落樣地木本植物種的重要值排序(包括喬木層和灌木層)，詳見表2。

表 2 大金山島13個典型植物群落中木本植物的重要值Table 2 Importance values of woody species of 13 typical plant communities on Dajinshan Island

1.4 植被制圖

植被制圖指按照一定的群落生態學原理和方法，將一個地區的植被分布狀況按比例繪制成圖，能夠揭示植被和環境間的生態關系，反映植被的歷史發展進程?，F狀植被制圖以現存植被為對象，將原生群落和代償群落按一定比例尺繪制成圖(宋永昌，2017)。本文根據植物群落的局域坐標，按照植被分類基本單位，并根據一定比例尺及各分類單位的布局確定單位等級。雖然在植被調查時將全島分為140個等間距的網格調查，但實際的群落邊界并不規則，因此在處理群落邊界時，應參照以無人機拍攝的群落外貌差異，結合實地調查以及地形地貌和明顯的道路等，盡可能將低級單位群叢或群落繪制在地圖上，并結合實地驗證。

2 結果與分析

2.1 植被類型和群落結構特征

大金山島植被組成中，喬木和灌木主體以落葉樹種占優勢，常綠闊葉樹種在部分地段作為建群種出現(青岡櫟和紅楠)，或在落葉林灌木層成為優勢種(柃木)，既反映了典型的地帶性特征，又表明了植被向演替頂級階段發展的良好潛能和態勢。如表3所示，大金山島植被的一級單位可劃分為以下7種：落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、落葉闊葉灌叢、常綠落葉闊葉混交灌叢、常綠闊葉灌叢和草叢。根據優勢種和植物區系特征。二級單位可劃分出16種群叢或群落；三級單位按照演替階段和群落年齡可劃分22種群落。

表 3 大金山島植被類型分類結果Table 3 Results of vegetation classification of Dajinshan Island

2.1.1 落葉闊葉林

(1)柃木-紫金牛/椿葉花椒+樸樹群叢

落葉闊葉林中，柃木-紫金牛/椿葉花椒+樸樹群叢分布面積最大，主要沿山脊線和北坡分布， 紫金牛是該群叢草本層的指示種。野桐 ()多占據該群叢的亞喬木層或灌木層，分布范圍較大，在成熟落葉林不能成為喬木層優勢種。椿葉花椒和樸樹為優勢種的群落類型在大金山島最為典型，根據兩者的個體組成比例，可形成4種群落類型，其主要特征如下。①椿葉花椒群落：是大金山島典型的崩塌地群落，主要分布于山坡基部近海崩塌地，群落內礫石較多。喬木層平均高度為6.5 m，伴生有野桐、山合歡()、絲綿木()等。灌木層優勢種有柘木、算盤子()、厚葉石斑木()、柃木和小葉女貞等，平均高度為3.5 m。林下伴生少量柃木和小葉女貞等，該群落處于演替中后期。②椿葉花椒+樸樹群落：集中在北坡邊緣，喬木層平均高度為7 m，優勢種為椿葉花椒和樸樹；灌木層高度為2.6 m，有柘木、海桐和薜荔()等；草本層主要有貫眾()和絡石等。③樸樹+桑群落： 分布面積較小，主要在中部坡面。其分層結構明顯，喬木層平均高度為6 m，伴生有白檀和楝()；灌木層優勢樹種較多，有胡頹子()、構樹、海州常山()和絲綿木等，平均高度為2.6 m。④樸樹群落：是大金山島典型的地形頂極群落，分布面積最大，主要在東坡及中坡以南，林內濕潤并且有基巖裸露。群落處于演替中后期，物種組成多樣，喬木層平均高度為6.5 m，混生有野桐、烏桕()等；灌木層主要有楝、金櫻子()、白檀、構樹和小葉女貞等；草本層主要有鴨跖草、龍葵()、酢漿草、海金沙、貫眾等。

(2)柘木-鴨跖草/絲綿木+黃連木群叢

該群叢主要以黃連木和絲綿木為優勢樹種形成不同群落類型，在東坡及南坡較為集中，其中鴨跖草是該群叢草本層的指示種。黃連木和絲綿木均為喜光落葉樹種，生境適應性強。根據兩者與野桐的不同比例，也可形成4種群落類型，其主要特征如下。①絲綿木+野桐群落：主要分布在島體中坡和南坡，喬木層伴生椿葉花椒、楝和樸樹等，平均高度為6 m；灌木層平均高度為2.5 m，有海州常山、構樹、算盤子、小葉女貞等。蛇葡萄()作為層外伴生種，多呈攀援狀纏繞在喬木上；草本層種類較單一，以絡石和酢漿草為主。②絲綿木+野桐幼林：是絲綿木+野桐群落的演替前期類型，分布在東坡和南坡。平均高度為3 m，主要物種為絲綿木、野桐、酢漿草、絡石、金櫻子等。③黃連木+野桐群落：主要分布在山脊坡面上部及南部近海邊緣，林內干燥。喬木層優勢種為野桐和黃連木，平均高度為7 m，伴生有樸樹、構樹、絲綿木、柘木等；灌木層有少量青岡櫟；草本層有酢漿草、絡石、鴨跖草等。④黃連木幼林：分布區較散亂，由于海風干擾，林分發育較慢，處于演替前期。平均高度為5.5 m，優勢種為黃連木，伴生有小葉女貞、柘木和薜荔等；草本層有狗牙根()、沿階草()和貫眾等。

(3)麻櫟群落

大金山島的麻櫟為人工栽植，分布在棧道兩側及營房周圍，抗風性強。麻櫟群落層次結構明顯，喬木層平均高度為8 m，以麻櫟、無患子()和臭椿()為主，伴生有野桐；灌木層平均高度4.5 m，主要有小果薔薇、小葉女貞、黃檀和海州常山，伴生有野葡萄和蛇葡萄；草本層物種較單一，以絡石、鴨跖草和紅蓋鱗毛蕨()為主。

(4)黃檀群落

分布于島體中部，林內干燥，有裸露的基巖。喬木層平均高度為6.5 m，混生有野桐、樸樹、楝和椿葉花椒等；灌木層平均高度為2.5 m，小果薔薇和小葉女貞優勢度顯著，同時層外分布野葡萄和蛇葡萄等；草本層有酢漿草、鴨跖草、絡石和濱海前胡()等。

(5)野桐群落

該群落類型分布面積較大，尤其在北坡、燈塔四周和棧道入口最為典型，處于演替中前期，林內較濕潤。群落結構層次清晰，喬木層平均高度為5 m，伴生有構樹()、白檀()和小葉女貞等；灌木層平均高度為2.6 m，伴生種有野葡萄()。草本層常見酢漿草()、絡石()、海金沙()等。

2.1.2 常綠落葉闊葉混交林 該植被類型屬于上海地區的典型地帶性森林，大致有以下兩個群落類型。①小葉女貞+野桐群落：分布在島體東坡，群落可分為兩層，喬木層平均高度為5.5 m，以黃連木和小葉女貞為優勢種；灌木層平均高度為2.5 m，有白檀、天竺桂等；草本層除絡石、紅蓋鱗毛蕨等常見種外，還有小葉女貞、白檀的幼苗。②青岡櫟+野桐群落：該群落類型零星分布在島體北坡，群落結構簡單，樹種單一。該林分可分為兩層，喬木層平均高度為6 m，以野桐和青岡櫟為優勢種；灌木層以白檀為主，平均高度為2.3 m。

2.1.3 常綠闊葉林 大金山島的常綠闊葉林是上海市唯一存留的半自然地帶性植被，主要類型包括青岡櫟群落、紅楠群落、天竺桂群落和樟群落。各群落特征如下：①青岡櫟群落：分布在島體東部和中部山脊及其北坡頂部，林內陰暗，巖石裸露。喬木層平均高度為7.7 m，青岡櫟占絕對優勢；灌木層平均高度為2.5 m，伴生有柃木、天竺桂、野桐、黃連木和小果薔薇等；草本層主要有沿階草、海金沙、絡石等，同時有許多青岡櫟幼苗。②紅楠群落：集中在北坡地形較陡的坡面，林內陰濕，存有巨大巖石。群落結構層次非常明顯，喬木層平均高度為12.5 m，有高大的紅楠；灌木層平均高度為2.6 m，主要有小葉女貞、柃木、樸樹和野桐等；草本層主要有芙蓉菊()、五節芒和紅蓋鱗毛蕨等。③天竺桂群落：分布面積較小，群落結構簡單，物種單一。喬木層平均高度為6.5 m，天竺桂占絕對優勢，混生有少量野桐；灌木層平均高度為2.9 m，柃木和白檀為優勢種；幾乎沒有草本。④樟群落：在島上呈小塊分布，主要在東部坡面頂部。林分單一，喬木層平均高度為8 m，樟占絕對優勢；沒有灌木層，草本層平均高度為0.45 m，物種有絡石、紅蓋鱗毛蕨等。

2.1.4 落葉闊葉灌叢 落葉闊葉灌叢分布在島體脊線中部，受人類干擾較少。落葉闊葉灌叢以小果薔薇為優勢種，分布在南坡中部，林相較亂，植株稠密。灌木層平均高度為2.8 m，伴生有烏桕、野桐、絲綿木、厚葉石斑木、海桐和金櫻子。

2.1.5 常綠落葉闊葉混交灌叢 常綠落葉闊葉混交灌叢以海桐和野桐為優勢種，分布于東坡近岸，受海風影響較大，土層較薄，長期處于灌叢狀態。群落平均高度為4.5 m，伴生絲綿木和烏桕等；草本層有芙蓉菊、酢漿草、石竹()和加拿大一枝黃花等。

2.1.6 常綠闊葉灌叢 常綠闊葉灌叢主要以海桐群落為代表，分布在島體東部近岸基巖，對惡劣生境有很好的適應性。群落結構比較簡單，偶有喬木散生，植株生長密集。群落平均高度為1.6 m，伴生小果薔薇、濱柃()、厚葉石斑木等；草本層以絡石、芙蓉菊、狗牙根為主。

2.1.7 草叢 大金山島草叢類型分布不多，主要見于海邊礁石附近，有五節芒草叢和濱旋花草叢。其中，五節芒草叢生長在東部山腳巖石附近，上層為五節芒，下層伴生山莓()、白茅()等，也常見其他禾本科植物，一般平均高度為0.5 m。濱旋花草叢以濱旋花為優勢種，伴生厚葉石斑木和芙蓉菊等，在南坡及北坡巖石附近均有分布。

2.2 大金山島植被圖

如圖2所示，大金山島形似蝌蚪，落葉闊葉林主要分布于山頂周圍和北坡靠近尾部，以柃木-紫金牛/椿葉花椒+樸樹群叢為主；麻櫟和黃檀群落分布在下坡，該區域土壤較貧瘠，地形不穩定。常綠落葉闊葉混交林分布在南坡和北坡的山坳中，地勢較陡，但土壤條件較好。常綠闊葉林分布在島的東側，地勢較平坦，土壤肥沃；常綠闊葉灌叢有小果薔薇群落，分布稀少，集中在南坡較陡的區域。常綠落葉闊葉混交灌叢集中在南坡端，巖石風化嚴重，土壤貧瘠，常年受大風侵襲，植被較矮。常綠闊葉灌叢海桐群落非常稀少，僅分布在島體東側小片區域。草叢極少，僅分布于島邊礁石周邊。

圖 1 大金山島140個植被網格及13個典型植物群落Fig. 1 Distribution of 140 vegetation grids and 13 typical plant communities on Dajinshan Island

圖中數字為等高線。Number represents contour line in the vegetation map. 圖 2 大金山島植被類型Fig. 2 Vegetation types of Dajinshan Island

3 討論與結論

3.1 大金山島植被性質診斷

大金山島是上海市物種多樣性最高的區域，每平方千米達1 470種。其中，被子植物72科267種，苔蘚植物19科35種，蕨類植物14科26種。根據這次基于網格化清查，發現大金山島擁有華東海島最典型、最多樣的自然半自然森林群落，中生生境頂極群落為常綠落葉闊葉混交林，北坡濕潤地段和山脊地段為常綠闊葉林。大金山島還有華東海島唯一的天然古樹群落——紅楠群落、絲綿木群落、椿葉花椒群落等?？傮w來看，地帶性頂極植物群落多處于半原始狀態，如紅楠、椿葉花椒、樸樹群落，但青岡櫟林由于歷史砍伐和獼猴干擾，處于萌生更新階段，群落不穩定。天竺桂、小葉女貞、絲綿木處于干擾后的次生演替中后期階段。與之相比，大金山島絕大部分地段的植被處于演替中前期，野桐群落分布面積最大。

從植被結構和功能方面考慮，大金山島植被也面臨以下5個方面的生態問題：第一，地帶性頂極植被加速消失。紅楠群落、椿葉花椒群落、天竺桂群落、小葉女貞群落、樟群落等，由于修筑防波堤和獼猴干擾等影響而加速消失。通過對比2000年、2012年、2018年的植物調查結果(楊永川等，2002；達良俊等，2014)，發現絲綿木-算盤子群落、黃檀群落、豆梨群落、黃連木群落和樟群落已經消失。第二，稀有種群加速消失。大金山島有非常珍貴的稀有物種，但與前期調查相比，如野生樟、扁萼疣鱗苔()等幾乎消失殆盡，唯一的1株野生舟山新木姜子()由于山體崩塌而死亡。野生樟也只剩下為數不多的幾株，且沒有幼苗更新。天竺桂、紅楠等稀有種群的規模在逐漸縮小。第三，次生灌叢嚴重影響植被質量。大金山島因獼猴和人為干擾，植被演替進程過慢，林間布滿藤本和夾雜陽性樹種，以及島體東側山坡布滿金櫻子，整體植被質量較低。第四，古樹及其后續資源受損嚴重。大金山島因常年受東南季風、臺風、地質災害影響，古樹及其后續資源有枯死、斷枝、樹皮開裂的現象，且周邊雜草叢生。第五，植物入侵現象依然存在。從調查結果來看，大金山島面臨毛竹、花竹、加拿大一枝黃花等入侵風險，尤其加拿大一枝黃花規模在擴大。

3.2 大金山島植被分類的一些思考

本研究基于網格化清查方法，將大金山島植被劃分為7種植被型，16種群叢或群落和22種演替階段群落類型，基本精確揭示了大金山島植被的全面特征和群落多樣性。在本次分類中，將群叢和群落作為植被類型劃分的基本單位，是以特征種、鑒別種(diagnostic species)或標志種(indicative species)為低級單位的分類依據。這與《美國植被分類規范》中的群叢定義基本相符(宋永昌，2011；宋永昌等，2013)， 也與宋永昌等(2017)所建議的將中國植被分類單位中的群叢修訂為“層片結構相同，優勢層片優勢種相同，種類組成基本一致，并具有相同標志種組的群落聯合”是完全相同的。這種強調標志種一致的劃分方法可保證最小分類單位群叢具有一致的生態特征、生境條件和動態特點(宋永昌，2017)。以大金山島分布面積最大的兩大群叢類型為例，柃木-紫金牛/椿葉花椒+樸樹群叢所包含的椿葉花椒群落、椿葉花椒+樸樹群落、樸樹+桑群落和樸樹群落四種類型，雖然各群落物種組成比例不同，但椿葉花椒和樸樹始終是各群落的優勢層片，群落垂直結構基本相似，柃木始終是灌木層的優勢種，草本層的紫金牛指示該群叢分布在潮濕生境。相類似，柘木-鴨跖草/絲綿木+黃連木群叢體現了在堿性土壤中，以不同比例絲綿木和黃連木為優勢層片，以野桐為灌木優勢種所形成不同群落類型。

本次植被分類還考慮了群落年齡在分類中的意義。以往對于亞熱帶山地灌叢通常按其外貌劃分為灌叢類型，但事實上，很多次生灌叢是時間演替序列上的森林幼林，隸屬森林群落的早期時間序列類型(吳征鎰，1980；孫小偉等，2018)。因此，本次植被分類著重就此問題就行了區別對待，將處于演替序列早期的次生灌叢劃分為幼林，如絲綿木+野桐幼林和黃連木幼林。與之對照，對于確屬典型生態意義，即：其外貌永遠為灌叢的類型才劃分為灌叢，在華東海島，最具典型意義的灌叢并不是各森林演替階段的前期類型，而是以海桐、濱柃等為優勢種的常綠闊葉灌叢和以小果薔薇、野桐等為優勢種的落葉闊葉灌叢。

另外，本研究所采用的網格化連續清查方法也為討論植被群落的連續性和間斷性問題提供了機會。通過比較本次和以往的大金山島植被分類結果來看(程浚洋，2017)，基于網格化清查數據的植被分類結果基本可以充分反映植物群落連續性中存在間斷性的客觀事實，即在連續中也有間斷(宋永昌等，2017)。對于森林植被而言，連續分布中的過渡群落是客觀存在的(孫小偉等，2018)。本研究結果表明，植被分類的基本單位群叢可以基本反映植被的連續性，即在較大尺度，以若干優勢種為優勢層片所形成的群叢保持連續，但隨微環境變化，優勢物種組成比例，特別是灌木層物種組成會發生一定程度更替，從而形成不同的群落類型，甚至不同的群落年齡，從而反映了連續性中包含間斷性的現象。同時，本研究也發現，在不同的連續群叢中也存在過渡群落，如野桐群落等，這種群落的優勢種由于適應性廣，因此既可參與組成其他群叢，又可在特殊生境形成單優群落。由此可見，自然界中植物群落的連續性和間斷性并非完全獨立，而是相互兼容?？傊?，基于網格化清查數據的植被分類研究啟示我們，在未來的研究中，盡可能的全面調查有助于掌握一個地區植被的全貌和多樣性。

感謝華東師范大學何東、尹芳、蘇田、妥彬、郭超、劉翔宇、李亮等參與野外調查。