異龍湖魚類群落結構及多樣性

寧曉雨，陶貽亮，張 磊，梅才華，何 虎

(1. 滁州學院 土木與建筑工程學院，安徽 滁州 239000；2. 中國科學院 南京地理與湖泊研究所，南京 210008)

生物多樣性是人類生存發展的戰略資源，是維持生態系統健康穩定的關鍵要素[1-2].淡水生態系統是自然界中最重要的生態系統之一，它是人類最重要的資源寶庫，具有多種生態服務的功能[3].然而，淡水生態系統中動植物數量多、體型小，自我維持和自我調控能力差，易被破壞且難以恢復.因此，淡水生態系統中的生物多樣性更易受到損害.例如，已有研究發現北美淡水動物滅絕率遠遠高于陸地生物類群的滅絕率[4-5].

魚類是食物網中的頂級群落，在湖泊水庫的草-藻穩態轉換中具有關鍵作用，因此魚類的調控已經成為水體生態修復的常用手段之一[6].經典生物操縱和非經典生物操縱理論都是通過調整魚類的群落結構，進而調節系統原有的物質分配和能量傳遞，從而促進生態系統由“濁水態”向“清水態”轉變[7-9].隨著對漁業資源的過度捕撈、外來物種的引入和棲息地生境的改變，魚類的生存面臨著諸多威脅.魚類群落結構和生物多樣性特征發生重大變化，會使淡水生態系統的生態功能和服務功能受到影響[10].在此背景下，深入調查魚類群落結構和多樣性特征，是漁業資源和淡水生態系統修復工作的需求，也是當前環境保護和科學研究的熱點[11-14].

異龍湖是典型的高原淺水湖泊，位于云南省紅河州.近年來，由于外源污染的持續輸入、漁業的過度捕撈和人類的干擾，異龍湖水體呈現富營養化，水生植被退化，生物多樣性降低，其生態功能和服務功能受損嚴重[15-16].為了深入了解異龍湖現有的魚類資源狀況，為其治理提供基礎資料，課題組成員分別于2021 年3 月(枯水期)和10 月初(豐水期)開展了2 次魚類群落結構及多樣性調查研究，以期為異龍湖及其流域的保護治理和提質增效提供理論支撐.

1 現場概況與研究方法

1.1 采樣點設置

異龍湖(23°28'～23°42'N，102°28'～102°38'E)位于石屏縣境內，是紅河州內最大的湖泊.整個湖區地勢平坦，微向東南傾斜.異龍湖呈東西走向的長條狀，周邊入湖河流較多，且以季節性河流為主，經長山谷匯入南盤江.其湖岸線長為75 km，水面面積為39 km2，平均水深為2 m.淤泥是異龍湖底主要沉積物，厚度約2 m，且東部底質以細砂為主.

據此特點，對異龍湖設置了4 個采樣點，其具體位置見圖1 和表1.其中，1、2、4 號采樣點位于沿岸帶；3 號采樣點位于敞水區.

圖1 異龍湖魚類采樣點分布

表1 各采樣點經緯度

1.2 魚樣采集方法

絲網是常用的魚類調查工具，已被應用于我國近200 個湖泊的魚類群落結構調查[17-18].本次調查亦采用了定制絲網.該網由8 種不同的網目組成，分別為5、10、15、20、25、30、35 和40 mm，各網目的網長為10 m、高為1.5 m；按網目的大小順序，各網首尾相接，形成網高為1.5 m、總長為80 m 的多網目絲網；采樣時，在各采樣點設置1 套絲網，待2 h 后收網并統計各網漁獲物中魚類的數量和生物量.

1.3 數據處理與分析

1.3.1 生物量估算

單位捕撈努力漁獲量(catch per unit effort,CPUE)是漁業資源量評估的主要參數，以每張網每小時漁獲物的重量或數量表示.其計算公式為

1.3.2 優勢種分析

一般采用相對重要性指數(index of relative importance,IRI)來判斷群落中的優勢種.其含義是指在整個群落中占據優勢地位和對整個群落具有控制性影響的生物種類.由于在計算IRI時較全面地考慮到了每種生物的個體重量、豐富度和出現頻率，因此它能夠反映出每種生物在整個群落中的地位.其計算公式為

其中，W% 表示某種魚類的生物量占總生物量的百分比；N% 表示該魚類的尾數占各點總尾數的百分比；F% 表示某種魚類出現的點位數占總的點位數的百分比.優勢種判斷標準見表2.

表2 優勢種評價標準

1.3.3 魚類多樣性分析

在生態學研究中，常采用優勢度指數、豐富度指數、多樣性指數和均勻性指數定量評價環境的生物多樣性程度.本文亦以此來衡量研究區的魚類群落特征多樣性，其計算公式分別如下：

Simpson 優勢度指數

其中，S為調查區域總物種數；N為觀察到的總個體數；ni為第i個物種的個體數.

課題組根據表3 所示的Shannon-Wiener 多樣性指數(H')分級標準對研究區的魚類多樣性進行了評價.

表3 多樣性指數分級評價標準

2 結果與分析

2.1 魚類種類組成

2 次調查數據顯示，在研究區共采集到魚類10 種.其中，最多的魚類為鯉科，有5 種；其次為鱵科，有2 種；麗魚科、鲿科、鰕虎魚科各1種；魚類組成隸屬5 科10 屬.

按照魚類的食性進行分類，雜食性魚類是異龍湖魚類的主要功能群.2 次調查共捕獲2 種浮游動物食性魚類(間下鱵和銀魚)、3 種肉食性魚類(黃顙魚、翹嘴鲌和鰕虎魚)、5 種雜食性魚類(鰱魚、鳙魚、鯽魚、羅非魚和麥穗魚).此外，對比云南其他高原湖泊的魚類資源調查，異龍湖的外來魚類在種類上已經占據了主體.

2.2 魚類群落結構的空間差異性

2 次調查的數據還顯示，其魚類群落分布具有明顯的空間異質性.在靠近湖岸邊淺水區的1號、2 號和4 號采樣點處，捕獲魚類的數量(單位捕撈努力漁獲數量)較多，且以中小型魚類為主，其重量(單位捕撈努力漁獲重量)較低；深水區的3號采樣點，是體型較大的魚類(鰱魚和鳙魚)的主要分布區域，其漁獲尾數雖少但生物量較高.已有研究[19-21]表明，魚類群落的分布受多種環境要素的影響，如水體溫度、pH 值、渾濁度等.異龍湖群落結構的空間異質性可能與其水深和食物分布有關.如鰱魚和鳙魚個體較大，捕食能力更強，喜居深水處；淺水區營養物質豐富，生物餌料充足，更適合小型雜食性魚類棲息.

異龍湖豐水期和枯水期的魚類群落結構無明顯區別(見圖2)，這說明異龍湖的魚類群落結構在時間尺度上相對穩定.

圖2 不同時期的異龍湖魚類捕獲量

2.3 魚類優勢種分析

調查結果表明，豐水期和枯水期的異龍湖魚類優勢種具有明顯差異(見圖3).其中，枯水期異龍湖無優勢魚種，優勢度相對較高的鯽魚、鰱魚和黃顙魚為重要魚種；豐水期異龍湖優勢魚種是鯽魚和翹嘴鲌，且豐水期鯽魚的相對重要性指數遠高于枯水期.

圖3 異龍湖魚類的相對重要性指數

由圖3 可知，異龍湖枯水期生態優勢度較高的魚類物種較多，相對重要性指數差異較小.其原因可能是由于枯水期各魚類分布較為均勻，采樣時的漁獲尾數和生物量差異較小.異龍湖豐水期較高生態優勢度的魚類較少且相對重要性指數較高，生態優勢度向少數物種集中.這主要是由于豐水期優勢魚種分布較多、其他魚類分布較少，導致優勢魚種漁獲總量較高、其他魚類漁獲量較低，使得高、低生態優勢度魚類的相對重要性指數差異增大.導致這種差異的原因可能是因為異龍湖在豐水期受到的外界干擾大于枯水期受到的外界干擾.已有研究[22]表明，外來干擾越強，優勢種的數量越少；在干擾因素較少的生境中，優勢種的種類越多，且各優勢種的占比比較接近.

2.4 魚類群落多樣性

異龍湖魚類的多樣性指數H'為0.5～1.5(見圖4)，其生境評價為“差”和“一般”(見表3)，這說明異龍湖的生境質量不太好；各采樣點的Pielou 均勻度指數J'＞0.8，這說明研究區魚類群落各物種的分布相對均勻；各點的多樣性指數、優勢度指數和豐富度指數存在顯著差異，這說明魚類群落的多樣性特征具有明顯的空間異質性.

圖4 異龍湖魚類生物多樣性

由圖4 還可知，異龍湖1 號和4 號采樣點在枯水期的生物多樣性指數和豐富度指數顯著高于豐水期，2 號和3 號采樣點則相反.這說明魚類多樣性的季節分布有顯著差異，且深水區和淺水區的變化不同.總體而言，異龍湖的魚類生物多樣性較低，生境質量較為一般.

異龍湖魚類多樣性較低可能還與水體污染和生物入侵有關.目前，異龍湖水體為富營養狀態，這可能是其魚類多樣性低的原因之一；調查結果還顯示，異龍湖的外來魚種在種類上占優，它們的入侵也會導致當地生物多樣性降低[23-24].這是因為，外來物種可通過生態位競爭和“下行效應”產生生態影響，降低土著魚類資源的數量，導致魚類生物多樣性的降低.例如羅非魚可能會通過競爭和捕食作用導致一些土著物種的消失[25].

3 結論與建議

1)經2 次調查發現，異龍湖現有主要魚類10種.枯水期的異龍湖無優勢魚種，優勢度相對較高的鯽魚、鰱魚和黃顙魚為重要魚種；其豐水期的優勢魚種是鯽魚和翹嘴鲌.總體而言，異龍湖全年以小型魚類-鯉科占優，且外來魚種在種類上占據主體，魚類多樣性較低，分布均勻，生境質量一般.

2)控制異龍湖的外來魚種引入，加強其生態環境的保護.外來魚種可以通過捕食、生態位的競爭以及排斥作用，影響土著魚種的生存；其具有較強的適應性和擴張性，會逐漸取代土著魚種的優勢地位，改變異龍湖的原魚類群落結構；其活動行為和攝食選擇會產生一系列生態反應，如改變原有生態系統中物質和能量在各物種間的配比等，從而影響湖泊生態系統的穩定和功能.此外，生境質量的改變亦可影響魚類群落結構.因此，在漁業資源的發展過程中，不僅應加強魚類引種的管理，還需注意對水生態環境的保護.

3)通過魚類調控，改善湖泊生態環境.不同類型的魚類在生態系統中扮演的角色不同.例如鯽魚、羅非魚等底層魚類可以通過對沉積物的擾動，促進沉積物營養鹽的釋放和水體渾濁；鰱魚和鳙魚等濾食性魚類雖然能夠濾除大顆粒的藻類，但同時也降低了浮游動物等牧食者的生物量，其選擇性攝食也會導致藻類小型化.因此，在魚類調控方面，建議加大對鯽魚、羅非魚等魚類的捕撈，同時減少鰱魚、鳙魚等經濟魚類的放養量.