寧夏河東沙區絲棉木樹干液流晝夜變化及其受氣象因子的影響1)

彭苓 韓磊 韓永貴 柳利利

(寧夏大學，銀川，750021)

樹干液流可反映樹木體內的水分傳輸狀況，是土壤-植物-大氣連續體(SPAC)水流路徑中的一個關鍵鏈接，是研究樹木耗水特性和水分傳輸機制的重要指標[1]，樹干液流有99.8%以上消耗于蒸騰[2]。大多數研究者針對樹干液流的研究集中在白天，而針對夜間液流的研究較少[3-4]，夜間液流不僅可以補充因白天蒸騰造成的水分虧缺[5]，還能為樹木器官間呼吸提供氧的傳遞機制，維持樹木體內水分平衡[6]。太陽輻射直接影響植物的光合作用，太陽輻射強度增加，光合作用及蒸騰速率增加[7]，莖干液流速率增加，氣溫是通過影響植物的生理活動和植物葉面溫度來影響蒸騰，進而影響樹干液流，植物通過加強蒸騰作用來降低葉面溫度，以免高溫灼傷，當空氣干燥時，相對濕度較低，使得空氣水汽壓差變大，水分更容易從植物體散失[8]。溫淑紅等[9]通過研究發現，林木夜間液流主要受風速影響，而孔喆[10]的研究發現夜間液流受飽和水汽壓差影響較大，風速則抑制夜間液流速率。隨著沙地植被的恢復和重建，防護林蒸騰耗水的研究越來越被廣泛關注。

寧夏河東沙區位于毛烏素沙地西南緣，鄂爾多斯臺地東北部，西臨黃河，南靠黃土高原[11]，在空間上是我國北方農牧交錯區最具有過渡性地域特征的沙地[12]，該區域氣候干旱，生態脆弱，營建防護林是最主要的防風固沙措施，但受傳統造林理論的局限，隨著林木的逐年生長，林水矛盾日益突出，林地退化問題嚴重[13]。絲棉木(EuonymusbungeanusMaxim.)抗性強[14]，尤其抗鹽堿、干旱能力較強，在干旱半干旱缺水地區和鹽堿地造林中廣泛應用[15]。而對絲綿木的研究，多以藥用價值、育苗栽培、光合生理特性為主[16-18]，對絲綿木的蒸騰耗水特性鮮有研究。為了解寧夏河東沙區典型防護林樹種蒸騰耗水特征，本文以寧夏河東沙區主要造林樹種絲綿木作為研究對象，采用熱擴散莖流計實時監測林木樹干液流，分析樹干液流晝夜變化特征及其影響因素，為揭示林木蒸騰耗水調控機理提供依據，同時為干旱沙區防護林結構優化提供依據。

1 研究區概況

研究區位于寧夏回族自治區靈武市白芨灘國家級自然保護區(105.59°～106.37°E，37.60°～38.01°N)，地處毛烏素沙地西南緣，屬典型的大陸性干旱氣候，氣候特征表現為太陽輻射強、日照充足，降水少、蒸發強烈。其多年平均氣溫為8.8 ℃，年日照時間為3 080.2 h，年均降水量為209.7 mm，年均蒸發量為1 800 mm。降雨主要集中在6—9月，約占年均降水量的72.4%，降水時空分布不均勻。氣候干旱，植被類型單一，以荒漠草原植被為主[19]，防護林樹種主要有絲綿木、刺槐(Robiniapseudoacacia)、新疆楊(Populusbolleana)等。

2 材料與方法

2.1 樹干液流測定

選取4株生長發育良好、無病蟲害的絲綿木作為研究對象。采用熱擴散式莖流計(SF-L，Ecomatic Ltd.，German)對生長狀況基本一致的絲綿木進行持續監測，莖流計外接太陽能板和12 V膠體電池保證24 h不間斷供電。傳感器分別由2根直徑1.5 mm、長35 mm探針組成。為避免陽光直射引起熱效應[20]，探針安裝在樹干北部1.3 m高處，并外裹鋁箔。數據采集器(CR-1000，Campbell Scientific Co.Ltd.，USA)與氣象數據同步，采用Vantage Pro 2自動氣象站(Davis Inc.，USA)每隔15 min自動記錄1次數據，使用生長錐確定樣木邊材斷面積。

根據Granier[20]建立的熱擴散探針上下探針的溫度差與樹干液流密切相關的原理,利用兩者關系的經驗公式將溫度差轉換為樹干液流：

(1)

式中：Js為單株樣木液流密度(g·cm-2·s-1)；ΔT是加熱探針和數據傳感探針之間的瞬時溫差(℃)；ΔTmax為1 d中最大的溫度差值(℃)。

表1 樣樹基本信息

2.2 環境因子

選擇林內空曠的平地，在樣地周邊安裝自動氣象監測站，采用美國Vantage Pro 2自動氣象站，每15 min記錄1次太陽輻射(Rs，W·m-2)、氣溫(Ta，℃)、相對濕度(Rh，%)、風速(W，m·s-1)、降水量(P，mm)等氣象數據，并在試驗地布設雨量筒測定區域降雨量，檢驗自動氣象站降雨數據。飽和水汽壓(Vpd，kPa)采用大氣溫度和相對濕度實測值進行計算[21]，計算公式如下：

(2)

采用時域反射儀(TDR)每隔7 d測定絲綿木林地土壤含水量，通過烘干法進行檢驗，每隔10 cm進行1次取樣，直到100 cm深度。平均土壤含水量為各層含水量的土層厚度加權平均值。

(3)

式中:Swc為土壤含水率(%)，m0為烘盒質量(g),m2為烘前土樣和烘盒質量(g)，m1為烘后土樣和烘盒質量(g)。

2.3 數據分析

以太陽輻射≤5 W·m-2對連續觀測的絲綿木樹干液流數據進行晝夜區分[22]， 從20:00—06:00為夜間，06:00—20:00為日間，分析絲綿木樹干液流的晝夜變化規律，通過氣象數據篩選典型晴天進行相關性研究。采用SPSS21.0對液流密度進行方差分析，并對樹干液流密度與各環境因子進行Pearson相關性分析；利用Orgin2018進行繪圖。

3 結果與分析

3.1 環境因子變化特征

絲綿木樹干液流密度與生長季(5—9月)各氣象因子變化情況如圖1所示。研究期內，氣象因子季節變化較大，降水集中在6和8月，晴天時間多，溫濕度季節變化明顯，液流密度季節性差異大。5、7和9月土壤含水率保持較為穩定，6、8月降水量較多，土壤含水率較高，各月平均土壤含水率由大到小依次為6月、8月、7月、5月、9月(表2)。

圖1 絲綿木樹干液流密度與生長季(5—9月)各氣象因子變化情況

表2 不同深度土壤含水率

3.2 樹干液流變化特征

絲綿木樣木液流密度隨太陽輻射變化而變化，樹干液流的日變化呈典型的單峰曲線(圖2)，樹干液流密度隨著太陽輻射的升高而上升，12:00—13:00處達到峰值，之后隨太陽輻射減小溫度降低而逐步降低，并在20:00后逐步達到較低水平。此外，液流密度與太陽輻射變化存在時滯，約30 min。絲綿木前半夜的液流密度普遍高于后半夜(圖3)，說明夜間液流的變化主要存在前半夜。受太陽輻射驅動，樹干液流于清晨06:00左右啟動。從表3可知，7月絲綿木液流量最高，6月最低，從液流總量來看，6月與其他各月具有顯著差異，而夜間液流量由大到小表現為8月、6月、7月、5月、9月，其中8月與5、6、7、9月具有明顯差異；各月夜間液流占整日液流比例，由大到小分別為6月、8月、5月、9月、7月，土壤含水率增加夜間液流所占比例增加，夜間液流占整日液流量最高比例可達22.43%，因此，夜間液流是林木液流活動的重要組成部分，在研究中不可忽視。

圖2 絲綿木液流密度與太陽輻射變化

圖3 絲綿木夜間液流密度均值變化

表3 絲綿木各月液流量變化

3.3 環境因子對樹干液流的影響

3.3.1 晝夜液流與環境因子的關系

如表4所示，為絲綿木晝夜液流密度與氣象因子的Pearson相關分析，日間液流密度與Rs、Ta、Rh、Vpd均表現極顯著相關性，而夜間液流密度僅與Ta存在極顯著相關，說明影響日間液流的主要因素是Rs、Ta、Rh、Vpd，夜間液流受Ta的影響較大。

表4 絲綿木晝夜液流密度與氣象因子的Pearson關系

3.3.2 日間液流對環境因子的響應

如圖4、圖5所示，絲綿木日間液流密度與Rs和Vpd關系，Rs和Vpd呈現正相關關系。Rs增大，液流密度隨之增大，增速隨Rs增加而減??；液流密度隨Vpd增大而增大，并在1.7 kPa左右達到峰值，超過1.7 kPa時，液流密度回落并趨于穩定。

圖4 絲綿木日間液流密度與Rs的關系

圖5 絲綿木日間液流密度與Vpd的關系

3.3.3 夜間液流對環境因子的響應

在夜間影響因素中，根據Pearson相關系數的最優相關結果，選擇Ta按1 ℃一個組別，分別對夜間液流進行方差分析，結果如表5所示，不同Ta組別下，夜間液流的總體均值顯著地不同，說明在不同溫度水平下，夜間液流具有明顯差異；從圖6可以看出，夜間液流與Ta呈現明顯正相關關系，夜間液流隨溫度升高而增大。

表5 夜間液流密度與Ta的方差分析

圖6 夜間液流與Ta的關系

4 結論與討論

樹干液流是研究樹木蒸騰過程、水分狀況及估算單株耗水量的有力工具[23]，樹干液流受大氣環境因素、生理生化特征、土壤水分環境等因素影響，呈現不同的晝夜變化節律。生長季絲綿木樹干液流液在白天和夜間表現出較大的差別，白天液流速率呈現先增高后降低的趨勢，夜間液流表現為前半夜較后半夜活躍，前半夜液流速率呈明顯的下降趨勢，后半夜則趨于平穩并在黎明前(06:00)開始啟動。此外，樹干液流啟動時間與大氣環境因子存在時滯效應[24-25]，本研究發現，絲綿木樹干液流啟動時間、峰值時間與太陽輻射存在時滯現象，約30 min。謝恒星等[26]研究發現，槐樹樹干液流較太陽總輻射和光合有效輻射滯后10 min，較風速滯后20 min，王華等[27]在研究北京常見樹種生長季時滯效應中發現，樹干液流的變化與太陽輻射和飽和水汽壓差顯著相關且樹干液流均滯后于太陽輻射、提前于飽和水汽壓差，時滯時間在10～70 min；田原等[28]發現興安落葉松(Larixgmelini)的樹干液流與太陽輻射存在140～150 min滯后；而李雯雯等[29]研究結果表明，日尺度液流變化與環境因子的響應不存在時滯情況。王慧梅等[30]認為，液流時滯產生原因是當前樹干液流密度的高低并不是由當前環境因子所直接決定，很可能受之前的環境因子或現存環境因子對之后的樹干液流密度的明顯影響，某一時刻的樹干液流是受之前環境因子的相互影響，從而產生時滯現象，不同樹種對環境因子變化的響應方式上的差異直接導致了液流速率格局的差異[31]。

絲綿木樹干液流晝夜差異顯著，日間液流是夜間液流的3～9倍，夜間液流占全天液流量的10%～22%，夜間液流不可忽視。張婕等[4]在研究北京山區元寶楓夜間液流活動特征及影響中發現，夜間液流月平均貢獻率為12%，趙春彥等[1]則發現胡楊(Populuseuphratica)夜間液流占整日累計液流量的比例為26.2%～45.7%。在某些特定環境下，夜間液流所占的比例甚至更高[32]。越來越多研究表明，夜間液流一部分用于夜間蒸騰，一些植物不僅在白天維持著較高的蒸騰作用，在夜晚也保持著較高的氣孔導度和氣孔蒸騰[33]；也有研究認為，林木夜間液流用于補充木質部白天蒸騰引起的木質部水分虧缺，這主要是由于樹木存在的水容調節能力，使樹體能夠在夜間補充白天的蒸騰失水，避免樹木體內產生氣穴和栓塞[34]。此外，絲綿木夜間液流季節差異明顯，由大到下依次為6月、8月、7月、5月、9月，絲綿木作為直根系樹種[35]，對水分敏感性強，在土壤含水率較高的月份(6月)，有利于植物通過夜間液流補給日間耗水。

環境因子雖對樹木的樹干液流有著極其重要的影響，但樹種差異性同樣是液流變化不可忽視的重要因子之一[36]。李雙等[37]對干旱區雨養多枝檉柳(Tamarixramosissima)液流對環境因子的響應研究表明，太陽輻射是影響檉柳白天液流速率的主導因子，溫淑紅等[9]則發現太陽輻射和氣溫對山桃(Amygdalusdavidiana)樹干液流的影響較大，其次是空氣相對濕度和風速。本研究發現絲綿木日間樹干液流與太陽輻射、溫度、飽和水汽壓差呈極顯著正相關關系，與大氣相對濕度呈極顯著負相關關系。太陽輻射作為蒸騰作用的主要驅動力，決定植物葉片氣孔的張開程度，無論在何種時間尺度上，太陽輻射和大氣溫度都是影響樹干液流的主要環境因子[38-39]。王志超等[40]研究得出尾葉桉(Eucalyptusurophylla)無論是旱季還是雨季，其夜間液流密度均與夜間飽和水汽壓差呈極顯著正相關，而王艷兵等[41]發現華北落葉松夜間樹干液流與飽和水汽壓差并不相關。本研究結果表明，絲綿木夜間液流密度與大氣溫度具有顯著的相關性，夜間液流隨溫度升高而升高，在不同溫度水平下具有顯著差異。在氣候變化背景下，夜間溫度、降雨量等環境條件的變化將會影響到夜間液流過程以及夜間液流在蒸騰與莖干儲水間的分配[32]，使得植物蒸騰對水量平衡影響的不確定性也更大。地區和樹種對樹干液流分布規律及其與氣象因子的關系影響很大[42]，系統研究氣象因子與樹干液流的關系對于量化林木蒸騰耗水、闡釋林木蒸騰調控機制意義重大。