視皮層背側、腹側流視覺通路的研究進展

賈靜 王覺 孫燕 馬重兵 劉安國 嚴興科

作者單位：甘肅中醫藥大學針灸推拿學院，蘭州 730000

視覺皮層位于枕葉的距狀裂周圍，是一種典型的感覺型粒狀皮層（Koniocortex cortex），位于枕葉小葉裂周圍，主要輸入來自丘腦外側膝狀體的視覺信息?，F有研究證實，視覺皮層對不同視覺特性信息（大小、顏色、形狀、動作、運動速度、立體知覺等），主要通過分離的不同視覺通路進行編碼逐級分化。視覺信息經視網膜抵達視覺皮層后，分離于不同的視覺信息傳輸通路進行編碼傳遞，平行或分級處理。靈長類生物的視覺皮層主要存在結構和功能不同的2 條視覺信息傳輸通路：背側通路（Dorsal visual pathway）和腹側通路（Ventral visual pathway）。前期研究對視皮層2條通路的針對性研究較少，現從背側通路和腹側通路的發現、結構、功能、二者相互關系和臨床應用方面對2條視覺皮層通路的相關內容做一綜述，以期為視覺信息加工、處理的深入研究提供參考。

1 視覺皮層通路的發現

1969年，Schneider通過切除倉鼠上丘和視皮層區域（紋狀體和紋狀體旁區）實驗，觀察對比倉鼠面對外界刺激時的行為變化，結果發現倉鼠切除上丘，喪失了定向運動的能力，但仍具有識別事物的能力，而切除視皮層區域后產生相反的結果。隨后，科學家通過一系列的動物實驗（從魚類到靈長類動物）依次證實了大腦皮層兩條獨立視覺系統的存在，后通過對視覺失認患者和失調癥患者視功能研究，證實了人類大腦皮層與事物感知和事物抓取相關的兩類不同的視覺模型，分別參與視覺感知和視覺行動，且對相應的解剖位置進行詳細描述。

2 “背側通路”和“腹側通路”的結構、功能及相互關系

David Milner和Melvyn A.Goodale利用雙流假說首次提出人類擁有2 條獨立的不同的視覺傳導通路。當視傳導離開枕葉，它主要通過2條通路即“背側通路”和“腹側通路”對視覺信息進行處理（如圖1）。

2.1 “背側通路”和“腹側通路”的結構

人類視覺通路的形成來自于對視網膜細胞和外側膝狀體細胞的分層研究，視覺信息由外側膝狀體傳至大腦初級視皮層（V1），對視覺信息進行部分加工后，視覺信息流入2個平行的信號通路，即信息分別流入頂葉聯合皮層（背側通路）和顳葉聯合皮層（腹側通路）進行進一步的加工和處理。

背側通路由來自視網膜大神經節細胞經丘腦外側膝狀體腹側的大細胞層，投射到V1亞層即4Cɑ和4B層，之后直接或間接的通過投射到次級視皮層（V2）的深條紋區，進入中顳區，繼而向后頂葉投射，具體投射在內上顳區和腹內頂區，經內上顳區投射至頂回皮層7區a亞區，并繼續向額葉投射，最終形成了背側通路。

腹側通路主要通過2條信息輸入途徑形成，一是來自視網膜的小神經細胞投射至LGN背側的小細胞層，然后LGN將信息依次傳至V1層的4Cβ層及V1層的2、3層斑塊區；另一是視網膜雙條紋神經節細胞經外側膝狀體的K細胞層投射至V1層的2、3層斑塊區。然后2、3層斑塊區的神經纖維經過V2窄帶，投射到視皮層V4區，進而將視覺信息傳至下顳區，接著信息傳遞往前到顳下皮層區域的后部-后顳下皮層，經過顳下皮層區域的前部的后側區域-中央下顳皮層，最后到達前側區域-前顳下皮層。

2.2 “背側通路”和“腹側通路”的功能

經過多年神經心理學、單樣本觀察、行為心理物理學與功能成像研究，逐漸證實背側通路和腹側通路分工的不同。背側通路又名“空間通路”或“where通路”，最初被定義為紋狀體皮質和下頂葉后部之間的通路，它包括1 個廣泛的視覺空間處理系統，即通過投射在額葉、顳葉和邊緣葉的許多皮層區域，通過對空間信息和動作的感知，參與物體空間位置信息及相關運動信息的處理。

根據Galletti和Faffori研究發現，背側通路從后頂葉分開，經3 條途徑（頂葉-前額葉、頂葉-運動前和頂葉-內側顳葉）繼續向額葉投射，其不僅與空間位置相關，且其與有意識或無意識的視覺引導、方位導航及空間記憶相關，故被稱為“Where+how通路”。根據最新研究，背側通路中下頂葉區域不僅有處理物體空間信息的功能，也有類似腹側通路識別物體信息的功能。Liu等應用腦磁圖（Magnetoencephalography，MEG）記錄結合時間反應函數（Time response function，TRF）的方法來分辨和分離視覺神經元的反應，追蹤視信息在大腦皮層的處理過程，證實了背側通路在視覺信息整合中的關鍵作用，初級視皮層在100 ms內粗略的讀取物體的整體輪廓后，視信息以一種反向的層次方式沿著背側通路快速啟動，啟動速度快于腹側通路，之后視信息沿著腹側通路傳遞至更高級視皮層以調節物體局部信息的視覺感知。

腹側通路又名“內容通路”或“What通路”，與形覺和色覺相關，參與物體的圖形視覺和形狀認知。腹側通路穿過V1、V2 和V4 到達下顳葉區，每個區域都包含一個完整的可視空間，皮層不同區域對視覺信息層次化處理后，匯集最終輸出形成事物的客觀特征。根據現有研究，V4區域內大約有50%細胞對顏色敏感，且具有強大的注意調節功能，還有一些具有方位選擇性的細胞；下顳葉區又稱“視覺聯想皮層”，下顳區的神經元對視覺刺激的形狀或顏色具有一定的選擇性，且其對高復雜的視覺刺激（如面部）更敏感，顳葉內側（海馬體）及下顳區皮層的細胞在形成長期或短期記憶中發揮著重要的作用，故腹側通路除與物體基本特征的識別相關，亦與目標記憶有一定聯系。

2.3 “背側通路”和“腹側通路”的相互關系

相關研究已證實靈長類動物從視網膜到大腦皮層之間存在3 條獨立的皮層下視覺信息傳導通路：大細胞通路（Magnocellular pathway，M pathway）、小細胞通路（Parvocellular pathway，P pathway）和微細胞通路（Koniocellular pathway，K pathway）。后續研究認為背側通路和腹側通路的形成分別與M通路和P通路有關，但二者并不簡單等同于M通路和P通路的延續，P通路和K通路主要投射在腹側通路，而M通路在背側通路和腹側通路都有投射，有研究發現M通路受損后，背側通路關于運動信息的處理未受明顯影響。

根據現有研究，背側通路和腹側通路在解剖方面為2條獨立的通路，但功能上二者并不完全分離，2條通路之間存在多條聯系。通過在猴子腦內注射示蹤劑發現：腹側通路的下顳區與背側通路的頂葉區（頂葉內溝和前額區）之間是有一定聯系，2 條通路通過雙向方式相互溝通。Freud E等通過研究人類和靈長類動物有關視覺通路發現：除腹側通路外，背側通路也與事物的感知有密切聯系，其中背側通路的后部和內側區域更多與事物感知相關，其前部和外側區域與視覺動作相關。Kristensen等通過皮層不同區域對空間頻率的反應數據得出：腹側通路和背側通路在左下頂葉對視覺信息的處理進行交合溝通，腹側通路物體的識別信息在左下頂葉（背側通路）進行匯集交換，進而由背側通路的腹側支路（v-d支路）對事物的可操作性進行過評估（體積、與周圍背景的關系），進而由其腹側支路（d-d支路）發出實施動作信號。亦有研究利用彌散張量成像（Diffusion tensor imaging，DTI）結合T1定量磁共振成像技術發現垂直枕束（Vertical occipital fasciculus，VOF）、后弓狀束（Posterior arcuate fasciculus，pArc）、顳頂連接（Temporo-parietal connection to superior parietal lobule，TPSPL）和中縱束（Middle longitudinal fascicle，MdLF）是連接背側通路和腹側通路的白質束，并證實該纖維束對物體屬性（包括形狀、標識和顏色）及空間位置信息的視覺識別至關重要。

由此可見，二者在解剖方面相互獨立，在功能方面，背側通路的支路具有類似腹側通路識別物體信息的功能，VOF、pArc和TP-SPL等白質束將2條通路連接在一起，表明在功能方面二者相互配合，可共同感知物體形覺信息，對物體的可操作性進行評估，繼而產生和調控視覺動作。

3 視覺通路的研究方法及臨床應用

現代腦功能研究技術的進步對了解視皮層的視覺信息處理通路有很大的幫助。根據文獻檢索，目前用于研究“What”和“Where”通路主要的腦功能技術為磁共振技術，包括：功能磁共振（Functional MRI，fMRI）、彌散張量磁共振成像（Diffusion Tensor Imaging，DTI）技術、彌散加權成像（Diffusion weighted imaging，DWI），這些技術根據研究目的的不同，可單獨運用于臨床研究，也可相互結合使用。臨床關于“What”和“Where”通路的研究涉及多類疾病，如視功能損傷、青光眼、偏盲、弱視等。背側通路功能障礙可單獨出現，而腹側通路功能障礙通常伴有背側通路損傷。Simic和Rovet通過分析正常少年組（9～16歲）、青年組（18～22歲）和先天性甲狀腺功能減退癥患者（Congenital hypothyroidism，CH）完成計算機定位和物體識別的任務得分，研究背側和腹側通路的發育狀況，根據研究結果腹側通路功能的發育晚于背側通路。

腦性視損傷患者（Cerebral visual impairment，CIV）表現出廣泛的視覺缺陷，主要包括高階視覺空間處理及物體識別功能障礙。有大量的研究證實腦性視損傷患者表現出的物體空間處理能力缺陷與視皮層背側通路損傷相關，物體識功能障礙與視皮層腹側通路損傷相關。根據最新研究后頂葉（背側通路的主要腦區之一）在早期腦發育過程中極易受到血液灌注的損害，故CIV患者背側通路的損傷程度重于腹側通路，臨床表現以背側通路受損為主。

江菲等應用rs-

f

MRI技術結合局部一致性（Regional homogeneity，ReHo）觀察分析原發性閉角型青光眼（Primary angle-closure glaucoma，PACG）患者小梁網聯合周邊虹膜切除手術前后自發性腦活動的變化。ReHo可作為評估腦區神經元功能活動的指標。該研究發現術前PACG患者枕葉、顳中回等存在局部一致性減低，顳中回位于背側視通路，提示術前PACG患者背側通路相關腦區處理視信息的功能減低，而術后PACG患者術后左側楔葉及右側顳中回出現ReHo增高，提示青光眼手術有助于背側通路的重塑，改善患者的空間視覺信息處理能力。

吳鳳鳴等利用DTI技術對屈光不正性弱視患兒腦白質結構變化進行研究，雙眼屈光不正性弱視患兒右側腹側通路和背側通路的各向異性分數值較正常兒童低，右側背側通路纖維束數目較正常兒童減少，得出結論：屈光不正性弱視患兒雙側腹側、背側通路結構異常，致使其物體識別能力、空間定位及其運動識別能力減退。Dai等采用利用靜息態下功能磁共振技術結合低頻振幅分析法研究單眼弱視患兒大腦皮層功能活動，結果顯示顳中回的低頻振幅值明顯低于健康組，而顳中回是背側視覺通路信息處理的一個高級功能區，表明弱視患者背側通路功能活動減弱；此外，根據研究結果，弱視患者雙側大腦皮層固有網絡中的初級視皮層與額葉皮層的功能連接降低，而腹側通路穿過初級視皮層到達額葉皮層，故該研究進一步證實單眼弱視可降低大腦皮層背側通路和腹側通路腦區的功能活動和功能連接，影響視信息自上而下的視覺控制系統。Yan等利用靜息態下功能磁共振技術常用方法種子相關分析研究弱視患者V1和其他腦區之間功能性連接，發現V1與下頂葉的功能性連接減低，背側通路功能缺陷。

單側V1損傷后可導致盲視，Celeghin等采用心理物理學、

f

MRI和DWI技術觀察和研究V1受損后患者大腦半球和胼胝體結構和功能的變化，發現受損的大腦半球在處理視覺刺激時，胼胝體會通過動態地使得背側通路相關腦區功能活動增強，代償減退的視功能，且這種代償活動與胼胝體后部連接頂葉皮層的神經纖維增加相平行。

4 小結與展望

視覺信息的認知始于視網膜，經外側膝狀體投射至視皮層后，由初級視皮層分流于高級視皮層進行視覺信息的平行加工處理。背側通路和腹側通路是位于視皮層的2 條視覺信息處理通路，是紋狀皮層與紋外皮層之間的神經連接。

人類大腦皮層存在與事物感知和事物抓取相關的兩類不同的視覺處理模型，2條通路在解剖上相互獨立，在功能上相互聯系、相互配合，但對2條通路功能相關性研究資料較多，解剖結構性研究較少缺乏對2條通路全面、系統和準確的皮層定位，尤其對視皮層視覺通路的視覺信息分揀處理、相互作用及通路信息傳遞過程中的編碼和神經整合處理機制尚缺乏深入研究。對當前有關視皮層背側通路和腹側通路的研究方法和臨床資料整理發現，多單獨或結合使用

f

MRI、DWI、DTI技術，探究不同視覺疾病對背側通路和腹側通路損害的選擇性、對2 條通路結構完整性、功能活動及通路不同腦區之間功能性連接的影響，對兩條通路的研究缺乏完整性和系統性，且涉及病種多局限于眼科相關疾病，對2條通路的相關臨床報道分歧較大。今后需通過改進研究方法，加強對視覺疾病視通路損害的結構和功能的深入研究，以期為視覺信息的傳遞、加工和相關眼病防治和診療研究提供依據。

利益沖突申明

本研究無任何利益沖突

作者貢獻聲明

賈靜：參與文章選題、設計及撰寫論文，對編輯部的修改意見進行修改。王覺、孫燕、馬重兵、劉安國：參與選題，文獻檢索與整理。嚴興科：參與文章選題、設計指導與修改，對編輯部的修改意見進行核修