江蘇省優良食味粳稻品種培育的發展與啟示

王才林

（江蘇省農業科學院糧食作物研究所/江蘇省優質水稻工程技術研究中心/國家水稻改良中心 南京分中心，南京210014；作者：clwang@jaas.ac.cn）

近20年來，江蘇省水稻育種取得了顯著進展，水稻總產從2001年的1 693萬t增加到2021年的1 985萬t，平均單產從2001年的561.5 kg/667 m2提高到2021年的596.2 kg/667 m2。審定品種品質達到國標3級以上的優質水稻品種比例從2001年的20.0%提高到2021年的98.9%，食味品質突出的半糯粳稻品種從無到有，截止2021年審定通過優良食味半糯粳稻品種34個。大面積生產上優質品種的比例達到95%以上，其中優良食味粳稻的種植比例占50%。本文總結了近20年江蘇省優良食味粳稻育種的發展歷程，從中得到的的啟示及今后江蘇省食味品質改良與優質育種發展的方向，以期為廣大水稻育種工作者提供借鑒。

1 江蘇省優質水稻育種的背景

1.1 江蘇水稻生產在全國的地位

江蘇是我國水稻主產省之一，用占全國7%的水稻面積生產了占全國9%的稻谷產量[1]。江蘇省近年水稻種植面積穩定在220萬hm2左右，居我國水稻主產省第6位；總產1 950萬t左右，居我國水稻主產省第5位；單產近9.0 t/hm2，居我國水稻主產省第1位[2]。其中，粳稻面積近200萬hm2，僅次于黑龍江省，占全國粳稻面積的22%；總產約1 700萬t，占全國粳稻總產的24%左右，在保障江蘇乃至全國糧食安全中的地位舉足輕重[3]。

1.2 江蘇優質水稻育種的興起

長期以來，江蘇省的水稻育種一直以高產為主要目標。1949年，江蘇水稻平均單產只有1.9 t/hm2。之后，由于遺傳改良對水稻單產做出的巨大貢獻，水稻單產不斷提高。1963年穩定突破3.0 t/hm2，1966年突破4.0 t/hm2，1981年、1983年和1984年連續跨上5.0 t/hm2、6.0 t/hm2和7.0 t/hm2臺階，1995年單產突破8.0 t/hm2大關，1998年單產達到8.8 t/hm2，是1949年的4.6倍。1999年，全國水稻平均單產也創造了6.3 t/hm2的高產紀錄，我國開始實施種植業結構的戰略性調整，大力發展優質稻，壓縮南方劣質早稻，優質成為江蘇省粳稻育種的首要目標[4]。

1.3 江蘇優質水稻發展的契機

20世紀80年代和90年代，我國曾先后兩次在水稻獲得豐收之后提出發展優質稻，但都因次年減產而匆匆收場。1984年我國水稻總產達到18 106萬t，1985年便興起優質稻的第一次發展。1985年1月原農業部在長沙召開第一次優質米座談會，1986年全國開展了首屆優質稻米評選活動，將優質作為水稻育種攻關的首要目標，并于1986年頒布了農業行業標準《優質食用稻米》（NY20-1986）。卻因1986年全國水稻總產下滑至17 129萬t，首次優質稻發展便又被高產目標取代。1990年，全國水稻單產首次突破5.7 t/hm2，總產達到19 159萬t，我國優質稻迎來第二次發展機遇。1992年，國務院提出農業發展要走“高產、優質、高效”之路，但因次年國內水稻面積和產量劇減，水稻發展便再次回到高產的路上。

1994年以后，由于強調高產，水稻產量逐步回升，1997年全國水稻總產超過2億t，原農業部提出農業產業結構的戰略性調整，優質稻育種迎來第三次機遇[5]。1998年江蘇水稻單產創造8.8 t/hm2的高產紀錄，為促進國民經濟發展和確保城鄉人民有效供給發揮了重要作用[6]。但由于受加工能力限制和流通的制約，水稻總量出現了較為嚴重的結構性過剩。當時，江蘇省稻谷消費量在1 700萬t左右，產需相抵年結余300萬t左右。為了滿足人民生活水平不斷提高以及加入WTO以后參加國際稻米市場競爭的需要，從農民到政府，從國內消費者到國際稻米市場，均迫切需要發展優質水稻。

江蘇新一輪的水稻優質育種，正是在上述背景下興起的，且受到育種者、品種管理與政府部門的高度重視。1999年我國頒布了優質稻谷新國標，為了加強優質品種的選育，江蘇省農作物品種審定委員會對水稻品種審定作出未達國標3級優質稻谷標準的品種不予審定的規定。政府下達的育種與推廣項目也將優質作為重要的考核指標之一。2003年，江蘇省出臺了16個主導產業發展規劃，將優質稻米放在16個主導產業之首，提出到2007年，全省優質水稻種植面積要達到160萬hm（2其中粳稻120萬hm2），優質水稻種植面積占比達到80%以上[6]。

2 江蘇省優質水稻育種的發展

2.1 江蘇優質水稻育種的難度

稻米優良食味品質的形成，除了主要與品種的遺傳因素有關以外，還需要適宜的溫光條件和肥沃的土壤等環境因素，特別是灌漿期間優越的溫光條件和有機質含量高的土壤對優良食味品質的形成影響較大。已有研究表明，抽穗以后15～20 d平均氣溫在22℃～25℃且晝夜溫差較大，適于優良食味品質的形成。江蘇省位于北亞熱帶濕潤季風氣候區，水稻抽穗以后氣溫較高，日平均氣溫一般都在25℃以上，晝夜溫差??；江蘇水稻土有機質含量低；江蘇省又是水稻高產省份，氮肥施用量大，水稻純氮用量一般在300 kg/hm2以上，高的甚至達450 kg/hm2。因此，江蘇生產出的稻米往往外觀品質較差、蛋白質含量較高。而我國東北地區則相反，水稻抽穗以后氣溫較低，日平均氣溫一般在22℃～23℃，且晝夜溫差大；東北黑土地有機質含量高；氮肥施用量至少比江蘇少1/3。因此，東北生產出的稻米外觀品質好，蛋白質含量低。而江蘇是水稻高產省份，追求品質不能以犧牲產量和抗性為代價。所以，江蘇要選育米粒外觀透明、食味品質好的優質米品種難度較大[7]。

2.2 江蘇水稻食味品質改良的途徑

2.2.1 利用Wx位點突變基因改良食味品質

精米的主要成分是淀粉、蛋白質和水分等。其中，淀粉占70%左右，包括直鏈淀粉和支鏈淀粉兩類；蛋白質占7%～10%；水分占15%左右；還有少量油脂和礦物質等[8]。稻米食味品質的優劣主要與稻米中各成分含量的高低及比例有關。為了明確影響稻米食味品質的主要因素，作者團隊以來源于中國東北、江蘇、浙江、上海、云貴高原和日本、韓國等不同地域的粳稻品種以及食味品質有差異的品種構建的遺傳群體為材料，系統研究稻米感官綜合食味值與加工品質（糙米率、整精米率）、外觀品質（堊白粒率、堊白度）、食味品質（直鏈淀粉含量、膠稠度、RVA譜）、營養品質（籽粒蛋白質含量、游離氨基酸總含量、蛋白亞基所占百分比）、產量性狀（單株穗數、主穗實粒數、結實率、收獲指數）、植株形態性狀（穗莖粗、分蘗角、倒1葉寬、倒2葉寬、倒3葉寬、倒1葉基角、倒1葉開張角等）的關系，發現食味值與直鏈淀粉含量的關系最密切，決定系數在60%以上，明確了直鏈淀粉含量是影響食味品質的關鍵性狀[9-11]。直鏈淀粉含量低，米飯黏軟、外觀油潤、有光澤、冷不回生、適口性好；反之，則米飯質地硬、黏性小、蓬松干燥、光澤差、冷飯容易回生、適口性差[12]。

稻米直鏈淀粉含量主要由Wx基因控制，位于第6染色體。目前至少已經報道了Wx基因位點的11個等位變異，分別是Wxa、Wxb、Wxop、Wxhp、Wxmp、Wxmq、Wmw、Wxlv、Wxla、Wxin和wx[13-16]。選用含有不同等位基因、不同直鏈淀粉含量的秈稻（含Wxa基因，直鏈淀粉含量多在20%以上）、粳稻（含Wxb基因，直鏈淀粉含量多在13%～20%之間）、半糯粳稻（含Wx位點突變形成的低直鏈淀粉含量基因如Wxmp，直鏈淀粉含量在8%～13%之間）和糯稻（含wx基因，直鏈淀粉含量在2%以下）品種為材料，研究不同基因型直鏈淀粉含量的變化規律及其對食味品質的影響，發現低直鏈淀粉含量的半糯粳稻食味品質更佳。低直鏈淀粉含量的稻米俗稱軟米，其直鏈淀粉含量在5%～13%之間，是介于一般黏米和糯米之間的中間類型，故又稱為半糯米，其胚乳外觀呈云霧狀、半透明（表1）。半糯米煮成的米飯表面光澤透亮，質地柔軟，富有彈性，綜合了糯米的柔軟性和粳米的彈性，冷飯不硬，食味品質較佳，符合長江中下游地區喜食軟糯粳米居民的飲食需求。

表1 Wx基因不同等位變異的直鏈淀粉含量、黏性與透明度

于是，作者收集了已報道的14個低直鏈淀粉含量的半糯突變體，研究不同突變體的外觀和食味品質，發現半糯粳稻的食味品質雖然總體上較好，但半糯粳稻的直鏈淀粉含量也不是越低越好[13-16]。直鏈淀粉含量低于8%，米粒不透明，外觀品質變差，口感太軟，缺乏彈性；而直鏈淀粉含量達到12%以上，不僅米飯晶瑩剔透，富有彈性，冷而不硬，食味品質更佳，符合長江中下游地區人們喜食軟糯粳米的口感需求，而且外觀品質也較好。作者從已報道的14個低直鏈淀粉含量基因中，篩選出直鏈淀粉含量在10%左右、含有低直鏈淀粉含量基因Wxmp的日本半糯粳稻品種關東194作為食味品質改良的核心種質[17]，與江蘇高產粳稻雜交，育成了南粳46、南粳5055、南粳9108等系列品種，已在生產上大面積推廣應用。

2.2.2 利用淀粉合成相關基因調控食味品質

作者在育種實踐中發現，同樣是半糯基因Wxmp背景，即使來源于同一雜交組合的不同半糯品系之間，直鏈淀粉含量的變幅可達5.40%～11.85%[18]。肥料試驗和分期播種試驗結果表明，穗分化期氮肥用量增加、灌漿初期溫度過高或過低均可導致半糯粳稻直鏈淀粉含量下降，但下降幅度均在1個百分點以內[19-21]，表明尚有其他基因影響直鏈淀粉含量或者基因與環境存在互作。迄今已報道與淀粉合成相關的基因有20多個，其中編碼淀粉合成酶的基因除了Wx以外，還有GBSSII、SSI、SSIIa（SSII-3）、SSIIb（SSII-2）、SSIIc（SSII-1）、SSIIIa（SSIII-2）、SSIIIb（SSIII-1）、SSIVa（SSIV-2）和SSIVb（SSIV-1）；編碼淀粉分支酶的基因有SBE1、SBE3和SBE4，編碼去分支酶的基因有ISA1、ISA2、ISA3和PUL[22-24]。作者從已報道的20多個淀粉合成相關基因中，篩選出親本間有差異的淀粉合成酶基因SSIIa、SSIIIa和去分支酶基因PUL，研究這些基因在半糯基因Wxmp背景下的遺傳效應。

以淀粉合成酶基因SSIIa和SSIIIa表現多態性而其他淀粉合成相關基因無多態性的武粳13與關東194（Milky Princess）雜交后代衍生的64個半糯品系為材料，分析了Wxmp基因背景下，SSIIa和SSIIIa基因等位變異對直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度及RVA譜特征值的影響。結果表明，SSIIa和SSIIIa等位變異對直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度和RVA譜特征值都有顯著影響，且兩基因間存在互作效應。SSIIa2和SSIIIa2（2表示該基因來源于非半糯親本武粳13）有使直鏈淀粉含量增高的趨勢，分別使直鏈淀粉含量提高1.87個百分點和1.23個百分點，2年結果基本接近（表2）。單個SSIIa和SSIIIa等位變異對糊化溫度無顯著影響，而基因型SSIIa1SSIIIa1（1表示該基因來源于半糯親本關東194）的糊化溫度比SSIIa2SSIIIa2高1.34℃，達到顯著水平，表明兩基因的互作對糊化溫度有顯著影響。膠稠度在不同基因型間均存在極顯著差異，SSIIa2和SSIIIa1可分別使膠稠度增加8.74 mm和9.62 mm。從兩基因的互作效應來看，基因型SSIIa2SSIIIa1的膠稠度比基因型SSIIa1SSIIIa2和SSIIa2SSIIIa2分別增加10.64 mm和16.95 mm。SSIIa2使最高黏度、熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值增加，回復值和消減值下降；而SSIIIa2的效應則相反。兩基因的互作效應，最高黏度、熱漿黏度和冷膠黏度均以SSIIa2SSIIIa1最大，崩解值和回復值均以SSIIa2SSIIIa2最大，消減值以SSIIa2SSIIIa1最小[25]。

表2 2013年和2014年64個半糯品系SSⅡa和SSⅢa位點不同等位基因對直鏈淀粉含量的效應

選擇淀粉合成酶基因SSIIa和去分支酶基因PUL存在多態性而其他淀粉合成酶相關基因沒有多態性的半糯品系寧0145（來源于武粳15//武粳13/關東194）和粳稻品種武運粳21雜交，獲得F2群體與F3株系。利用分子標記選擇含有Wxmp基因的F2單株與F3株系，將這些F2單株與F3株系分成SSIIa1PUL1、SSIIa1PUL2、SSIIa2PUL1和SSIIa2PUL24種基因型（1和2分別表示該基因來源于寧0145和武運粳21），分析不同基因型蒸煮食味品質性狀的差異，探討同一Wxmp基因背景下不同SSIIa和PUL等位基因對蒸煮食味品質性狀的影響。結果表明，不同基因型間蒸煮食味品質性狀均存在顯著差異，來源于武運粳21的SSIIa2基因和PUL2基因分別使直鏈淀粉含量增加0.29～1.01個百分點和0.62～1.18個百分點，且PUL的效應大于SSIIa，兩者間存在互作效應。SSIIa2基因和PUL2基因對膠稠度和崩解值（breakdown viscosity，BDV）有降低作用，對熱漿黏度（hot paste viscosity，HPV）、冷膠黏度（cool paste viscosity，CPV）、消減值（setback viscosity，SBV）和回復值（consistency viscosity，CSV）有升高作用，對糊化溫度、最高黏度（peak viscosity，PKV）和峰值時間（peak time，PeT）的作用較小[26]（表3）。研究結果明確了Wxmp基因背景下SSIIa和PUL基因對稻米蒸煮食味品質的遺傳效應，為SSIIa和PUL基因的分子標記輔助選擇改良稻米品質提供了理論依據。

表3 SSIIa和PUL等位基因對稻米蒸煮食味品質性狀的遺傳效應

上述研究表明，在Wxmp基因背景下（直鏈淀粉含量10%左右），來源于非半糯親本的SSIIa、SSIIIa和PUL基因可分別使直鏈淀粉含量平均提高0.5～1.0個百分點，基因間存在互作效應（表2、表3），闡明了準確篩選直鏈淀粉含量在10%～14%之間的半糯粳稻基因型的分子機制。為在早期分離世代通過分子標記輔助選擇，篩選食味品質優良、外觀品質好的理想基因型奠定了理論基礎。作者團隊利用SSIIa、SSIIIa和PUL位點的不同等位變異，育成了直鏈淀粉含量不同的優良食味粳稻新品種。

2.2.3 利用香味基因改善食味品質

香味也是稻米品質的重要指標之一，南方稻區居民有喜食香米的嗜好性。品質好的大米不僅外觀晶瑩剔透，米飯柔軟有彈性，煮飯時還散發誘人香味，品嘗時清甜爽口，滿口留香。隨著香味檢測技術的研究與發展，已在不同水稻品種中檢測到500多種揮發性芳香物質，其中已經得到鑒定的有200多種[27-29]，主要包括碳氫化合物、酸類、醇類、醛類、酮類、酯類和酚類等[30]。2-乙酰-1-吡咯啉（2-AP）是香稻中主要香味物質，香稻中爆米花香味主要由2-AP形成[28]。

稻米的香味是由于水稻第8染色體上的Badh2基因突變，導致甜菜堿脫氫酶活性喪失，使2-AP大量積累而產生。因此，在非香水稻中Badh2基因編碼的Badh2蛋白是具有甜菜堿脫氫酶活性的[31-33]。多數研究者認為，香味遺傳受單個隱性基因控制[31,34]，Badh2基因就是控制稻米中香味的隱性基因[35-38]。Badh2基因全長1 509 bp,包含15個外顯子和14個內含子，編碼503個氨基酸[37,39]。Badh2基因除在水稻的根中不表達外，在水稻其余組織和器官中均有表達。Badh2基因中至少存在17個變異位點。在香稻品種中，常見的是Badh2基因的第7外顯子有1個8 bp的缺失和3個單核苷酸多態性位點[39]；在不同的香稻品種中，Badh2基因還在第2外顯子有1個7 bp的缺失，第4和第5外顯子之間存在1個803 bp的缺失[33,40-41]，并且在第1、8、10、12、13和14外顯子均存在變異位點[31,33,40,42]。

作者團隊利用Badh2基因的外顯子缺失標記，從60份粳稻中篩選到11份香稻，對其分子基礎和香味特性進行了解析。系譜分析推測外顯子7缺失材料的香味可能與秈稻血緣有關。利用第8染色體上37對SSR引物分析其遺傳基礎，結果有20對呈現多態性且檢測到64個等位基因變異。聚類分析發現，蘇香粳1號和蘇香粳2號歸為一類且與其他材料遺傳距離較遠，這兩個品種苗期植株和米飯的香味突出。利用半定量RT-PCR檢測幼苗香味基因的表達，發現香味基因在不同品種中表達各不相同。南粳46幼苗香味鑒定、米飯香氣和香味評分均最高。

目前已經針對這些位點設計了一系列分子標記,用于香味基因的鑒定和不同香稻品種的篩選以及香稻新品種的培育。功能標記FMU1-2不但可以檢測Badh2基因在第7外顯子處的8 bp的缺失突變,而且能夠檢測Badh2基因的5'UTR區是否存在1個8 bp的缺失；功能標記FME2-7、FME7、FME12-3、FME13和FME14分別用于鑒定香味基因Badh2在第2、7、12、13和14外顯子處的變異類型[31]；標記FMbadh2-E4-5用于檢測Badh2基因在第4和第5外顯子之間是否存在803 bp的缺失[41]，標記YY5-YY8用于檢測Badh2基因在第7外顯子的8 bp缺失和3個單核苷酸多態性變異[43]。這些水稻香味基因功能標記的開發，為香稻分子育種提供了一種準確、快速且有效的手段。

作者團隊利用含有香味基因Badh2的武香粳14為親本，通過雜交和分子標記輔助選擇，育成了南粳46[44]、南粳9108[45]、南粳9036、南粳66、南粳9308等香味濃郁的優良食味粳稻品種。

2.2.4 利用分子標記聚合食味品質與產量和抗性基因

圍繞優良食味、抗病、高產育種目標，通過地理遠緣雜交，以食味品質優良、抗條紋葉枯病的日本半糯粳稻關東194為核心親本（父本），與江蘇省高產粳稻武香粳14和武粳13雜交，構建綜合性狀優良、遺傳基礎豐富的育種群體。根據Wxmp基因在第4外顯子區域的單堿基替換，開發與目的基因共分離的分子標記[46]。進一步開發四引物擴增受阻突變體系PCR技術對Wxmp基因型進行快捷、準確鑒定[47]。利用這些標記與條紋葉枯病抗性基因Stv-bi共分離的SCAR標記以及香味基因Badh2、稻瘟病抗性基因Pi-ta、Pi-b與粒型基因GS3的分子標記，進行輔助選擇和聚合育種，建立優質、抗病、高產水稻新品種選育的高效育種技術體系[48-50]。通過南繁北育加速世代進程、低世代外觀品種篩選和高世代食味品質篩選，結合分子標記輔助選擇，將優良食味基因、香味基因、條紋葉枯病抗性基因和稻瘟病抗性基因與高產性狀聚合到一起，育成了分別適合江蘇省太湖稻區、沿江沿海和蘇南稻區、蘇中稻區種植的優良食味粳稻新品種南粳46[49]、南粳5055[50]和南粳9108[51]。在培育優良食味、抗病、高產粳稻品種時，選擇效率提高3倍以上，育種年限縮短2～3年。

此后，又通過復合雜交和階梯雜交，進一步改良南粳46、南粳5055和南粳9108的生育期、抗病性、豐產性和外觀品質，育成適合淮北稻區及黃淮海地區種植的優良食味粳稻新品種南粳505[52]、南粳2728[53]、南粳5718[54]、南粳58、南粳9308、南粳66、南粳518以及適合蘇南、蘇中地區種植的南粳3908[55]、南粳晶谷[56]、南粳56和南粳9036等，分別通過江蘇省、上海市、山東省、安徽省審定與認定，形成了覆蓋江蘇省不同稻區的優良食味粳稻品種布局，有效解決了江蘇省缺乏食味品質優良的高產粳稻品種等突出問題，實現了優質與抗病、高產的統一，是江蘇省優良食味粳稻新品種選育的重大突破。南粳5055、南粳9108、南粳5718和南粳3908先后被農業農村部確認為超級稻品種。

2.3 江蘇優良食味粳稻的發展

2000年以來，江蘇省水稻育種特別是粳稻育種的首要目標從“高產”向“優質”轉變，在保持高產的前提下食味品質改良成為江蘇省水稻產業發展的主要目標之一。因此，各育種單位都十分重視稻米品質的改良，注意選用優質材料作為雜交育種的親本，在分離世代中加強對稻米品質的篩選鑒定，取得了顯著成就。2001—2021年育成國標3級以上的優質水稻新品種（組合）數逐年上升，共育成340個優質水稻新品種（組合），其中優質粳稻品種（組合）278個，其中品質達到國標優質1級的有16個、國標優質2級的93個、國標優質3級的100個、優質糯稻39個、優良食味粳稻30個，優質粳稻在審定粳稻品種中占比較高（表4）。品質達到國標優質1級的16個品種是華粳2號、華粳3號、淮稻8號、淮優粳2號、揚輻粳7號、揚粳4227、蘇粳優2號、蘇粳優3號、常農粳5號、鎮稻12號、常優5號、南粳49、武運粳80、潤揚優香粳、南粳5758和南粳59。

表4 2001—2021年江蘇省審定的優質粳稻品種數

優質品種的育成促進了江蘇省水稻品種結構調整和優質水稻產業的發展。2008年，全省優質水稻種植面積192萬hm2，其中粳稻173萬hm2以上，優質化率85%以上[5]。2014年，全省優質水稻種植面積213萬hm2以上，優質化率95%以上。

在食味品質改良方面，較低直鏈淀粉含量的稻米（如軟米）由于其良好的適口性，控制低直鏈淀粉含量的等位基因已經受到廣大育種家的高度關注，其中來自日本粳稻品種關東194中的半糯基因已經被廣泛用于稻米品質改良和新品種培育[5,7,46,48-56]。攜帶該基因的稻米，其直鏈淀粉含量介于普通大米與糯米之間，一般為8%～10%，屬于半糯品種，又稱為軟米，食味品質優，具有較大市場開發潛力。通過該基因的利用，江蘇省農業科學院育成了南粳46、南粳5055、南粳3908、南粳9108、南粳5718等優良食味粳稻新品種，不僅食味品質極佳，而且抗性和產量水平與大面積生產上應用的品種相當，真正實現了食味品質優、抗性好和高產的有機結合。

目前，江蘇省的優良食味半糯粳稻品種，除了南粳系列品種以外，還有太湖地區農業科學研究所育成的蘇香粳3號[57]、蘇香粳100[58]，南京農業大學育成的寧粳8號[59]、寧香粳9號，江蘇（武進）水稻研究所育成的武香粳113、武育粳528、武科粳7375、金武軟玉，里下河地區農業科學研究所育成的金香玉1號、香緣99、揚香玉1號，常熟市農業科學研究所育成的常香粳1813[60]、早香粳1號[61]，徐淮地區徐州農業科學研究所育成的徐稻9號[62]，江蘇神農大豐種業科技有限公司育成的豐粳1606，揚州大學與江蘇神農大豐種業科技有限公司育成的揚農香28，鎮江潤健農藝有限公司育成的豐樂粳88，以及江蘇紅旗種業股份有限公司育成的泰香粳1402等。其中有些品種還分別通過上海市、山東省、安徽省、浙江省審定與認定，形成了覆蓋江蘇省不同稻區和周邊省份的優良食味粳稻品種布局。截止2021年，江蘇省共審定優良食味半糯粳稻品種34個，推廣種植面積占江蘇省水稻面積的近50%。

2.4 江蘇優良食味粳稻的產業化發展

2015年，我國糧食呈現生產量、庫存量、進口量“三量齊增”現象，中央提出了“供給側結構性改革”的戰略方針。2015年7月16日，習近平總書記在吉林考查水稻生產時指出，“糧食也要打出品牌，這樣價格好、效益好”。從此以后，我國糧食生產步入了規?；?、品牌化、產業化發展的新征程，從中央到地方各級政府都十分重視農業的高質量發展。農業農村部將2017年確定為“農業品牌推進年”，2018年確定為“農業質量年”。2017年將重點發展優質稻寫進“中央一號文件”，2018年的“中央一號文件”提出要“深入推進農業綠色化、優質化、特色化、品牌化”，指出“水稻產業優質化、品牌化是必由之路”。2019年農業農村部《關于毫不放松抓好2019年糧食生產的通知》指出要大力發展優質食味稻。

在這一大背景下，江蘇省制定了千億元級優質稻米產業發展規劃，建設新時代江蘇“魚米之鄉”，提出到2022年，全省水稻面積穩定在213萬hm2以上，優良食味水稻品種覆蓋率達50%；建成高水平優質稻米產業化示范基地33萬hm2；推廣稻田綜合種養13萬hm2以上；認定“味稻小鎮”50個左右，集中打造蘇米品牌，引導地方整合資源，做強3～5個優質稻米地方區域公用品牌。江蘇省優良食味粳稻品種的育成，為優質稻米產業發展提供了技術支撐。2018年開始，江蘇省將打造蘇米品牌列入省政府的十大主要任務、百項重點工作，由省糧食與物資儲備局牽頭，與農業農村廳、科技廳、財政廳等部門聯合打造“水韻蘇米”區域公共品牌，各設區市、縣也分別打造了“金陵味稻”南京大米、“江南味稻”蘇州大米、“淮味千年”淮安大米、“宿有千香”宿遷大米、“連天下”連云港農產品、射陽大米、興化大米、泗洪大米、海安大米、東海大米、姜堰大米、建湖大米、阜寧大米、湫湖大米等地方公用品牌。到2021年底，制定了從生產到加工全程可溯源的全產業鏈“水韻蘇米”團體標準[63]，制定了全國首個“優良食味半糯粳稻品質”和“優良食味半糯粳稻生產技術規程”地方標準[64-65]；認定50家核心企業，成為充分發揮江蘇優質粳稻資源優勢、加速推動產業經濟高質量發展的重要抓手，更是實現國家糧食安全、農民增收、鄉村振興和美好生活的現實路徑。南粳46、南粳5055和南粳9108等優良食味水稻品種年種植面積達到100萬hm2以上，其中南粳9108年種植面積超過40萬hm2，成為江蘇省種植面積最大的品種，也是全國種植面積第三大品種[66]。建設生產基地15萬hm2；年生產能力達600萬t以上，實際生產大米300萬t左右，年銷售收入約150億元。認定“味稻小鎮”107個，召開6屆“江蘇好大米”和2屆“好吃蘇米”評鑒會。從2019年到2021年底，“水韻蘇米”連續榮獲第三屆（三亞）國際水稻論壇暨首屆國際稻米博覽會金獎、第十七屆和十八屆中國國際糧油產品及設備技術展示交易會金獎、“中國糧油影響力公用品牌”、第十七屆和第十八屆江蘇名特優農產品（上海）交易會“暢銷產品獎”和“創新產品獎”等。南粳46、南粳5055、南粳9108等南粳系列品種30多次被評為全國和江蘇省“金獎”大米，2016年，南粳46在日本獲得“最優秀獎”，2019年在第二屆全國優質稻品種食味品質鑒評會上，南粳46和南粳9108均獲得金獎，且南粳46在粳稻組排名第一。2020年在第三屆全國優質稻品種食味品質鑒評會上，寧香粳9號獲得粳稻組金獎第一名。

為了進一步推進“水韻蘇米”品牌打造，成立了江蘇省水韻蘇米產業研究院有限公司，依托江蘇省農業科學院研發團隊，聚焦蘇米品種培育、良種繁育、種植標準體系制定、儲存加工技術研究和品牌創立等全產業鏈開展創新研究與推廣服務工作，培育全產業鏈經營模式，為江蘇省優質水稻產業發展提供技術支撐，提升“水韻蘇米”品牌形象與品牌價值。

3 江蘇省優質水稻育種的啟示

3.1 降低直鏈淀粉含量是稻米食味品質改良普遍適用的途徑

為了培育適合江蘇居民口感的優質稻品種，作者通過對稻米食味品質性狀的遺傳研究，采取降低直鏈淀粉含量的策略，篩選出直鏈淀粉含量在10%左右的日本半糯粳稻品種關東194作為食味品質改良的核心種質，與江蘇高產粳稻品種雜交，通過分子標記輔助選擇，結合產量、抗性、食味等性狀的表型鑒定，育成南粳46、南粳5055、南粳9108、南粳5718等系列品種，不僅食味品質優，而且產量高、抗性好，種植面積不斷擴大。用南粳系列品種開發的優質大米深受長江中下游地區消費市場和廣大居民的喜愛，為抽穗灌漿期間氣溫較高的長江中下游粳稻區培育食味品質較好的粳稻品種闖出了一條新路。近年來，上海、浙江、安徽等周邊省、市利用南粳46等的低直鏈淀粉含量基因Wxmp育成了一批新的半糯粳稻品種在生產上推廣應用。上海市審定半糯粳稻品種21個；浙江省審定通過了半糯粳稻品種嘉58[67]。由此可見，半糯粳稻選育已成為長江中下游地區粳稻食味品質改良的一個重要方向。今后幾年，半糯粳稻品種在長江中下游粳稻區的種植面積將進一步擴大。不僅如此，南方秈稻區同樣是采用了降低直鏈淀粉含量的技術途徑，將秈稻的Wxa基因替換成Wxb基因，使秈稻的食味品質得到了大幅度提升。由此可見，通過降低直鏈淀粉含量來提高稻米的食味品質是秈粳稻普遍適用的技術途徑，也證明直鏈淀粉含量是影響稻米食味品質最主要的因素之一。

3.2 江蘇優良食味粳稻品種改良的目標

利用低直鏈淀粉含量基因Wxmp培育的半糯粳稻品種雖然食味品質較好，但也帶來外觀品質較差的弊端。此外，目前在生產上大面積推廣種植的南粳46、南粳9108等品種的稻瘟病抗性較差。進一步提高江蘇粳稻的稻米品質，培育既好看又好吃的粳稻品種，需要合理利用Wxmp基因以外的淀粉合成相關基因，如SSIIa、SSIIIa、PUL等[26,68]和Wx位點的其他突變基因，如Wxhp[69]、Wxmw[70]、Wxlv[71]、Wxla[72]等。隨著生物技術的發展，通過基因編輯創造新的等位變異[73-75]也為未來的研究提供了更加廣闊的途徑。同時，目前江蘇粳稻育種利用的稻瘟病抗性基因主要是Pi-b和Pi-ta，稻瘟病抗性的進一步改良，需要拓寬抗性基因的利用。據報道，Pi-gm[76]和Pi-km[77]對江蘇稻瘟病生理小種的抗性較好，Pi-gm已經成功應用于江蘇粳稻稻瘟病抗性的改良[78]，可以擴大利用。此外，理想株型基因[79]、綠色革命伴侶基因[80]、直立穗基因[81]和粒型基因[82]等的利用也為江蘇粳稻產量潛力的提高提供了廣闊的前景。值得指出的是，蛋白質含量也是影響食味品質的主要因素。雖然降低直鏈淀粉含量是氣溫較高的南方稻區提升稻米食味品質的有效技術途徑，但隨著稻米食味品質遺傳調控機制的進一步明晰，稻米食味品質遺傳改良的路徑必將進一步完善。

3.3 江蘇優質水稻育種的方向

稻米品質包括加工品質、外觀品質、食味品質、營養品質和安全品質等方面[5]。作為主食的食用稻米，食味品質是稻米品質的核心。外觀品質主要有堊白粒率、堊白度和透明度等，與稻米的商品性直接有關。日本的越光大米和東北的稻花香大米，不但食味品質優，而且外觀品質好，受到廣大消費者的青睞。因此，培育外觀品質和食味品質俱佳的粳稻品種是今后江蘇省優質水稻育種的主要方向。特別是江蘇淮北地區，對稻米口感的嗜好性更接近于北方，喜食嚼勁好、口感偏硬的米飯，要求稻米的直鏈淀粉含量比半糯粳稻要高一些。近年來，江蘇省優質水稻品種結構進一步優化，優良食味半糯粳稻品種種植面積在保持優勢主體地位的同時，出米率高、外觀品質好、灌漿速度快、抗性好的非半糯優質常規粳稻品種種植面積有一定回升。今后要通過進一步加強優良食味品質形成機制的研究，挖掘適合抽穗期間溫度較高的長江中下游粳稻區的非半糯優良食味基因和基因型，培育外觀品質和食味品質均佳的粳稻新品種，實現江蘇優良食味粳稻育種的新突破。

另一方面，江蘇是我國秈稻生長的最佳生態區之一，雜交秈稻具有熟期早、品質優、價格好等優勢。近年來，江蘇生產的雜交秈稻原糧及稻米外銷形勢良好，雜交秈稻的種植面積有逐年增加的趨勢。因此，加強優質雜交秈稻和常規秈稻新品種培育也是今后江蘇優質水稻育種不可忽視的方向。江蘇省選育的雜交秈稻或常規秈稻，屬于一季中稻，在我國南方秈稻區具有廣泛的適應性。江蘇省農業科學院育成的兩系雜交稻先鋒組合兩優培九曾通過南方8個省和國家省定，連續5年推廣面積超過67萬hm2，累計推廣面積超過800萬hm2[83]。里下河農業科學研究所育成的常規中秈稻揚稻6號[84]，不僅產量高、抗性好，而且品質優，是眾多三系和兩系雜交稻的骨干恢復系。但目前，江蘇種植的雜交秈稻品種主要以外省品種為主，省內品種所占市場份額較小。近年江蘇省種植面積較大的雜交水稻品種分別是徽兩優898、徽兩優996、Y兩優900和贛優735等。因此，必須加強優質雜交秈稻和常規秈稻新品種培育。

第三，要兼顧優質糯稻、特種稻、功能稻品種的培育。隨著人們生活水平的不斷提高，糯稻、特種稻、功能稻越來越受到關注[85]。糯稻加工成的糯米或糯米粉可制作湯圓、糕點、各種小吃和膨化食品等。特種稻主要指彩色稻、香稻、專用稻等。彩色稻有植株葉片、莖稈和穗具有黑、紫、紅、白、黃、綠等色彩的品種和糙米具有黑、紫、紅、綠和黃等顏色的品種，前者可制作稻田畫，用于鄉村旅游；后者通常以糙米食用，具有較高的營養價值和一定的藥用價值，也可作為釀酒、提取色素和制作香型飲料的原料。香稻的莖、葉、稻殼和米等各個器官都有香味，使人聞之感到舒適愉悅，米飯也清香可口。專用稻是指稻谷、米或植株具有專門用途的特殊品種，如酒米、巨胚米、甜米、粉質米、飼料米等。功能稻專指富含各種營養成分且具有保健功效的品種，如有益于腎臟病患者的低谷蛋白米、有益于糖尿病患者的高抗性淀粉米、有益于高血壓患者的高γ-氨基丁酸米等。上述品種雖然需求有限，種植面積不大，但都具有某種特殊用途，可以根據需要，搭配種植。因此，在育種上要兼顧優質糯稻、特種稻、功能稻品種的培育。