林分密度對毛竹林下浙江楠幼苗生長和生理特性的影響1)

李冰 楊振亞 唐輝 汪奎宏 李琴 趙建誠

(浙江農林大學，臨安，311300) (浙江省林業科學研究院) (安吉縣林業局) (浙江省森林資源監測中心) (浙江省林業科學研究院)

毛竹(Phyllostachysedulis)是我國最重要的經濟竹種，具有分布廣、生長快、用途廣、可持續經營等特點[1-3]。近年來，在市場、成本、生態、勞動力等多重壓力下，竹林經濟效益顯著下降，竹農經營毛竹林的積極性隨之下降，毛竹林拋荒棄管現象越趨嚴重[4]。同時，長期高度集約經營使其生態結構單一，存在生態系統不穩定、生態功能低下等問題。建立多層森林是解決單層森林經濟效益低、生態功能弱的重要措施[5-6]，可以有效利用下層森林空間，進而發展成為混交林?；旖涣帜茱@著提高經濟效益和生態功能[7]。已有研究表明，竹闊混交林顯著提高了竹材和竹筍的產量[8-9]，并改善了土壤質量[10]。

浙江楠(Phoebechekiangensis)是我國二級重點保護野生植物，也是材質優良的珍貴樹種[11]，在毛竹林中廣泛種植。近年來，為滿足我國對珍貴木材的需求，浙江省提出了發展珍貴樹種的戰略。探尋適宜的毛竹-浙江楠混交模式，對于浙江楠的快速發展具有重要意義。林分密度影響林下光照和熱量，進而影響毛竹林土壤質量[12]。同時，林分密度對林下植被生物量分配具有顯著影響，調整林分密度、改善林分結構是提高林下植被生長的重要措施[13]。因此，本研究以不同密度毛竹林下套種的浙江楠幼苗為研究對象，分析竹林密度對浙江楠幼苗生長、生物量積累與分配和生理特性的影響，探討毛竹林下浙江楠套種的適宜密度，為毛竹-浙江楠混交模式的篩選提供理論依據。

1 研究區概況

試驗地位于浙江省湖州市安吉縣天荒坪鎮余村(119°14′～119°35′E，30°23′～30°53′N)，屬于亞熱帶季風氣候，年均氣溫13.3 ℃，年均降水量1 500 mm，土壤為紅壤，土層厚度中等，土壤密度1.18 g·cm-3，pH=6.2。研究區毛竹林資源豐富，以材用為主，兼顧筍用，大小年明顯，竹林平均密度為2 537株·hm-2。

2 材料與方法

2017年12月，選擇集中連片、立地條件一致的毛竹林，通過竹林砍伐，設置3個不同的毛竹林密度，分別為1 350(T1)、1 800(T2)、2 250株·hm-2(T3)，每個密度設置3塊20 m×30 m的標準樣地，共9塊。2018年3月，在毛竹林標準樣地中套種2年生浙江楠苗，株行距為4 m×5 m。種植后1個月，檢查成活率，并及時補栽。每年毛竹出筍成竹后，通過砍伐保持竹林密度。樣地基本情況見表1。

表1 試驗樣地基本情況

2.1 測定指標及方法

生長指標。2020年12月，分別對樣地內的浙江楠進行每木檢尺，調查浙江楠的生長狀況(樹高、地徑、冠幅等)，根據每木檢尺結果，在各樣地分別選擇3株標準木，連根挖起，測量主根長度后解析為根、莖、葉3部分，并稱其鮮質量，然后取樣帶回實驗室，105 ℃殺青后，85 ℃烘干至恒質量，稱得干質量后計算各器官生物量及其分配。

生理指標。2020年12月，在樣地內隨機采集浙江楠幼苗的中部葉片，并帶回實驗室，用于生理指標的測定。生理指標的測定參照《植物生理學實驗指導》[14]：葉綠素質量分數采用浸提法；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑光還原法；過氧化物酶(POD)活性采用愈創木酚顯色法；過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法；可溶性蛋白質量分數采用考馬斯亮藍G-250染色法；可溶性糖質量分數采用蒽酮比色法；丙二醛(MDA)質量摩爾濃度采用硫代巴比妥酸法。

2.2 數據處理

采用Microsoft Excel 2010對試驗數據進行統計分析，通過SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析和最小顯著性檢驗。

3 結果與分析

3.1 林分密度對浙江楠生長的影響

表2反映了不同密度毛竹林下浙江楠幼苗的生長狀況。浙江楠幼苗的株高隨毛竹林密度的增加呈逐漸降低趨勢，以T1處理(1 350株·hm-2)最高，但T1、T2和T3處理間差異不顯著。地徑隨毛竹林密度增加的變化規律與株高一致，即逐漸降低，T3處理顯著低于T1和T2處理(P<0.05)，而T1和T2處理間差異不顯著。隨著毛竹林密度的增加，浙江楠幼苗的主根長度呈逐漸增加趨勢，以T3處理(2 250株·hm-2)最高，為23.50 cm，分別較T2和T3處理提高11.10%和15.58%。T3處理的主根長度顯著高于T1和T2處理(P<0.05)，但T1和T2處理間差異不顯著。

表2 不同密度毛竹林下浙江楠幼苗生長狀況

3.2 林分密度對浙江楠生物量積累與分配的影響

表3反映了不同密度毛竹林下浙江楠幼苗生物量積累規律。浙江楠幼苗的根生物量隨毛竹林密度的增加呈上升趨勢，以T3處理最高，比T1和T2處理分別高48.21%和12.28%。T3處理的根生物量顯著高于T1處理(P<0.05)，但與T2處理間差異不顯著。莖生物量隨毛竹林密度的增加呈先降低后升高趨勢，以T1處理最高，但不同密度間差異不顯著。隨著毛竹林密度的增加，葉生物量逐漸降低，且不同密度間差異不顯著。浙江楠幼苗總生物量隨毛竹林密度的增加呈逐漸升高趨勢，但不同密度間差異不顯著。

表3 不同密度毛竹林下浙江楠幼苗生物量積累 g

表4反映了不同密度毛竹林下浙江楠幼苗生物量分配規律。隨著毛竹林密度的增加，浙江楠根生物量比例呈逐漸升高趨勢，T3處理顯著高于T1和T2處理(P<0.05)，而T1和T2處理間差異不顯著。浙江楠莖、葉生物量分配比例均隨毛竹林密度的增加呈下降趨勢，且各處理間差異不顯著。

表4 不同密度毛竹林下浙江楠幼苗生物量分配 g

3.3 林分密度對浙江楠葉綠素質量分數的影響

表5反映了不同密度毛竹林下浙江楠幼苗葉綠素質量分數的變化規律。同一毛竹林密度下，浙江楠葉片的葉綠素a質量分數均高于葉綠素b質量分數。隨著毛竹林密度增加，浙江楠葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量均呈逐漸下降趨勢。T1、T2處理浙江楠葉片的葉綠素a和葉綠素總量均顯著高于T3處理(P<0.05)，但T1和T2處理間差異不顯著。T1處理的葉綠素總量比T2和T3處理分別提高12.05%和14.39%。葉綠素b質量分數在不同密度間差異不顯著。

表5 不同密度毛竹林下浙江楠幼苗葉綠素質量分數 mg·g-1

3.4 林分密度對葉片保護酶系統的影響

表6反映了不同密度毛竹林下浙江楠幼苗保護酶活性的變化規律。隨著毛竹林密度的增加，浙江楠葉片SOD、POD活性逐漸升高，而CAT活性呈逐漸降低趨勢。SOD、CAT活性在不同密度間差異不顯著，而POD活性在不同密度處理間差異顯著(P<0.05)。T3處理的POD活性顯著高于T1和T2處理(P<0.05)，分別提高了12.23%和33.58%，而T1和T2處理間差異不顯著。

表6 不同密度毛竹林下浙江楠幼苗保護酶活性 U·g-1

3.5 林分密度對滲透調節物質的影響

表7反映了毛竹林密度對林下浙江楠幼苗滲透調節物質的影響。隨著毛竹林密度的增加，浙江楠葉片的可溶性蛋白質量分數呈現先升高后降低的趨勢，T2處理最高，但3個密度間差異不顯著。浙江楠葉片可溶性糖質量分數隨毛竹林密度的增加呈逐漸降低趨勢，T3處理顯著低于T1和T2處理(P<0.05)，但T1和T2處理間差異不顯著。丙二醛(MDA)質量摩爾濃度隨毛竹林密度的增加呈逐漸升高趨勢，T3處理最高，顯著高于T1和T2處理(P<0.05)。

表7 不同密度毛竹林下浙江楠幼苗滲透調節物質測定結果

4 討論與結論

植物對環境的適應體現在植物的生長狀況以及地上、地下部分生物量的分配，地下部分生物量的增加體現了植物對土壤水分和無機養分的吸收水平[15]。本研究中，不同密度毛竹林下浙江楠幼苗的主根長度、根生物量及其分配比例均存在顯著差異，且隨毛竹林密度的增加呈逐漸升高趨勢，而莖干生物量及其比例逐漸降低?？梢?，毛竹林密度的增加，促使毛竹與浙江楠之間的競爭加劇，浙江楠幼苗通過增加根系生物量及其分配比例增加其對土壤水分、養分的吸收，這與馬瑞婷等[16]的研究結果一致。然而，毛竹林密度的升高不利于莖干生物量的積累。因此，毛竹林密度的降低更有利于林下浙江楠幼苗的生長和莖干生物量的積累。

光合作用是植物積累光合產物、促進生長的重要方式，光合色素的多少直接影響到光合作用的產出[17]。林分密度對林下套種植物的影響，主要體現在透光率對林下植物光合作用的影響[18]。本研究中，不同密度毛竹林下浙江楠葉片的葉綠素a、葉綠素總量差異性顯著，且葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量均隨毛竹林密度的增加呈下降趨勢，說明浙江楠幼苗的葉綠素含量受毛竹林密度的影響較大，可能與林下光照強度的降低有關，這與陳傳永等[19]的研究結果一致。T1處理(1 350株·hm-2)的浙江楠幼苗的葉綠素總量最高，光合作用也最強，有利于光合產物的積累和幼苗的生長。

超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)是植物體內重要的保護酶，參與植物的多個生理生化過程，協同作用及時清除體內的活性氧和自由基，緩解逆境脅迫對植物膜系統造成的傷害[20]。研究發現，遮陰處理植物的保護酶活性較全光照下有明顯的降低[21]。本研究中，浙江楠葉片的SOD和POD活性隨毛竹林密度的增加呈現升高的趨勢，說明浙江楠幼苗在毛竹林的遮陰刺激下，通過提高保護酶的活性來清除體內的氧自由基，避免細胞受到過氧化氫的危害。

逆境脅迫下植物通過積累滲透調節物質來提高細胞液濃度，從而降低因滲透失水造成的細胞膜、酶及蛋白質結構與功能的損傷[22]。在逆境脅迫下，植物組織內的可溶性糖、可溶性蛋白等有機溶質會做出快速積累的反應[23]。本研究中，隨著毛竹林密度的增大，可溶性糖和可溶性蛋白發生相應的變化應對竹林密度引起的遮陰處理。丙二醛質量摩爾濃度隨著毛竹林密度的增加逐漸升高，各處理的丙二醛質量摩爾濃度差異顯著，說明竹林密度的增加使浙江楠幼苗葉片細胞的生物膜受到了嚴重的損傷。丙二醛與SOD、POD和CAT協同作用，可有效減輕細胞膜脂過氧化程度，避免因自由基積累造成的氧化損傷。

綜上所述，林分密度對毛竹林下浙江楠的生長、生物量積累與分配及生理特性均具有較為明顯的影響，說明浙江楠具有較強的形態可塑性和生理適應性。隨著毛竹林密度的增加，浙江楠幼苗株高、地徑、莖生物量及其比例逐漸降低，主根長度、根生物量及其比例逐漸升高，表現出一定的形態可塑性。在毛竹林的遮陰作用下，浙江楠幼苗的葉綠素含量、保護酶活性、滲透調節物質的含量均發生了相應的變化來適應環境變化。T1處理(1 350株·hm-2)浙江楠幼苗的莖干生物量積累明顯高于其他處理，因此，3種試驗處理密度中，1 350株·hm-2可作為毛竹-浙江楠混交模式的適宜竹林密度。