基于MaxEnt生態位模型的小蜻蜓尺蛾在我國的適生區預測分析

韓陽陽，張岳峰，王 焱

(1.上海市林業總站，上海 200072；2.上海市林學會，上海 200072)

小蜻蜓尺蛾(Cystidiacouaggaria)為鱗翅目(Lepidoptera)尺蛾科(Geometridae)蜻蜓尺蛾屬(Cystidia)，主要危害多種果樹林木，特別是薔薇科植物，如紅葉李、梨、石楠、茶樹等，是重要的食葉害蟲[1-2]。小蜻蜓尺蛾幼蟲危害蠶食幼嫩的枝條和葉，在葉間吐絲綴合葉片取食，形成缺刻與孔洞，當幼蟲大暴發時，會吃光葉片，導致果樹林木死亡，影響樹勢和結果率[1-2]。據報道，危害嚴重的果園破壞率超過50%，有的甚至高達80%。小蜻蜓尺蛾成蟲自然遷飛能力較強，也可以幼蟲和蛹態隨寄主苗木調運進行人為遠距離傳播，對薔薇科果樹園及城市綠化的危害較大。目前該蟲主要分布于俄羅斯東南部、朝鮮、日本、印度北部，以及我國的東北、華北和甘肅、浙江、湖北、四川、貴州、湖南、福建、臺灣等地。2016年上海市林業有害生物普查發現，在上海市閔行區、嘉定區、寶山區、浦東新區、崇明區、奉賢區、青浦區、金山區和松江區均有小蜻蜓尺蛾的分布[1-7]。

Maximumentrop(MaxEnt)最大熵理論可以表述為在沒有外界干擾的前提下，物種將盡最大的可能擴散蔓延，直至接近自然均勻分。MaxEnt模型是Phillips等[8]在2004年基于JAVA語言開發用于預測物種潛在地理適生分布的軟件，并首次應用到物種適生區預測中，該軟件運行需要目標物種的實際地理分布、環境變量數據(包括氣候數據和地形地貌數據等)2組數據。MaxEnt生態位模型在對某一物種進行潛在分布區預測時，只需知道該物種現實地理分布數據，MaxEnt生態位模型也能夠得到較準確的預測能力，與其他預測模型如CLIMEX、GARP、BIOCLIM、DOMAIN、MARS等相比，MaxEnt生態位模型的預測結果更具優勢[9]，國內學者利用這一軟件對多種有害生物種類在我國的適生區進行了預測分析，且都取得了較好的預測結果[10]。

筆者采用MaxEnt生態位模型軟件對小蜻蜓尺蛾在我國的潛在地理適生分布區進行預測，以期引起適生區域相關部門的高度重視，采取適當的監測、預控措施防止小蜻蜓尺蛾的擴散蔓延入侵；同時也為相關部門預測小蜻蜓尺蛾發生趨勢提供環境變量等理論依據，保護我國果樹森林建設成果。

1 材料與方法

1.1 預測模型及軟件MaxEnt 模型：MaxEnt 3.4.1。

ArcGIS 軟件：ArcGIS 10.2。

1.2 數據來源物種分布數據：通過在https：//www.discoverlife.org/網站及查閱國內外相關文獻獲得小蜻蜓尺蛾在全球的分布數據，查找各分布點相應的經緯度坐標，然后將分布點以物種名、分布點經度和緯度順序錄入Excel表中，將Excel表另存為MaxEnt生態位模型要求的.csv文件。

地理數據：分析地圖為1∶4 000 000中國省級行政區圖。

環境數據：1950—2000年的降水、溫度和海拔等20個環境變量因子，包括19個生物氣候變量(bio-1～bio-19)及1個海拔變量(alt)(表1)，空間分辨率為2.5arc-minutes，從http：//www.worldclim.org/下載，利用ArcGIS軟件轉換成MaxEnt生態位模型所要求的格式文件。

表1 環境數據

1.3 方法將小蜻蜓尺蛾的地理分布數據和環境變量數據同時導入MaxEnt 模型，勾選“Create response curves”及“Do jackknife to measure variable importance”，輸出格式選擇“Logistic”?！癛andom test percentage”設置為25%，用于計算 AUC、遺漏率等。 “Replicates”填10，即模型運行在同一個設置下重復運行10次。重復運行模式選擇“Subsample”?！癆dvanced”設置“Maximum iterations”為 5 000，用以防止模型預測結果出現偏高或者偏低的情況，其余參數選擇軟件默認參數。

1.4 預測結果檢驗基于ROC 曲線(受試者工作特征曲線)下面積(area under roc curve，AUC)對MaxEnt生態位模型預測結果進行精度檢驗。AUC值越大，模型的預測效果越好。ROC 曲線的評估標準：AUC值在0.5～0.7，差，預測結果不可信；0.7～0.8，一般；0.8～0.9，好；0.9～1.0，非常好。AUC值不受閾值的影響，評價更具客觀參考性[10]。近些年ROC 曲線分析法越來越廣泛地應用在物種潛在分布預測模型評價中。

1.5 適生等級劃分將MaxEnt 模型預測結果.asc文件導入ArcGIS 中進行格式轉換、提取、重分類等處理，按其適生指數(P)用自然間斷點分級法將小蜻蜓尺蛾的適生等級分為4 類，分別是非適生區、低適生區、中適生區、高適生區。

2 結果與分析

2.1 小蜻蜓尺蛾在我國的潛在地理分布區利用MaxEnt生態位模型軟件得到的小蜻蜓尺蛾在我國的適生區分布見圖1。結果表明，小蜻蜓尺蛾在我國適生區面積比較廣闊，其中適生區占全國面積約32.71%，其中高、中、低適生區分別占8.62%、8.53%、15.55%，主要分布于我國東北平原、華北平原、長江中下游平原地區，溫帶季風氣候以及亞熱帶季風氣候區域。非適生區則主要集中在新疆、西藏、青藏高原區域、內蒙古、云南、甘肅大部分區域以及四川中西部區域。高適生區大部分區域集中分布在長江中下游平原及東南丘陵地區，包括四川中東部、重慶、貴州北部、湖南、江西、湖北南部、浙江、上海、江蘇南部、安徽南部、福建北部部分地區、廣西北部部分地區、廣東北部小部分區域、陜西南部零星區域等地，遼寧西南部部分地區、天津、北京、河北中部及北部、山東南部沿海區域及中部部分地區等地也存在高適生區分布區域。中適生區主要在高適生區的外圍，包括吉林中南部小部分區域、遼寧大部、河北北部及中南部、山東大部、山西東南部、河南西部及東南部小部分地區、陜西南部局部區域、湖北中北部、安徽中南部、江蘇中部、福建中部、廣東北部部分地區、廣西北部、貴州中部、四川東南部。低適生區主要分布于中適生區外圍，包括黑龍江南部、吉林大部、遼寧北部部分地區、內蒙古東部部分區域、河北中部、山西大部、陜西中部、河南大部、山東西部、江蘇北部、安徽北部、湖北西部、陜西南部、甘肅東南部、云南東北部、廣西大部、廣東大部、福建南部以及臺灣北部小部分區域。

圖1 小蜻蜓尺蛾在我國的適生等級分布

2.2 模型評估結果MaxEnt 模型運行結束后會自行繪制出ROC 曲線，并計算出該次預測結果的AUC 值，可直接作為模型預測的評判標準。該研究預測結果的ROC 曲線見圖2，結果表明，該模型的平均AUC 值為0.984，遠高于“random prediction”的AUC 值0.5，表明預測結果具有較高的精度，具有一定的參考性。

圖2 ROC曲線

2.3 環境變量的重要性分析MaxEnt生態位模型通過“Jackknife”獲得不同環境變量對預測的相對重要性(圖3)。深藍色條帶表示變量單獨使用時其具有的增益即最有用的信息，條帶越長說明該變量的信息越重要；淺藍色條帶表示除去該變量外的其他變量組合的所有貢獻和，條帶越短表明除去該變量對預測結果負面影響越大。bio-11(最冷季度平均溫度)、bio-9(最干季度平均溫度)、bio-18(最暖季度降水量)、bio-6(最冷月最低溫度)及bio-13(最濕月降水量)對小蜻蜓尺蛾的潛在分布影響較大。

注：深藍色表示單一變量，淺藍色表示除該變量外的其他變量組合，紅色表示所有變量

3 討論

基于MaxEnt生態位模型，結合ArcGIS預測了小蜻蜓尺蛾在我國的潛在適生區分布，通過預測結果，進一步掌握該蟲在我國的適生區范圍，為其他還未發生發現該蟲地區提供參考，提早防范。對比預測模型和該蟲在我國的發生現狀可知，除目前已發現發生小蜻蜓尺蛾危害的省市外，長江中下游平原及東南丘陵地區未發現該蟲的地區存在大范圍的高適生區域，同時在京津冀地區未發生地區也存在高適生區，在西北西南部分地區也存在適生區域。因此，小蜻蜓尺蛾在我國仍有繼續擴散蔓延的趨勢，對于小蜻蜓尺蛾已經發生的地區，必須采取科學合理的防治措施，阻止其向其他地區擴散蔓延。防治小蜻蜓尺蛾針對不同蟲齡及其越冬習性開展：殺蟲燈誘殺成蟲；噴灑25%滅幼脲懸浮液1 500倍液、20%除蟲脲懸浮劑3 000倍液、32 000 IU/mg蘇云金桿菌粉劑等除治幼蟲；秋后，在幼蟲出來前清除枯葉和雜草，消滅越冬幼蟲；幼蟲有吐絲纏綴葉內危害、受驚后吐絲下垂的習性，可采取振落捕殺幼蟲或人工摘除綴葉團，清理幼蟲或蛹。對于潛在的適生分布區，必須加強小蜻蜓尺蛾監測踏查工作，及時發現，及早消除；對于非適生區，必須保持警惕，在目前全球氣候變暖的嚴峻形勢下，很多非適生或低適生的地區很有可能隨著氣候的變化而成為適生地區。

根據模型運行的環境變量的重要性分析，影響小蜻蜓尺蛾分布的主要環境因子是最冷季度平均溫度、最干季度平均溫度、最暖季度降水量、最冷月最低溫度及最濕月降水量，各地在預測小蜻蜓尺蛾發生趨勢時，可重點參考當地當年的這些因素，通過發生趨勢預測模型預測該蟲的發生趨勢，制定切實有效的防治措施。

MaxEnt生態位模型是從小蜻蜓尺蛾對基礎生態位的需求出發，在寄主植物和非生物環境的特定影響條件下建立的適生模型。實際上如果一個物種無競爭種類存在時，它的生態位的大小只取決于物理因素和食物因素，當有競爭物種天敵或人類活動等干擾因素存在時，該物種生態位空間比它獨自占領時的要小，只能占據基礎生態位的一部分即實際生態位。該研究MaxEnt 模型僅利用了有限的發生數據、溫度、降雨及海拔等相關的環境因子，因此預測得到的適生區與實際蟲害的發生區域仍有一定的偏差。即使如此，MaxEnt生態位模型較好地預測了松材線蟲在我國的適生區分布，通過AUC參數評估，表明其具有較高的準確性。