青蘚科（Brachytheciaceae）植物假鱗毛形態及其分類學意義

魏博嘉 張學文 王幼芳 趙建成 李 敏*

（1. 河北師范大學生命科學學院，石家莊 050024；2. 華東師范大學生命科學學院，上海 200241）

假鱗毛是出現在多數側蒴蘚類植物（pleurocarpous mosses）莖或枝的基部，不具中肋的葉片，或突出在分枝基部類似鱗毛的結構。假鱗毛由枝原基（branch primordia）產生，發生數量較少。它們與蘚類植物莖上的鱗毛（paraphyllia）形態相近，但兩者的不同之處在于：鱗毛不局限于一個特定的位置，它們通常分布在莖和枝的任何地方，且數量較多。

Warnstorf第一次使用了“假鱗毛”這個術語，隨后有學者對梳蘚屬（）、塔蘚屬（）、和擬垂枝蘚屬（）等側蒴蘚類植物的假鱗毛進行了觀察和描述。1963 年，Iwatsuki 研究了同葉蘚屬（）、、鱗葉蘚屬（）、灰蘚科（Hypnaceae）和錦蘚科（Sematophyllaceae）植物的假鱗毛，并將其分為兩種類型，即葉狀假鱗毛和絲狀假鱗毛。

1932 年，Grout 以鱗葉蘚屬的假鱗毛為主要特征對鱗葉蘚屬、同葉蘚屬和棉蘚屬（）進行了亞屬水平的區分。Seki在1968年也曾借助假鱗毛特征對日本錦蘚科物種進行研究。Ireland 借助假鱗毛特征對鱗葉蘚屬和同葉蘚屬進行了區分。他們的研究結果均表明假鱗毛在側蒴蘚類植物的屬、亞屬和種級水平分類上具有一定的分類學價值。

青蘚科（Brachytheciaceae）隸屬于灰蘚目（Hypnales），全世界約有47屬，約560種，中國有25 屬，約120 種，是側蒴蘚類中種類最為豐富且分類學問題較多的類群之一。由于青蘚科植物形態多變，且可用于經典分類學研究的形態特征較少，導致分類界限不明顯，多個屬種的系統地位備受爭議。2002 年，基于形態學和分子系統學研究結果，Ignatov & Huttunen 重新對青蘚科進行了定義，至此青蘚科的概念才初步穩定。但是，僅基于現有的形態學特征，部分形態相近物種的系統地位仍較難確定。因此，亟需新的形態學特征用于解決這一難題。

1999 年，Ignatov 研究了青蘚科植物的假鱗毛排列方式，結果發現青蘚科植物的假鱗毛由3片組成，且三者之間各自間隔120°，位于最外側的一片假鱗毛的先端指向莖的基部，即具青蘚—蔓蘚型假鱗毛。李敏等研究發現假鱗毛形態特征是區分異葉蘚屬（）和其形態相近屬擬異葉蘚屬（）的主要形態特征之一。因此，假鱗毛形態有望成為解決上述分類學問題的潛在分類學特征。

基于此，本文選取了青蘚科植物中的一系列代表性屬種，對其假鱗毛形態進行了詳細地觀察和比較，探究了其在青蘚科不同類群之間的聯系與區別，以期為青蘚科植物分類學研究提供新的形態學證據。

1 材料和方法

1.1 材料

本文選取了青蘚科植物19 屬、44 種、594 份樣本，并提供了每一種的假鱗毛形態照片，憑證標本現分別保存于：河北師范大學植物標本館（HBNU）、華東師范大學植物標本館（HSNU）、廣西植物研究所標本館（IBK）和昆明植物研究所標本館（KUN），詳細信息見表1。

1.2 方法

首先在顯微鏡下觀察選取分枝較為完整的植物體，將其放在清水中進行浸泡，待到植物體完全潤濕后放置在解剖鏡下，用鑷子獲取分枝基部的假鱗毛，隨后將剝離下來的假鱗毛轉移到載玻片上制成臨時水裝片。接著在光學顯微鏡下觀察獲取到的假鱗毛是否完整，確認完整后用Nikon E800生物顯微鏡對其進行拍照記錄。

2 結果與分析

2.1 結果

44 種植物的假鱗毛形態詳見表1 及圖版Ⅰ～Ⅱ。

表1 44種青蘚科植物假鱗毛形態特征比較Table 1 Comparison of morphological characteristics of pseudoparaphyllia among 44 species of Brachytheciaceae

圖版Ⅰ 青蘚科植物假鱗毛形態1.多褶青蘚；2.斜枝青蘚；3.石地青蘚；4.柔葉青蘚；5.日本細喙蘚；6.光柄細喙蘚；7.細肋細喙蘚；8.銳尖細喙蘚；9.氣蘚；10.絨葉小青蘚；11.Brachythecium oxycladon；12.溪邊青蘚；13.毛尖蘚；14.Cirriphyllum reichenbachianum；15.尖葉擬美喙蘚；16.Eurhynchiastrum pulchellum；17.短尖美喙蘚；18.小葉美喙蘚；19.羽枝美喙蘚；20.臺灣旋齒蘚；21.Homalothecium arenarium；22.白色同蒴蘚；23.羽枝鼠尾蘚；24.鼠尾蘚PlateⅠ The morphology of pseudoparaphyllia in Brachytheciaceae1.Brachythecium buchananii；2.Brachythecium campylothallum；3.Brachythecium glareosum；4.Brachythecium moriense；5.Rhynchostegiella japonica；6.Rhynchostegiella laeviseta；7.Rhynchostegiella leptoneura；8.Rhynchostegiella menadensis；9.Aerobryum speciosum；10.Brachytheciastrum velutinum；11.Brachythecium oxycladon；12.Brachythecium rivulare；13.Cirriphyllum piliferum；14.Cirriphyllum reichenbachianum；15.Eurhynchiadelphus eustegia；16.Eurhynchiastrum pulchellum；17.Eurhynchium angustirete；18.Eurhynchium filiforme；19.Eurhynchium longirameum；20.Helicodontium formosicum；21.Homalothecium arenarium；22.Homalothecium leucodonticaule；23.Myuroclada longiramea；24.Myuroclada maximowiczii

圖版Ⅱ 青蘚科植物假鱗毛形態1.短枝褶蘚；2.長枝褶蘚；3.卵葉尖喙蘚；4.疏網尖喙蘚；5.密葉尖喙蘚；6.深綠褶葉蘚；7.褶葉蘚；8.直葉平灰蘚；9.圓葉平灰蘚；10.擬異葉蘚；11.杜氏長喙蘚；12.卵葉長喙蘚；13.匍枝長喙蘚；14.美麗長喙蘚；15.勃氏擬青蘚；16.羽枝擬青蘚；17.彎葉擬青蘚；18.Scleropodium cespitans；19.Scleropodium occidentale；20.Scleropodium touretiiPlateⅡ The morphology of pseudoparaphyllia in Brachytheciaceae1.Okamuraea brachydictyon；2.Okamuraea hakoniensis；3.Oxyrrhynchium hians；4.Oxyrrhynchium laxirete；5.Oxyrrhynchium savatieri；6.Palamocladium euchloron；7.Palamocladium leskeoides；8.Platyhypnidium patulifolium；9.Platyhypnidium riparioides；10.Pseudokindbergia dumosa；11.Rhynchostegium duthiei；12.Rhynchostegium ovalifolium；13.Rhynchostegium serpenticaule；14.Rhynchostegium subspeciosum；15.Sciuro-hypnum brotheri；16.Sciuro-hypnum plumosum；17.Sciuro-hypnum reflexum；18.Scleropodium cespitans；19.Scleropodium occidentale；20.Scleropodium touretii

青蘚科植物的假鱗毛均為三角形至半圓形的葉狀假鱗毛，進一步可劃分為兩種類型：

氣蘚屬（）、小青蘚屬（）青蘚屬（）部分物種（如溪邊青蘚等）、毛尖蘚屬（）、擬美喙蘚屬（）、小美喙蘚屬（）、美喙蘚屬（）、旋齒蘚屬（）、同蒴蘚屬（）、鼠尾蘚屬（）、褶蘚屬（）、尖喙蘚屬（）、褶葉蘚屬（）、平灰蘚屬（）、擬異葉蘚屬（）、長喙蘚屬（）、擬青蘚屬（-）和疣柄蘚屬（）的種類屬于該類型。

青蘚屬部分物種（如多褶青蘚和石地青蘚等）和細喙蘚屬（）的種類屬于該類型。

2.2 分析

青蘚科19屬植物的假鱗毛整體上可以劃分為兩種類型：假鱗毛頂端平截或鈍，假鱗毛頂端有毛尖。但是，具有頂端平截或鈍，或者頂端具有毛尖的假鱗毛的不同屬之間，其假鱗毛形態也稍有差別。其中，擬青蘚屬、同蒴蘚屬、小青蘚屬、鼠尾蘚屬、疣柄蘚屬、小美喙蘚屬、旋齒蘚屬、毛尖蘚屬、

尖喙蘚屬、平灰蘚屬、氣蘚屬、長喙蘚屬植物的假鱗毛均為半圓形，頂端鈍；褶蘚屬植物假鱗毛則為半圓形，頂端平截；擬美喙蘚屬、褶葉蘚屬植物假鱗毛也為半圓形，但其頂端平截或鈍。擬異葉蘚屬植物假鱗毛為三角形或半圓形，頂端鈍；而美喙蘚屬植物的假鱗毛為三角形或半圓形，頂端平截或鈍。細喙蘚屬植物假鱗毛均為三角形，頂端具毛尖。

續表1 Continued table 1

以上結果表明：除青蘚屬外，假鱗毛形態在同一屬內不同物種間具有一致性；且不同屬間假鱗毛的整體形態與其頂端特征又有一定的差別。

在青蘚屬內，假鱗毛均為半圓形葉狀，但是其頂端形態具有兩種類型：①頂端具毛尖，本研究中的多褶青蘚、斜枝青蘚（）、石地青蘚和柔葉青蘚（）的假鱗毛屬于該種類型；②頂端鈍，本研究中屬于該類型的種類包括溪邊青蘚和。

在青蘚屬外的其余18 屬中，每屬至少選取了2種以上的多個樣本，而單種屬內的種類則每種選取了至少2份以上的樣本，進行了假鱗毛形態的觀察和比較。結果表明：同一屬內不同種間以及同一種類不同樣本的假鱗毛形態完全一致。

由此可以看出，青蘚屬是19 屬中唯一屬內假鱗毛形態特征不一致的類群。

3 討論

3.1 青蘚屬內假鱗毛形態的不一致性

基于分子系統學證據，Ignatov & Huttunen 將廣義青蘚屬（s.l.）拆分為狹義青蘚屬（s.str.）、小青蘚屬（）和擬青蘚屬（-）3 屬。狹義青蘚屬為一并系群體，由兩個核心分支組成。以溪邊青蘚為核心的一支：葉直立、蒴柄粗糙、葉角區細胞膨大；以褶葉青蘚（）為核心的一支：葉鐮刀狀彎曲、蒴柄光滑、葉角區細胞小。

本文的研究結果表明：狹義青蘚屬中以溪邊青蘚為核心的種類其假鱗毛頂端鈍，而以褶葉青蘚（）為核心的種類其假鱗毛頂端具毛尖，這一結果與上述分子系統學的研究結果相一致。因此，假鱗毛形態進一步佐證了狹義青蘚屬并系類群的性質。雖然青蘚屬內兩個分支之間的關系還有待進一步研究，但其與分子系統學研究結果的一致性也間接證明了假鱗毛形態在青蘚科植物屬級水平分類上的分類學價值。

3.2 青蘚科植物假鱗毛形態特征及其分類學價值

作為側蒴蘚類中種類最為豐富的類群之一，青蘚科植物配子體受環境影響較大，可塑性強，形態特征變化大；其孢子體較小，且不常見，可用于識別的分類學特征較少。這就導致青蘚科一直以來都存在較多的分類學問題，分類爭議不斷。

隨著分子生物學技術的不斷發展，青蘚科內的部分分類學問題借助分子系統學等方法得以解決。但是，這個過程不僅比較繁瑣，且耗費時間和經費。因此，如果能夠利用經典分類學的方法，挖掘出某種或者某些形態性狀就可以將青蘚科不同屬種進行區分，將對青蘚科植物的分類學研究具有極其重要的意義。

近年來，部分學者也曾通過腋毛或假鱗毛等特征來對青蘚科進行研究，但并沒有得到廣泛應用。本文的研究結果表明假鱗毛形態在青蘚科同一屬內具有一致性，即在屬級水平上特征相對穩定。因此，假鱗毛的形態特征對于青蘚科中形態相近物種的屬級分類具有重要的實踐價值，可以作為青蘚科植物分屬的重要分類學特征之一。