馬鈴薯病毒及類病毒傳毒介體研究進展

趙競，張磊，孫平平，張斌，李正男*

（1.內蒙古農業大學園藝與植物保護學院，內蒙古呼和浩特010018；2.內蒙古師范大學生命科學與技術學院，內蒙古呼和浩特010028）

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）是茄科茄屬一年生作物[1]，具有成熟期短、安全性高、營養物質豐富、能量充足等特性，與玉米、小麥、水稻一起合稱為世界四大糧食作物[2,3]，在世界范圍內廣泛種植。2015年中國提出了“馬鈴薯主糧化”戰略，馬鈴薯種植面積進一步擴大，產量顯著提高[4,5]，馬鈴薯已經成為產區農民收入最重要的來源。

隨著馬鈴薯種植面積的擴大，病毒病日益發展成為制約馬鈴薯產業發展的瓶頸。研究表明，馬鈴薯病毒病可造成馬鈴薯減產30%～50%，如果不同病毒混合侵染，甚至可造成馬鈴薯減產80%以上[1,6]。目前，研究發現可侵染馬鈴薯的病毒及類病毒有40多種[7,8]，主要有：馬鈴薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）、馬鈴薯卷葉病毒（Potato leaf roll virus，PLRV）、馬鈴薯A病毒（Potato virus A，PVA）、馬鈴薯X病毒（Potato virus X，PVX）、馬鈴薯奧古巴花葉病毒（Potato aucuba mosaic virus，PAMV）、馬鈴薯M病毒（Potato virus M，PVM）、馬鈴薯S病毒（Potato virus S，PVS）、苜?；ㄈ~病毒（Alfalfa mosaic virus，AMV）、黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）、馬鈴薯紡錘塊莖類病毒（Potato spindle tuber viroid，PSTVd）等[9-14]。雖然這些病毒帶來的馬鈴薯病毒病因為馬鈴薯脫毒種薯的使用得到了有效控制，但因為傳毒介體的存在，又導致這些病毒在脫毒種薯種植后在種植區傳播開。因此，對于馬鈴薯病毒病的防控除了種植脫毒種薯外，對傳毒介體的防控也非常關鍵，但是防控的前提是明確每種病毒的傳毒介體種類。本文對馬鈴薯病毒及類病毒的傳播介體進行綜述，旨在為馬鈴薯病蟲害傳播與防治提供參考。

1 馬鈴薯病毒及類病毒

馬鈴薯病毒可通過介體、接觸、種薯、種子等傳播[14,15]，其中介體傳播占主要地位。介體種類包括昆蟲、線蟲、真菌等，昆蟲介體包括蚜蟲、薊馬、葉蟬、粉虱、跳甲、盲椿等[16]。昆蟲介體以非持久性和持久性兩種傳播方式傳毒[17,18]，線蟲介體有毛刺線蟲、擬毛刺線蟲、長針線蟲、劍線蟲等，真菌介體包括馬鈴薯癌腫病菌、馬鈴薯粉痂病菌、甘藍壺菌等。本文對23種馬鈴薯病毒及1種馬鈴薯類病毒的傳播介體進行了綜述（表1）。

表1 侵染馬鈴薯的病毒及類病毒Table 1 Virus and viroid infecting potatoes

2 昆蟲和馬鈴薯病毒的傳播

2.1 蚜蟲和馬鈴薯病毒的傳播

蚜蟲（Aphid）是植食性、刺吸式口器昆蟲，種類繁多，主要生活在溫帶地區。研究表明至少有259種蚜蟲可以傳播植物病毒[12]，昆蟲攜帶的病毒中57%是由蚜蟲傳播的[19]。蚜蟲擁有細長的喙，喙中的口針束可以刺入馬鈴薯的葉片內吮吸汁液，并傳播病毒[20,21]。蚜蟲傳播病毒對馬鈴薯植株的危害遠超過蚜蟲吸食植株汁液造成的傷害[22]。

每種蚜蟲介體傳播的馬鈴薯病毒不同（表2）。其中持久性傳播的病毒如PLRV通常是被長期生活在馬鈴薯植株上的蚜蟲傳播；非持久性傳播的病毒PVY、PVA、PAMV、PVM、PVS、AMV、CMV、PSTVd、PVV等傳播介體多樣，首先可以同持久性傳播的病毒一樣被長期生活在馬鈴薯上的蚜蟲傳播，其次也可借助其他短期停留在馬鈴薯上的物種在尋找其次生寄主植物的同時被攜帶傳播[47]。

表2 傳播馬鈴薯病毒的蚜蟲種類Table 2 Aphids responsible for the transmission of potato viruses

2.1.1 桃蚜（Myzus persicae）

桃蚜又稱煙蚜、菜蚜，屬半翅目、蚜科、瘤蚜屬。桃蚜的寄主植物約352種，包括桃樹、海棠等。桃蚜在寄主植物上大多以卵或若蟲的形式越冬，在氣候溫和的地區可以孤雌胎生方式繁殖越冬[20,48]；次年春天桃蚜的卵孵化形成無翅雌蟲（第一代），通過孤雌生殖產生干雌（第二代），后產生有翅蚜（第三代）飛到第二寄主上危害。大多數桃蚜棲息于馬鈴薯植株葉背上，繁殖產生有翅蚜傳播病毒病害；無翅蚜則在馬鈴薯植株間繁殖蔓延進行危害[12]。桃蚜可通過其喙針傳播約107種植物病毒[12,49]。桃蚜在馬鈴薯田間可以非持久性傳毒的方式傳播PVY、PVA、PAMV、PVM、PVS、AMV、CMV、PSTVd等，其中桃蚜獲取PAMV所需的時間短，有時10 s即可完成，但傳播PAMV時必須有由PVA或者PVY侵染所誘導的輔助因子存在才可順利進行[33]；桃蚜還采用持久性傳毒的方式傳播PLRV[36]，通常23℃最適宜桃蚜取食和傳播PLRV[22]，桃蚜通過喙針吸食1.6 min便可獲取PLRV，PLRV普遍潛伏期為1 d左右，后經桃蚜的喙針注入健康馬鈴薯的葉片后，經過3～6 d到達馬鈴薯莖部，1～2周后到達塊莖[19,50]。研究表明馬鈴薯的苗齡越小，PLRV在其上的傳播速度就越快[28]。

2.1.2 棉蚜（Aphis gossypii）

棉蚜又稱瓜蚜、膩蟲，屬半翅目、蚜科、蚜屬[51]。棉蚜在世界范圍內至少有700個寄主植物，除了棉花外，還可以危害薯類、豆類、柑橘類、核果類等植物。棉蚜一年發生20多代，以卵過冬；次年春天當氣溫達到6℃左右[52]，棉蚜在越冬寄主上進行孤雌生殖，產生有翅蚜和無翅蚜，有翅蚜遷飛到第二寄主上繁殖和為害，其中典型的第二寄主便是馬鈴薯[53]。棉蚜通過取食植株汁液和傳播植物病毒影響植物的生長，可以以非持久性傳毒方式傳播PVY、PVA、PVX；以持久性傳毒的方式傳播PLRV。

2.1.3 馬鈴薯長管蚜（Macrosiphum euphorbiae）

馬鈴薯長管蚜又稱大戟長管蚜[54]，屬半翅目、蚜科。主要寄主為幾種薔薇科植物，也可對馬鈴薯產生危害。馬鈴薯長管蚜以卵在第一寄主上越冬，次年孵化成有翅蚜后遷移到第二寄主上，馬鈴薯是其主要的第二寄主之一。馬鈴薯長管蚜是危害馬鈴薯的蚜蟲中體型最大的一種，有翅的馬鈴薯長管蚜到達馬鈴薯植株上的時間晚于桃蚜，常棲息于馬鈴薯植株的生長點上，尤其在馬鈴薯植株上部可大量繁殖。馬鈴薯長管蚜可以非持久性傳毒的方式傳播PVY、PVA、PVM、PVS、AMV等；以持久性傳毒的方式傳播PLRV[36]，適宜馬鈴薯長管蚜取食傳播PLRV病毒活動的溫度為27℃[22]。馬鈴薯長管蚜雖然比生活在馬鈴薯上的其他蚜蟲更活潑，但傳毒效率不高[39]。

2.1.4 鼠李馬鈴薯蚜（Aphis nasturtii）

鼠李馬鈴薯蚜屬半翅目、蚜科，可以危害馬鈴薯。該蚜以卵在鼠李上越冬，次年春天卵孵化逐漸產生有翅蚜，這些有翅蚜遷飛到第二寄主上，其中包括馬鈴薯。鼠李馬鈴薯蚜是危害馬鈴薯的蚜蟲中體型最小的一種，在合適的氣候條件下，可以每周繁殖一代，常出現在馬鈴薯中部和底部的葉片上。除極干旱的情況，該蚜可在整個馬鈴薯田間大量繁殖為害[55]。鼠李馬鈴薯蚜可通過非持久性傳毒的方式傳播PVY、PVA、PVM、PVS，以持久性傳毒的方式傳播PLRV[36]。

2.1.5馬鈴薯囊管蚜（Rhopalosiphoninus latysiphon）

馬鈴薯囊管蚜又稱偏囊管蚜，屬半翅目、蚜科、囊管蚜屬。寄主植物包括郁金香、馬鈴薯等[56]。該蚜屬于不全周期蚜蟲，一般生活在氣候較冷涼的溫帶地區，通常在貯藏的球莖作物或馬鈴薯上越冬。馬鈴薯囊管蚜可以傳播植物病毒，研究表明該蚜可以非持久性傳毒的方式傳播CMV，偶爾也可以通過持久性傳毒的方式傳播PLRV[37,38]。

2.1.6 茄無網蚜（Acyrthosiphon solani）

茄無網蚜又稱茄溝無網蚜，屬半翅目、蚜科、無網蚜屬。該蚜寄生于茄科蔬菜、豆類等作物上。茄無網蚜在馬鈴薯植株上很常見，可以若蟲或卵的形式在溫室或蔽蔭處越冬，次年春天卵孵產生無翅蚜和有翅蚜，有翅蚜飛到馬鈴薯和其他植物上，甚至在馬鈴薯出苗以前就開始發生有翅蚜，影響馬鈴薯生長。該蚜對馬鈴薯植株幼葉的影響大于對完全展開葉的影響，為害植株老葉后產生的病癥與葉蟬為害后類似，易使幾種病毒病的癥狀難以分辨[39]。茄無網蚜可產生類似桃蚜產生的毒素，危害馬鈴薯植株，部分少量該蚜對馬鈴薯頂葉的危害超過大量桃蚜的危害[36]；該蚜還可通過非持久性傳毒的方式傳播PVY、PVA等，以持久性傳毒的方式傳播PLRV。

2.1.7 麻疣額蚜（Phorodon humuli）

麻疣額蚜又稱忽布疣（額）蚜，屬半翅目、蚜亞科、疣蚜屬。該蚜可以危害桃、蛇麻草、馬鈴薯等植物。麻疣額蚜可以通過非持久性傳毒的方式傳播PVY，影響馬鈴薯的生長[29]。

2.1.8 豆蚜（Aphis craccivora）（與Aphis medicaginis相同）

豆蚜又稱黑豆蚜、菜豆蚜、苜蓿蚜（與大豆蚜分屬不同種）等，屬半翅目、蚜科、蚜屬[57]。寄主植物有綠豆、蠶豆、豇豆及花生等豆科植物。豆蚜1年發生20～30代，7 d左右完成1代，以無翅若蚜、成蚜及卵的形式越冬，第2年春天開始繁殖，有翅蚜會飛到第二寄主上進行危害。豆蚜的發生輕重與氣候條件有關，氣候干旱，該蚜容易繁殖；氣候濕潤，不宜繁殖，發生就輕。豆蚜可以通過非持久性傳毒的方式傳播PVY。

2.1.9 禾谷縊管蚜（Rhopalosiphum padi）

禾谷縊管蚜又稱粟縊管蚜，屬半翅目、蚜科、縊管蚜屬。寄主植物有小麥、玉米等。該蚜每年發生10～20代，以卵越冬，最適生長溫度為25℃，李屬植物可作為禾谷縊管蚜的越冬寄主，第2年繁殖產生有翅蚜后，遷飛到玉米等第二寄主植物上繁殖危害[58]。禾谷縊管蚜對于PVY有一定的傳播能力，可以通過非持久性傳毒的方式傳播[31]，影響馬鈴薯的生長發育，但該蚜不能在馬鈴薯上生活。

2.1.10 月季長管蚜（Macrosiphum rosivorum）

月季長管蚜又稱蚰蟲，屬同翅目、蚜科、長管蚜屬，可以危害月季、馬鈴薯、薔薇等植物。該蚜年生10～20代，以卵、成蟲、若蟲形式在寄主上越冬，20℃左右最利于該蚜發生，產生的有翅蚜可飛到第二寄主植物上為害。月季長管蚜可以傳播PVY、PVA、PVX、PVM等病毒，采用的是非持久性傳毒的方式，也可以持久性傳毒的方式傳播PLRV。

2.1.11 蘋草縊管蚜（Rhopalosiphum insertum）

蘋草縊管蚜屬半翅目、蚜科、縊管蚜屬。該蚜的原生寄主為蘋果等薔薇科植物，也可對馬鈴薯產生危害。蘋草縊管蚜以卵越冬，次年4月卵開始孵化成為無翅蚜，產生有翅蚜后遷移到次生寄主，一般在次生寄主的根部以及枝葉基部為害[20]。蘋草縊管蚜可以通過非持久性的傳毒方式傳播PVY。

2.1.12 冬蔥瘤蚜（Myzus ascalonicus）

冬蔥瘤蚜也稱為冬蔥瘤額蚜、囊瘤蚜，屬蚜科、瘤蚜屬，是中國進境植物檢疫潛在危險性害蟲。主要寄主是石竹科植物，可以危害草莓、洋蔥等植物，也可以在馬鈴薯上建立種群。冬蔥瘤蚜每年可發生3代左右的有翅蚜，一般以孤雌蚜在洋蔥、溫室和蔽蔭處越冬，次年3、4月出現第一代有翅蚜，在夏季可遷移到生長茂盛的馬鈴薯上進行危害。該蚜與桃蚜有翅蚜遷移時間相近，若冬季天氣較寒冷，則第2年該蚜的數量就較少[55]。冬蔥瘤蚜主要發生在馬鈴薯葉片背面，可傳播多種病毒，是PLRV在馬鈴薯田間持久性傳播的重要介體之一[36]，且還可能在貯藏期間危害馬鈴薯種薯幼芽。

2.1.13 豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）

豌豆蚜又稱豌豆無網長管蚜、豌蚜等，屬半翅目、蚜科、無網長管蚜屬。豌豆蚜在世界范圍內廣泛存在，寄主植物包括豌豆、扁豆等豆科植物。豌豆蚜年生多代，成蟲、若蟲的形式均可越冬，到次年的3月左右即可繁殖為害。該蚜可作為30多種植物病毒的傳播介體。AMV是廣泛存在于豆科植物中的一種植物病毒，可由豌豆蚜傳播到馬鈴薯上，再由桃蚜和大戟長管蚜以非持久性傳毒的方式從馬鈴薯的病株傳播到健康的植株上[24]。

2.2 薊馬和馬鈴薯病毒的傳播

薊馬（Thrips）是纓翅目、雜食性、銼吸式口器昆蟲，世界范圍內廣泛分布[59]。統計顯示，全球的薊馬種類高達7 700種，在中國有600種左右[60,61]。薊馬可以吮吸植株汁液，也可以傳播植物病毒。研究發現TSWV和TZSV可以侵染馬鈴薯植株，影響馬鈴薯植株的正常生長，在干熱的氣候條件下，TSWV和TZSV可以在馬鈴薯田中廣泛傳播[62,63]，傳播介體詳見表3。

表3 傳播馬鈴薯病毒的薊馬種類Table 3 Thrips responsible for the transmission of potato viruses

2.2.1 西花薊馬（Frankliniella occidentalis）

西花薊馬又稱苜蓿薊馬，屬纓翅目、薊馬科、花薊馬屬。該薊馬有200多種寄主植物[73]，包括馬鈴薯、煙草等。西花薊馬年生10～15代，15～35℃為其發育的合適溫度，中國85.97%的地區為西花薊馬的適生區。西花薊馬可以傳播病毒，是TSWV最主要也是最有效的傳播介體[74]。西花薊馬在馬鈴薯植株上可以持久式傳毒的方式傳播TSWV和TZSV[63]。西花薊馬傳播TSWV大多數傳毒是由其帶毒若蟲發育而成的成蟲取食傳播[75]，取食染病的植株時，TSWV表面的糖蛋白與西花薊馬中腸上皮細胞膜的一種受體蛋白結合[76]，在蟲體內繁殖，當TSWV達到一定閾值后，進入薊馬的唾液腺，當西花薊馬再次取食健康馬鈴薯植株時，TSWV隨薊馬唾液進入馬鈴薯植株體內，完成TSWV的傳播。但只有薊馬成蟲才可傳毒[77]，一旦帶毒，傳毒能力便可維持一生[72]。研究發現，薊馬更喜歡取食帶毒的馬鈴薯植株，且西花薊馬雄成蟲的傳毒效率比雌成蟲傳毒效率更高[78]。

2.2.2 花薊馬（Frankliniella intonsa）

花薊馬又稱臺灣花薊馬、歐洲花薊馬，屬纓翅目、薊馬科、花薊馬屬。該薊馬可以危害馬鈴薯、番茄等植物[79]?；ㄋE馬可依靠其銼吸式口器傳播植物病毒[80]；TSWV和TZSV在云南馬鈴薯春作區和冬作區傳播時，花薊馬是主要的優勢種之一[63]，在馬鈴薯田間可通過口針傳播病毒，危害馬鈴薯?；ㄋE馬只有1～2齡若蟲可以獲毒，獲毒后便可終生傳毒，沒有獲毒的薊馬成蟲在取食染病植株時不能獲毒[81]，且花薊馬優先在染病植株上取食和繁殖[82]。

2.2.3 煙薊馬（Thrips tabaci）

煙薊馬又稱蔥薊馬、棉薊馬，屬于薊馬科、薊馬屬，是中國本地物種。寄主植物約有150多種，包括煙草、大蔥等[65]，馬鈴薯可作為其主要的次生寄主之一[79]。煙薊馬在25℃發育最快，適宜濕度為60%左右，高溫干旱時，煙薊馬15 d左右便可繁殖1代[83]。煙薊馬可通過銼吸式口器傳播多種植物病毒[78]，在馬鈴薯田間自然發生TSWV和TZSV時，該薊馬便可作為TSWV和TZSV持久性傳播的重要介體[63]。攝取過TSWV病毒的薊馬成蟲可在中腸腔和上皮細胞中找到病毒粒子，但TSWV只有在介體幼蟲期才能穿過其中腸并進入血腔后進行傳播[31]。

2.2.4 棕櫚薊馬（Thrips palmi）

棕櫚薊馬又稱瓜薊馬，屬纓翅目、薊馬科、薊馬屬[84]，是中國本地種。棕櫚薊馬可危害茄科、葫蘆科等植物。該薊馬是馬鈴薯田中傳播TSWV和TZSV的有效介體[63]，棕櫚薊馬以持久性傳毒的方式傳播TSWV和TZSV，由若蟲或成蟲依靠口器獲毒，在蟲體內進行增殖，后轉移到其唾液腺通過成蟲取食健康植株時排出的唾液進行傳播。棕櫚薊馬的傳毒能力可維持幾天甚至終生，由最初獲毒的數量決定對馬鈴薯植株進行連續侵染或者間隔侵染[85]，且該薊馬還可以對馬鈴薯組培苗造成危害。

2.2.5 梳缺花薊馬（Frankliniella schultzei）

梳缺花薊馬又稱棉芽薊馬、番茄薊馬，屬纓翅目、薊馬科、花薊馬屬[65]。主要寄主植物包括豌豆、菠蘿等，馬鈴薯雖不是其寄主植物，但也受到該薊馬的危害。梳缺花薊馬完成一代大約需要12.6 d[86]。該薊馬的成蟲和若蟲都以花粉和花組織為食；也可傳播病毒間接危害植物[87]，有研究表明梳缺花薊馬在馬鈴薯田中可以有效地傳播TSWV[86]。

2.3 葉蟬和馬鈴薯病毒的傳播

葉蟬（Leafhopper）又稱為浮沉子、跳蟬[88]，世界上有大約1萬種，在中國約有1 000多種。葉蟬具有刺吸式口器，可危害植物[89]；葉蟬也可傳播病毒，具有傳毒特性的葉蟬大約有33種，其中部分可在馬鈴薯植株上傳播病毒（表4）。高溫有利于病毒在馬鈴薯田中傳播，干旱情況下迫使介體向馬鈴薯田遷飛。

表4 傳播馬鈴薯病毒的葉蟬種類Table 4 Leafhoppers responsible for the transmission of potato viruses

2.3.1 馬鈴薯葉蟬（Empoasca fabae）

馬鈴薯葉蟬屬半翅目、葉蟬科，常發生于美國和加拿大，且對苜蓿作物危害嚴重[100]。馬鈴薯葉蟬為雜食性昆蟲，有200多種寄主植物[101]，包括馬鈴薯、大豆、葡萄等。馬鈴薯葉蟬常以成蟲的形式在常綠樹上或雜草上越冬。馬鈴薯葉蟬幼蟲尤其喜食甜物[102]，可以作為PSTVd在馬鈴薯田中傳播的介體[100]。

2.3.2 三葉草葉蟬（Aceratagllia sanguinaenta）

三葉草葉蟬又稱車軸草葉蟬，屬半翅目、葉蟬科[88]。三葉草葉蟬以成蟲的形式越冬，可在三葉草和馬鈴薯田中生活[62]。三葉草葉蟬在馬鈴薯田中可通過持久性傳毒的方式有效地傳播SYDV[92]。越冬葉蟬成蟲是比較活躍的傳播SYDV的介體[62]，且病毒會在蟲體內繁殖[94]?？拷~草田的馬鈴薯田是SYDV的高發地，馬鈴薯留種田必須要遠離三葉草田。

2.3.3 狹縮廣頭葉蟬（Agallia quadripunctata）

狹縮廣頭葉蟬屬半翅目、葉蟬科，可以危害馬鈴薯。狹縮廣頭葉蟬的成蟲和若蟲均可以通過持久性傳毒的方式傳播SYDV和CYDV，但是該葉蟬傳播CYDV的效果較傳播SYDV的效果好[94]，且SYDV和CYDV可以在該葉蟬體內增殖，同時病毒也可以在沒有食物的情況下在葉蟬成蟲體內越冬。

2.3.4Aceratagallia curvata

Aceratagallia curvata屬半翅目、葉蟬科[103]，是南美一種重要的苜蓿葉蟬。在干旱缺水情況下，Aceratagallia curvata通常在紫花苜蓿上捕食和繁殖[103]；且該葉蟬是植物病毒的重要載體，在馬鈴薯田中可以持久性傳毒的方式傳播SYDV[96]。

2.3.5Aceratagallia lyrata

目前為止，對于傳毒介體Aceratagallia lyrata的研究還不夠深入，其生物學特性以及具體傳毒機制尚不明確，有待進一步深入研究。不過可以明確Aceratagallia lyrata可在馬鈴薯植株上傳播SYDV。

2.3.6Aceratagallia obscura

Aceratagallia obscura可以危害馬鈴薯、苜蓿等植物。目前為止，對介體Aceratagallia obscura的研究同Aceratagallia lyrata類似，其生物學特性以及具體傳毒機制尚不明確，有待進一步深入研究。但是可以確定Aceratagallia obscura可以作為SYDV在馬鈴薯植株上傳播的重要介體。

2.3.7 圓痕葉蟬（Agallia constricta）

圓痕葉蟬屬半翅目、葉蟬科，可以危害馬鈴薯、苜蓿等植物。圓痕葉蟬可以通過持久性傳毒的方式傳播CYDV[93,95,103]，該病毒可以在蟲體內增殖[94]，潛伏期最短為6 d[93]。

2.3.8 甜菜葉蟬（Circulifer tenellus）

甜菜葉蟬屬半翅目、葉蟬科，可以對馬鈴薯、甜菜、番茄等植物造成危害。甜菜葉蟬在美國加利福尼亞州年生3代左右，在美國一些南方地區甚至可發生5代，秋季該葉蟬從寄生的甜菜上遷飛到雜草中越冬。甜菜葉蟬可直接危害植株，也可傳播病毒對植株造成間接危害。在美國，甜菜葉蟬是BCTV唯一的自然傳毒介體[97]，在馬鈴薯田中可以作為BCTV的傳播介體，以持久性方式傳毒[99]，造成馬鈴薯矮化、黃花、曲頂等。

2.4 粉虱和馬鈴薯病毒的傳播

粉虱（Whitefly）是半翅目粉虱科的一種昆蟲，其成蟲和若蟲可通過口器刺吸植株汁液，可以促進煤污病的發生[104]；同時也可以傳播植物病毒（表5）。

表5 傳播馬鈴薯病毒的粉虱種類Table 5 Whiteflies responsible for the transmission of potato viruses

2.4.1 煙粉虱（Bemisia tabaci）

煙粉虱又稱為棉虱、甘薯粉虱，屬半翅目、粉虱科，是一種世界性的害蟲[3]。寄主植物包括馬鈴薯、番茄、黃瓜等。煙粉虱一般以各種蟲態在溫室植株上越冬，可全年繁殖。煙粉虱可作為70多種病毒在不同植物中的傳播介體。煙粉虱的成蟲和若蟲都能攜帶病毒，在獲毒24 h后便可以傳毒，且病毒會在煙粉虱的整個生命周期中保留下來，溫度高、降水少利于煙粉虱繁殖及傳毒[111]，研究表明煙粉虱可以傳播SPLCV和PYMV[105,108]。

2.4.2 溫室白粉虱（Trialeurodes vaporariorum）

溫室白粉虱又稱小白蛾子，屬半翅目、粉虱科。寄主植物繁多，馬鈴薯、茄子等均可受其危害[112]。該粉虱最適生長溫度為18～21℃，通常每月可以繁殖1代，在北方溫室年生10多代，成蟲的壽命大概為12～59 d，且會隨溫度的升高而降低[113]。溫室白粉虱可以傳播植物病毒，是PYVV的自然傳播媒介，在馬鈴薯田中采用半持久傳毒的方式傳播PYVV，且15℃時傳毒效率最高[109]。

2.5 跳甲和馬鈴薯病毒的傳播

馬鈴薯跳甲（Psylliodes affinis）屬鞘翅目、葉甲科。寄主植物包括馬鈴薯、煙草等（表6）。馬鈴薯跳甲成蟲一般在作物殘屑上越冬，隨著春天溫度的上升，跳甲逐漸活躍起來，以植物的根、匍匐莖和塊莖為食[3]。馬鈴薯跳甲缺少特殊機能的唾腺，其可刺穿馬鈴薯塊莖，通過咬食植物時胃內的物質反吐的同時將所攜帶的病毒傳播出去[114]。馬鈴薯跳甲可作為APLV和APMV的傳播介體，但是對APLV的傳播效率比較低[115]。

表6 傳播馬鈴薯病毒的跳甲種類Table 6 Flea beetles responsible for the transmission of potato viruses

2.6 盲椿和馬鈴薯類病毒的傳播

牧草盲蝽（Lygus pratensis）也被稱為無澤盲蝽，屬半翅目、盲蝽科。牧草盲蝽為植食性昆蟲，寄主植物有苜蓿、棉花、大麻等。牧草盲蝽的成蟲、若蟲有刺吸式口器[116]，可以刺吸染病植株攜帶類病毒進行傳播（表7）。實驗證明，牧草盲蝽可作為PSTVd在馬鈴薯中的傳播介體[108,117]，但傳播效率非常低[119]。

表7 傳播馬鈴薯類病毒的盲蝽種類Table 7 Miridae responsible for the transmission of potato viroid

3 線蟲和馬鈴薯病毒的傳播

線蟲（Nematode）又稱圓蟲，是假體腔動物，屬線蟲動物門，可寄生于許多動植物；線蟲也可作為植物病毒的傳播介體，同真菌一樣在土壤中棲息。屬于毛線蟲屬、長線蟲屬、劍線蟲屬中的28種線蟲可傳播多種植物病毒[31]，其中長線蟲屬和劍線蟲屬可作為部分球體病毒的傳播介體。線蟲傳播病毒的距離較短，一般在0.3～0.6 m[120]；且線蟲在干燥的土壤中不易存活，因此便失去傳毒能力[108]。研究指出，TRV侵染馬鈴薯植株會造成植株塊莖產生局部壞死斑或壞死條紋[121,122]；TBRV侵染馬鈴薯會引起植株產生系統性壞死斑點或環斑，且易通過塊莖傳播到后代馬鈴薯植株上[123]。TRV和TBRV在馬鈴薯田中的傳播介體詳見表8。

表8 傳播馬鈴薯病毒的線蟲種類Table 8 Nematodes responsible for the transmission of potato viruses

3.1 原始毛刺線蟲（Trichodorus primitivus）

原始毛刺線蟲屬毛刺線蟲屬，寄主植物包括馬鈴薯、煙草等。原始毛刺線蟲可直接取食植株的根部；也可以成蟲和若蟲的形式傳播病毒，但蛻皮后便不再具有傳毒能力[121]。原始毛刺線蟲采用半持久、非循環的傳毒方式在馬鈴薯田間傳播TRV[136,141]，使馬鈴薯受害產生條斑[137]。原始毛刺線蟲將TRV吸附在其食道壁以及食道和腸連接的瓣門上[142]，不經過中腸壁和唾腺壁[31]，且毛刺上也不攜帶TRV[143]，在線蟲取食健康植株時TRV隨線蟲的唾液一起被分泌到健康植株的根細胞[121]，完成TRV的傳播。在低溫、潮濕、無寄主植物的環境中，原始毛刺線蟲的持毒時間可達8～12個月，有足夠的條件進行遠距離傳毒[141]。

3.2 厚皮擬毛刺線蟲（Paratrichodorus pachydermus）

厚皮擬毛刺線蟲屬擬毛刺線蟲屬，寄主植物有馬鈴薯、銀蓮花等。該線蟲食性雜，可以直接取食危害植株；而且具有傳毒能力，主要通過帶根苗木、土壤及介質土傳播病毒，在馬鈴薯植株上可以顯著地傳播TRV[144,145]。

3.3 光滑擬毛刺線蟲（Paratrichodorus teres）

光滑擬毛刺線蟲也稱為圓筒擬毛刺線蟲，屬擬毛刺線蟲屬，首先在英國發現，其寄主植物有馬鈴薯、甜菜等[142]。該線蟲通過取食植株可抑制植物發育和扭曲植物的根[146]；也可以作為TRV在馬鈴薯植株上的傳播介體[147]。

3.4 蔥擬毛刺線蟲（Paratrichodorus allius）

蔥擬毛刺線蟲屬擬毛刺線蟲屬，最早發現于美國的洋蔥上，寄主植物廣泛，包括馬鈴薯、小麥等作物。該線蟲喜濕不耐低溫，在16℃時不繁殖，在適宜的條件下，該線蟲可以在馬鈴薯植株上大量繁殖[148]。蔥擬毛刺線蟲傳播病毒，許多研究表明該線蟲可以在馬鈴薯田間傳播TRV，且持毒時間長[135]。

3.5 具毒毛刺線蟲（Trichodorus viruliferus）

具毒毛刺線蟲又稱帶毒毛刺線蟲，屬毛刺線蟲屬。馬鈴薯、煙草等是其主要的寄主植物。該線蟲在15～20℃條件下生長45 d左右便可以完成1代。具毒毛刺線蟲主要在植株根尖后1～3 mm處取食；也可以作為馬鈴薯田中TRV的傳播介體引起馬鈴薯塊莖斑駁病的發生[136]。

3.6 圓筒毛刺線蟲（Trichodorus cylindricus）

圓筒毛刺線蟲是毛刺線蟲屬的一種昆蟲。該線蟲一般生活在沙質土壤中，寄主植物包括馬鈴薯、萵苣、草莓等。該線蟲作為病毒傳播介體僅可以傳播TRV[130]，可在一個或幾個種群內以及種群間傳播TRV[137,149,150]，圓筒毛刺線蟲傳播病毒同其他線蟲一樣，所傳帶病毒吸附在整個食道壁及食道和腸連接的瓣門上，在毛刺上沒有病毒粒體[127]。

3.7 Trichodorus naus

Trichodorus naus可以傳播TRV，但是傳毒的效率非常低。通常情況下，該線蟲存在于煙草上，但當煙草在自然土壤中與該線蟲一起種植一個月后，該線蟲便消失。當存在大量的染病植株供該線蟲取食時，線蟲的傳染性也并不會增加[136,137]。

3.8 移去長針線蟲（Longidorus elongatus）

移去長針線蟲也稱甜菜長針線蟲、延伸長針線蟲，是長針線蟲屬的一種昆蟲。該線蟲寄主植物有馬鈴薯、櫻桃等。移去長針線蟲是重要的植物寄生線蟲；該線蟲的成蟲和若蟲均可傳毒，但病毒不可由成蟲傳給其后代，在脫皮后不再持毒，持毒能力可維持9周左右[151]。該線蟲可傳播8種病毒[130]，在馬鈴薯田中，可作為TBRV的傳播介體[152]。移去長針線蟲在染病植株上取食時便可以將病毒粒子吸附到其口針上，當在另一健康植株上取食時將病毒傳播。在冬季，移去長針線蟲在幾個月內失去侵染性，到春季可再次獲毒進行傳播[36]。

3.9 浙狹長針線蟲（Longidorus attenuatus）

浙狹長針線蟲也稱浙細長針線蟲、細長針線蟲，屬于長針線蟲屬。寄主植物有馬鈴薯、大麥等。該線蟲大多喜歡生活在持水、保水性好的土壤中，通常為沙土和沙壤土[108]。浙狹長針線蟲具有口針，可通過其口針在染病馬鈴薯植株上取食，同時可將口針中所含的病毒傳播到健康植株上。但該線蟲持毒時間較短，通常為8周左右[31]，危害后引起植株根尖腫大、扭曲，以至于植株根部畸形[153]。在馬鈴薯田中，浙狹長針線蟲是TBRV的有效介體[154]。

4 真菌和馬鈴薯病毒的傳播

真菌（Fungus）是一種可通過無性生殖和有性生殖方式產生孢子且沒有葉綠體的真核生物，常存在于土壤中，可以傳播多種植物病毒。許多土壤傳毒實際上便是真菌介體傳毒，真菌攜帶的病毒在其存在的土壤干燥后仍可傳播；但真菌作為傳毒介體（表9），必須在染病植株體內生長發育[155]。當真菌寄生在染病植株上時，其形成的游動孢子的表面和內部均可攜帶病毒，表面攜帶的病毒可由游動孢子表面的蛋白結構決定，內部攜帶的病毒由游動孢子的原生質與病毒的親和程度決定[62]。同時真菌的遷移率由所處土壤中的含水量決定[120]。

表9 傳播馬鈴薯病毒的真菌種類Table 9 Fungi responsible for the transmission of potato viruses

4.1 馬鈴薯癌腫病菌（Synchytrium endobioticum）

馬鈴薯癌腫病菌屬壺菌目、集壺菌科、集壺菌屬，是一種專性寄生菌，馬鈴薯是其唯一的栽培寄主。該病菌以休眠孢子囊的形式在病殘植株和土壤中越冬[158]，在土壤中可以存活20多年[159]，該病菌也是PVX傳播的有效真菌介體[62]。馬鈴薯癌腫病菌的游動孢子囊和休眠孢子囊位于癌瘤組織外層，當馬鈴薯植株感染PVX后，這些孢子囊中也存在病毒微粒[155]，包含PVX的游動孢子可在土壤中移動[160]，并將其侵入管侵入健康馬鈴薯植株的根細胞傳播病毒[62]。

4.2 馬鈴薯粉痂病菌（Spongospora subterranea）

馬鈴薯粉痂病菌屬根腫菌目、白銹科、粉痂菌屬。馬鈴薯是馬鈴薯粉痂病菌唯一重要的自然寄主植物[161]，該病菌在土壤中至少可以存活5年[159]，通常在適合其生存生長的冷涼、陰濕的條件下傳播PMTV[162]，馬鈴薯粉痂菌通常寄生在馬鈴薯塊莖、莖、根部，PMTV存在于馬鈴薯粉痂菌休眠孢子中，最少可在休眠孢子中生存2年[108]，而后馬鈴薯粉痂病菌的游動孢子攜帶PMTV并且釋放，借助馬鈴薯塊莖或者土壤完成PMTV的傳播，侵染馬鈴薯植株的根部[36,163]。當土壤溫度達到18～20℃、土壤濕度達90%時最易傳播[164]。且常伴隨馬鈴薯粉痂病發生[162]。

4.3 甘藍壺菌（Olpidium brassicae）

甘藍壺菌又稱蕓薹油壺菌，屬壺菌目、壺菌科、油壺菌屬。TNV便是以該菌為介體進行傳播。甘藍壺菌的游動孢子通過接觸可吸附染病植株根部釋放的病毒以此具有傳毒能力，其質膜及鞭毛上攜帶病毒，通常侵染寄主植株的根部[31]，且游動孢子不一定在侵染的塊莖上生長發育[62]。當以馬鈴薯植株作為對象傳播TNV時，甘藍壺菌的游動孢子接觸馬鈴薯的塊莖，在其鞭毛收縮的同時TNV進入游動孢子的原生質內[31]，后在塊莖上產生癥狀[62]。自然條件下，帶毒的甘藍壺菌可隨雨水或者灌溉水移動，侵染健康的植株[165]。

5 潛在介體與馬鈴薯病毒的傳播

綜上，詳細概述了可以明確在馬鈴薯田中傳播23種馬鈴薯病毒和1種馬鈴薯類病毒的傳播介體。但是仍然有一些種類的傳毒介體在馬鈴薯上很常見，以馬鈴薯為主要寄主，但迄今為止，還沒有證據表明這些介體是馬鈴薯病毒在馬鈴薯田間得以傳播的載體。還有一些種類的傳毒介體已被證明可以在其他植株上傳播馬鈴薯病毒，但沒有證據表明其可在馬鈴薯田間傳播馬鈴薯病毒。但是，這并不排除他們是馬鈴薯田間潛在的傳毒載體。下面介紹一些潛在的以馬鈴薯為主要寄主的潛在馬鈴薯病毒載體，且需要進一步研究證明（表10、11）。

表10 傳播馬鈴薯病毒的潛在線蟲介體Table 10 Potential nematode vectors for the transmission of potato viruses

6 討論

隨著馬鈴薯產業發展的日益蓬勃，人們對馬鈴薯病毒的研究越來越深入，眾多研究表明，植物病毒的傳播效率大多是由病毒與介體的關系決定的，介體的寄生范圍影響病毒的寄生范圍。截止到現在，全國乃至世界上對馬鈴薯田中傳播馬鈴薯病毒的介體綜述較少，本文對馬鈴薯病毒的傳播介體進行了介紹。經過研究發現，傳播馬鈴薯病毒的介體種類非常多，同一種介體既可以作為某種病毒的傳播介體在馬鈴薯田中傳播該病毒，同時也可作為該病毒的傳播介體在其他作物間傳播病毒。對病毒傳播介體的研究對其病毒病害的防控具有指導意義。

馬鈴薯病毒病嚴重影響馬鈴薯產業發展，為了控制馬鈴薯病毒病，其載體昆蟲、線蟲、真菌的防治可謂重中之重。增強植物對病蟲的抗性是防治傳毒介體危害的根本。培育抗病蟲的優勢品種是首要任務。其次，利用抗病毒植物保護劑也是農業發展的新途徑之一。研究發現NK0238是一種防治植物病毒病的高效藥劑，且對鳥類、魚類、蜜蜂和蠶無急性毒性，但是NK0238的大規模合成途徑還有待繼續研究[170]。隨著科學技術的發展、農業可持續發展的要求、農業害蟲多樣性的增加，中國政府推動了國家監測預警系統（NMEWS）的建設[171]，結合遙感觀測、雷達監測、生態建模、計算機信息等先進的科學技術對農作物病蟲害展開監測和預警，以實現綜合控制植物病蟲害的目的[172]。依據基因編輯技術的發展，可對傳毒介體的基因進行編輯，通過引入少量轉基因介體將突變傳播到整個種群，最終對介體種群進行持續抑制甚至替代[173]，減少植物病毒傳播[174]。

優化作物的布局，利用屏障種植，如混合種植、間作作物、邊界作物、覆蓋作物、有機地膜等，這些均可以保護馬鈴薯免受昆蟲傳播的病毒疾病危害[175]。Mannan[176]研究證明馬鈴薯與小麥的混種模式可以顯著降低PLRV在馬鈴薯田中的傳播。還有研究表明，馬鈴薯和芹菜、馬鈴薯與洋蔥間作可以顯著降低蚜蟲對馬鈴薯的侵害，提高收益。Difonzo等[177]研究發現利用大豆、高粱等作為作物邊界來降低馬鈴薯田中病毒的發病率。亦有研究發現，秸稈覆蓋可以偽裝成馬鈴薯植株，使馬鈴薯免受蚜蟲的侵襲，減少馬鈴薯田中病毒病的發生[178]。大多數蚜蟲在尋找寄主的過程中更容易被黃色和綠色所吸引[179]。他們通過對比土壤的黃色與植株的綠色來確定寄主植物的位置，在寄主植物間鋪設綠色屏障物，可以有效地減少進入田間的傳毒介體數量，降低病毒的傳播率[175]。悶棚處理配合施加有機物質以及輪作和農田淹水可以有效減少線蟲的危害。且適當調整作物的播種期，盡可能避開介體高發期，對于馬鈴薯生長也極為重要。

雖然廣譜農藥的使用存在許多弊端，但到目前為止，化學藥劑的處理仍被認為是防治介體最有效的途徑，噴灑適當濃度的殺蟲劑，如新煙堿類殺蟲劑、多菌靈、擬除蟲菊酯等，可以有效減輕介體昆蟲的傳毒危害。但是許多昆蟲對殺蟲劑產生了抗藥性，如桃蚜對有機磷、氨基甲酸酯和擬除蟲菊酯有明顯的抗藥性[180]。研究發現礦物油會改變蚜蟲喙針的表面結構，干擾蚜蟲的持毒能力，因此利用油噴霧劑可以降低病毒的傳播效率。但是礦物油也可能降低作物質量和產量[177]。阿維菌素和乙基多殺菌素對煙粉虱防治效果明顯[181]。使用熏蒸劑可以有效地防治土壤中的線蟲危害，如二氯丙烷-二氯丙烯、甲基溴等，以及非熏蒸劑，如肟-氨基甲酸酯、有機磷和氨基甲酸甲酯等。利用殺菌劑可減少病原真菌的影響，如三唑類殺菌劑、甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑。

生物防治對于傳毒介體的控制作用也極為顯著，利用介體昆蟲的天敵，如瓢蟲和草蛉等，可將蚜蟲的數量減少到經濟閾值水平以下[182]。蚜蟲寄生蜂也是各種作物系統中蚜蟲種群生物控制的重要組成部分[183]，蚜蟲胡蜂（Aphidius colemani）是溫室作物中最成功的商業生物控制劑之一，可以有效地控制桃蚜和棉蚜的發生。蠟蚧（Lecanicillium muscarium）是一種昆蟲病原真菌，可作為生物防治工具，用于防治蚜蟲、薊馬、粉虱等昆蟲。將蚜蟲胡蜂與蠟蚧結合防治，可以提高對傳毒介體的防治水平[184]。利用捕食蝽、捕食螨、寄生蜂和病原線蟲及真菌等可有效防治薊馬，如斯氏小綏螨、小花蝽、中華草嶺、蔥薊馬姬小蜂、蕪菁夜蛾斯氏線蟲、球孢白僵菌等[185]?？梢岳貌妒尘€蟲真菌、內寄生真菌等對線蟲展開生物防治，部分植物提取物如大蒜提取物，對于線蟲的防治也有一定功效。