蜜蜂對全球氣候變化的生態響應

徐鵬滔，胡福良

（1.浙江大學生命科學學院生態學1801 班，浙江 杭州 310058；2.浙江大學動物科學學院，浙江 杭州 310058）

1 引言

全球氣候變化正深刻地影響著整個地球的生態系統，并且這種負面影響預計將在21 世紀加劇[1]。全球變暖、大面積酸雨、冰川消融及臭氧空洞等一系列氣候變化將成為生物生存的嚴峻挑戰：一方面，氣候變化直接作用于生物的生命代謝及生殖繁衍過程[2]，影響其分布范圍與豐度水平[3]；另一方面，全球氣候變化通過改變生物所需的生境條件、資源的可獲得性以及相關物種的豐度等因素，以食物鏈、物化循環等途徑間接影響生物的基本生命過程。從單一物種的消亡到滅絕漩渦的產生，在全球氣候變化的背景下，生物多樣性的喪失會影響地球生態系統的服務功能和資源提供能力，這是不可忽視的全球問題。

人類活動是全球氣候變化的主要誘因：森林砍伐、礦物燃料燃燒、氯氟烴等微量氣體的增加等人類活動急劇地惡化環境，間接地威脅到物種生存。鑒于生理特性與敏感性的差異，不同的生物對環境脅迫也會表現出不同的適應能力和響應機制。由此，海洋三所的李向陽研究員將生態響應定義為“人為或自然引起的生物、非生物環境變化，導致生態系統整體或局部發生的一系列反應性或適應性變化”。通常來說，沒有及時對環境變化做出響應的物種在自然選擇中很快被淘汰，如恐龍、渡渡鳥等；而其他物種則因為基因突變等其他方式形成新的適應環境的性狀，存活了許多個歷史周期。蜜蜂屬于后者中較為經典的物種，第三紀就已經出現大量的蜜蜂化石和琥珀標本，其起源、遷移及進化與其宿主被子植物的出現密不可分[4]，如今蜜蜂的功能形態等特征也是其進化、演替與適應環境的結果。

然而，全球氣候的急劇變化使得許多蜂種的數量正呈現出顯著的下降趨勢[5]。由于蜜蜂是大自然和農業生態系統中數量龐大的、高效的傳粉昆蟲[6]，其在人類社會和農業養殖業等領域具有舉足輕重的地位，因此得到了許多科學家的廣泛關注。此前Ploquin 等（2013） 研究了全球變化背景下大黃蜂群體的分布范圍在緯度上發生了明顯遷移[7]，Holland＆Bourke 發現全球變暖引起的環境升溫可以通過改變飼養溫度和產卵量對蜂群產生積極影響。這些研究大多聚焦于蜜蜂的某幾種形狀特征隨氣候變化的響應過程，且實驗的年份有很大差異，這直接影響到了全球氣候的水平。針對上述問題，本文對近年來國內外蜜蜂應對全球環境變化的生態響應相關研究進行綜述，旨在歸納并對比不同氣候變化因子的影響，分析蜜蜂的生態響應過程，進而探討了未來可供參考的研究方向，具有一定的現實意義。

2 蜜蜂應對全球變化的直接生態響應

全球變化對蜜蜂種群的直接脅迫和直接干擾是多維度的?？偟膩碚f，主要可以概括為以下幾個方面，由全球氣候變暖帶來的生境溫度上升、人為或自然破壞造成的棲息地喪失、極端天氣帶來的病原疾病的爆發。這3 個因子對蜜蜂的體型大小、性別比例、生命周期、繁殖率與授粉率等基本生命活動過程直接造成顯著性影響，為應對這些急劇變化，諸多蜂種自發形成直接性生態響應。

2.1 蜜蜂應對溫度變化的生態響應

作為一個典型的非生物因素，溫度介導了蜜蜂生長發育過程和全球分布格局。過高和過低的極端溫度都會干擾蜜蜂種群的生存和繁衍。為了應對環境溫度的波動帶來的不利影響，蜜蜂進化出相關抗寒和耐熱生理機制。極端氣候帶來的高頻率寒潮以及低溫環境不僅直接延緩了蜜蜂個體的生長發育，也會降低其繁殖效率[8]，同時影響了蜜蜂對蜜粉源所在方位的判斷及后續采集行為。

通過測定中華蜜蜂和意大利蜜蜂2 個蜂種經過不同溫度處理后體內葡萄糖、甘油和氨基酸的含量，吉林省養蜂科學研究所的研究者探究了低溫環境對不同蜂種抗寒生理機制的影響[9]。他們發現低溫條件會導致兩蜂種體內葡萄糖、甘油和氨基酸含量發生顯著變化，初步推測蜜蜂是通過調控體內3 種物質含量，進而形成獨特的抗寒系統的，且此類抗寒系統在不同物種間差異顯著——這被視為是對極端溫度變化的響應。該項目為同領域學者搜集了可靠的基礎數據，同時也提供了一套用于選育未來極端氣候下抗寒新品系的理論。當然，當溫度升高到蜜蜂的發育極限溫度時，也會阻礙其發育，抑制能量消耗，造成機體損傷。對蜜蜂而言，38℃高溫脅迫會抑制蜜蜂封蓋子的能量消耗[10]。

2.2 蜜蜂對人類活動導致的棲息地喪失的響應

人為活動已導致物種生存的環境發生了劇烈變化，這些環境變化威脅著物種的生存機會[11]，尤其是蜜蜂。世界范圍內的蜜蜂數目正在減少[12]，并且預計在未來還會進一步加劇[13]。人類活動對蜜蜂棲息地的破壞可以體現在土地利用方式的改變上，土地覆被發生變化，特別是農業和城市地區的土地覆蓋面積的變化，對蜜蜂筑巢構成一定威脅。Evan P.Kelemen 和Sandra M.Rehan（2020） 發現農業土地的覆蓋面積會影響成年蜂種個體的大小，增加農業土地的使用會對雌性蜜蜂的體型大小產生選擇性影響[14]。此外，熊蜂屬于馬蜂的一種，是生活在北美地區的一種蜜蜂，近年來由于棲息地的不斷破壞，熊蜂數量銳減。美國魚類及野生動物管理局（FWS） 發表聲明稱，這些曾被看似尋常的馬蜂現在正處在“瀕危物種的邊緣”。

3 蜜蜂應對全球變化的間接生態響應

全球氣候的變化能通過改變食物供給、資源供應、生態系統的生物多樣性等途徑，間接影響蜜蜂的生存。筆者將蜜蜂的該類響應稱作間接生態響應。冰川消融帶來的海平面上升對島嶼蜂群構成威脅、全球變暖帶來的開花周期提前干擾了蜜蜂授粉、部分物種的滅絕導致的生物多樣性下降會破壞蜜蜂的生態位，諸如此類的間接響應與上文的直接響應一樣影響到蜜蜂種群的豐度。

3.1 蜜蜂對植物的花期和融冰期變化的響應

氣候變化正在改變部分物種的物候，使得春季物候事件通常發生得較早[15]，而秋季物候事件延后[16]。植物物候也在悄悄發生持續性變化，幾乎所有處于高海拔的植物物種都表現出較早開花。對于蜜蜂而言，其授粉行為和植物的花季本應該是匹配的，但是，隨著全球氣候的改變，植物物候變化的速率與蜜蜂授粉變化之間開始出現差異。因此，這種失配現象在自然界開始變得更加普遍和明顯。Michael Stemkovski 等人（2020） 在研究中發現[17]，開花-授粉系統中的物候不匹配可能會通過限制花粉而對植物產生不利的影響。此外，他們發現融雪時間是開花-授粉系統中決定蜂巢接收熱輻射強度的主要因素，自然界融雪期的開始和峰值出現的時間都會影響蜜蜂的授粉行為，這一結果支持了以前的相關工作，證實成年蜜蜂的物候對開花時間和融雪期時間都有間接響應。

3.2 蜜蜂對全球生物多樣性降低的響應

通常來說，生物多樣性與生態系統的穩定性之間具有很強的相關性。對于蜜蜂而言，其在生態系統中所處的生態位很大程度取決于其他物種的相互作用，受到生物多樣性的影響。Frederico Valtuille Faleiro 等（2018） 的研究表明[18]，氣候變化可能會減少大西洋沿岸森林生物多樣性熱點中大多數蘭花蜂物種的生存時間。物種豐富度的下降、生物多樣性的喪失以及物種組合的轉變將使蘭花蜂的生態位更為脆弱，使得該物種應對全球變化等氣候波動更加困難。

4 總結與展望

就目前全球氣候變化的總體趨勢來看，緩解環境問題的現狀并不樂觀。目前，針對蜜蜂對環境變化的生態響應過程，國內外的研究人員已經取得了初步進展。他們的研究方向主要聚焦于全球氣候變暖造成的生境溫度上升、人為或自然破壞造成的棲息地喪失、極端天氣帶來的病原疾病的爆發等全球變化對蜜蜂的表觀形態、生理性狀的影響；同時，也有部分學者從間接角度，通過間接影響蜜蜂的其他維度出發，觀測間接生態響應。但是，就目前的研究結果而言，大多學者都集中于對某一氣候變化因子進行深入探討，很少有文章從宏大的尺度，較為全面地對各種全球變化下的蜜蜂響應進行綜述，因此，本文較為系統地梳理了這一過程。

同時，目前有關于蜜蜂的生態響應研究大多從負面響應著手，更注重于挖掘惡化的氣候條件對全球蜜蜂種群的消極作用。事實上，不論是全球變暖還是物種多樣性的喪失，其對蜜蜂的效應都不能一概而論，其中也不乏正面的、積極的效應，如適當的增溫有利于蜜蜂體內新陳代謝及酶活性激發、以捕食者為代表的生物多樣性喪失短時間內有利于蜜蜂種群的擴張等。此外，由于觀測指標的選取和數據獲取方式的差異，這些研究結果的數據可利用性和準確性仍需進一步考究。綜上所述，有關蜜蜂對全球氣候變化的生態響應仍大有文章可做，相關領域的研究仍具有廣闊的前景。