多年生稻育種進展及展望

張石來 黃光福 張玉嬌 廉小平 張靜 陳蕊 胡鳳益

（云南大學 農學院/云南省多年生稻工程技術研究中心，昆明650091；第一作者：shilaizhang@ynu.edu.cn；*通訊作者：hfengyi@ynu.edu.cn）

經過近萬年的人工選擇，人類把糧食作物從其多年生野生近緣種馴化成了一年生栽培種，為人類的繁衍和糧食安全提供了保障[1]。但是，每年（每季）都需要進行翻耕的一年生糧食作物生產方式也帶來了種子投入量大、水土流失加劇、農機具投入增加、土壤結構破壞和養分失衡等社會經濟和生態環境問題[2-3]。加上現在農村勞動力匱乏和勞動成本日趨飆升，如何發展可持續的糧食生產技術以保障糧食安全與生態安全平衡，成為我國深入實施鄉村振興戰略所要面對和解決的主要問題。

JACKSON和GLOVER等科學家認為，實現糧食作物生產方式從一年生向多年生轉變是緩解這些問題的有效辦法之一[1,4]。早在20世紀30年代，前蘇聯科學家探索了用中間偃麥草（Intermediate Wheatgrass,IWG,Thinopyrum intermedium）培育多年生小麥（Perennial wheat）并取得部分成功，所育品種主要用于飼草[5-6]；1990年，美國山地研究所等單位重新馴化中間偃麥草，目前已經育成多年生偃麥品系，但產量只有現代小麥產量的五分之一[7-8]。從1983年開始，美國山地研究所、美國佐治亞大學等單位利用栽培高粱（Sorghum bicolor）與其野生種石茅高粱（S.propinquum）進行種間遠緣雜交培育多年生高粱（Perennial sorghum）[9]，但直到目前也還未育成能夠進行商業化應用的品種。此外，澳大利亞正在進行糧食和飼草雙用途的多年生小麥育種，并正在進行田間試驗[10]。其他多年生糧食作物育種還處于探索和試驗階段[4]。

地下莖是許多植物實現無性繁殖和維持多年生的重要器官，是培育多年生作物的重要供體，具體到稻屬方面，長雄野生稻因具有地下莖無性繁殖特性且與栽培稻同屬AA基因組而被看作是培育多年生稻多年生性的理想供體[11-16]。但在實踐過程中，長雄野生稻與栽培稻間存在嚴重的種間生殖隔離，如雜交幼胚致死、雜種不育，以及長雄野生稻自交不親和特性等，極大限制了長雄野生稻包括多年生性等有利性狀（基因）向栽培稻轉移[17]。

國內外科學家在多年生稻育種方面進行了長期艱難的探索。四川省農業科學院李勤修研究員及其團隊于1977年將柳州野生稻和栽培稻的后代與長雄野生稻繼續雜交，獲得了具有地下莖的F1植株，期望繼續選育出宿根雜交稻并實現“一次制種無性繁殖用多年”的目標，但經過20多年的努力并未成功，他指出，“由于高產與越冬性不能兼顧，以及后代很難純合、多年生性評價時間很長等多方面原因，很難培育出高產的宿根稻”[18]。福建省農業科學院林永烈研究員于1985年從收集到的稻種資源“閩抗85-331”獲得了莖芽突變體，命名“仿野87-77”，通過扦插方式在福州2℃情況下越冬收獲[19]，但未見后續研究結果報道。江西省農業科學院陳大洲研究員于1992年利用強耐冷性的東鄉普通野生稻（O.rufipogon）與栽培稻品種0298雜交，通過提高栽培稻的耐冷性，實現安全越冬，于1998年選育出耐冷粳稻品種東野1號[20]，同樣未見后續應用報道。國際水稻研究所于20世紀90年代分別用多年生普通野生稻和長雄野生稻與亞洲栽培稻雜交，期望培育出多年生陸稻（Perennial upland rice），因進展不理想，于2003年終止了該研究工作，項目負責人SACKS進行了全面評價，認為由于存在后代育性低及多年生性弱等問題，利用長雄野生稻培育多年生稻極為困難[21-22]。

1 多年生稻育種進展及初步應用效果

1.1 理論突破和材料創制

筆者團隊利用亞洲栽培稻RD23（來自泰國）與長雄野生稻（來自尼日爾）進行種間遠緣雜交，通過幼胚挽救技術成功獲得了具有部分育性、地下莖發達的F1植株[15]；基于自交后代群體，發現了2對顯性互補基因（Rhz2、Rhz3）控制長雄野生稻地下莖發生遺傳規律，并定位了10個影響地下莖豐度的數量性狀位點QTLs（6個地下莖數量Rn、3個地下莖長Rl、1個地下莖分支數Rbn）[16]；長雄野生稻地下莖基因Rhz2和Rhz3及其QTLs和控制高粱野生種石茅高粱（S.propinquum）地下莖發生的遺傳位點及其QTLs具有協同進化關系[16]；并第一次從頭測序組裝了長雄野生稻基因組[23]，解析了長雄野生稻地下莖遺傳網絡[24]。這些研究結果為多年生稻育種提供了遺傳理論基礎。在此基礎上，發明了“利用長雄野生稻地下莖無性繁殖特性培育多年生稻的方法”，并獲國家授權發明專利[25]，開發了基于長雄野生稻地下莖12個遺傳位點以SSR類型為主的分子標記，構建了以分子標記輔助選擇為核心的成熟穩定且高效的多年生稻分子育種技術體系，創制了一批包括不同地下莖表達強度的育種中間材料，為多年生稻育種提供了材料基礎[17]。

1.2 多年生稻品種（系）培育

在種間遠緣雜交（RD23/長雄野生稻）的后代群體中，通過篩選攜帶長雄野生稻多年生性不同遺傳位點組合的材料，克服了種間遠緣雜交存在的雜種不育、自交不親和、野生性狀遺傳連鎖累贅等野生種質資源利用問題，按照現代栽培稻的標準，經過12代連續自交、長達24年的選育，育成了13份多年生稻品系，這些品系同時在云南和老撾多個點進行田間試驗[26-27]，篩選出多年生稻23（PR23）、多年生稻24（PR24）、云大25（PR25）、云大101（PR101）、云大107（PR107）等5個多年生稻品系（由于PR23的母本是RD23，沿用23編號，故從23起往后命名，第1個多年生稻品種為PR23）[26]。之后，在云南省種子管理站的支持下，通過農作物品種審定綠色通道開展多年生稻區域試驗，PR23于2018年通過了云南省農作物品種審定委員會審定，并正式命名為多年生稻23。PR23屬于粳型，分蘗和多年生性強，宿根（莖）集聚，品質較好，生育期適中，稻瘟病損失率最高0.25級，高抗稻瘟病，抗稻曲病，中抗紋枯病，感白葉枯病，中等耐肥，千粒重24.87 g，生育期147 d，株高102.85 cm，稻樁成活率86.84%，與當地一年生常規水稻品種產量差異不顯著，并且年度間和季節間的產量差異不顯著[28]。PR23是全球第1個通過遠緣種間雜交育成并且可商業化生產的多年生糧食作物品種，實現了該領域“0”到“1”的突破，為多年生糧食作物遺傳改良提供了有效借鑒。

PR25和PR107于2020年通過云南省農作物品種審定委員會審定。PR25是利用分子標記輔助選擇從“RD23/長雄野生稻”自交后代中選育而成。PR107是從“滇瑞449/MP3-235”雜交再用滇瑞449回交至BC2F1后形成的BC2F4群體中選育而成的秈型多年生稻，其母本滇瑞449是云南省農業科學院糧食作物研究所選育的優質軟米品種，父本MP3-235是從“RD23/長雄野生稻”雜交組合后代選育的具有地下莖的多年生稻育種骨干材料。

目前選育的多年生稻品種（系）具有優質多抗的特性。PR23、PR25、PR107在景洪（海拔550 m）、孟連（海拔955 m）和勐海（海拔1 250 m）等3個不同生態稻作區種植，其直鏈淀粉含量、整精米率均符合國家優質稻1級或2級標準，堊白度達到國家優質稻1～3級標準，表現為優質米[29]。PR23、PR24、PR25、PR101、PR107均表現為高抗稻瘟病，因其母本RD23高感稻瘟病，而父本長雄野生稻高抗稻瘟病，推測其稻瘟病抗性基因可能來源于長雄野生稻，其中，PR23、PR25的稻瘟病抗性可能來自于Pi5基因和Pita-2位點，PR24稻瘟病抗性可能來自Pita-2位點，PR107稻瘟病抗性可能來自Pi5基因和Pish位點，PR101未檢測到已知的稻瘟病抗性基因或位點，推測PR101的稻瘟病抗性來自長雄野生稻未知的稻瘟病抗性基因，可能是一個新的稻瘟病抗源材料，這為多年生稻和水稻育種提供了新的稻瘟病抗源選擇[30]。長雄野生稻高抗白葉枯病，盡管PR23、PR24、PR25、PR107攜帶白葉枯病抗性基因Xa1、Xa4、Xa23、xa25的等位基因，但在田間自然發病條件下均易感白葉枯病，說明這幾個抗性基因對這4個多年生稻品種（系）不起抗病作用，而PR101在田間自然發病條件下表現為抗白葉枯病，并含有白葉枯病抗性等位基因xa25、Xa27，說明這2個基因可能是PR101抗白葉枯病的基因，也可能含有新的白葉枯病抗性基因，值得進一步在育種中進行發掘利用[31]。

1.3 多年生稻初步應用

多年生稻具有廣闊的應用前景?；诙嗄晟驹蕉跍囟扔绊懙緲冻苫畹年P系，我們提出了適宜多年生稻種植的溫度范圍和種植區域，即在北緯26°以南的最冷月月平均氣溫≤13.5℃、且最低氣溫≤4℃天數≤5 d的雙季稻區。在全國農業技術推廣服務中心的組織下，從2017年起，多年生稻在云南省12個市（州）76個縣（市、區）累計種植1.34萬hm2，另在河南、湖北、湖南、江西、浙江、廣東、廣西、貴州等?。ㄗ灾螀^），及在“一帶一路”倡議沿線的緬甸、老撾、柬埔寨、越南、泰國、孟加拉、伊朗、烏干達、科特迪瓦、塞拉利昂等國家進行試種，其中PR107通過了烏干達的國家測試，于2022年通過烏干達的登記認定，命名為NARORICE1（PR107）（https://naro.go.ug/），意味著PR107可以在烏干達進行商業化應用，開啟了多年生稻在非洲的應用之門。

創新了以越冬和免耕為核心的多年生稻輕簡化生產技術，發明了一種“多年生稻栽培技術”[32]，具體而言，優化了氮肥運籌和種植密度，能夠獲得多年生稻最佳的產量和品質；明確了早稻收割留樁高度＜5 cm利于晚稻新苗的早生快發，而晚稻收割留樁高度＞15 cm利于稻樁越冬；頭季稻成熟前15～20 d施保根促芽肥利于提高和保持下一季稻樁成活率[33]。輕簡化體現在，多年生稻種植從第2年（季）起無需買種子，并省去育秧、犁田、耙地、栽秧等大量繁瑣的生產環節，只需田間管理和收獲。

1.4 多年生稻應用效果分析

多年生稻生產方式分為“一種兩收”和“一種多收”兩種模式。在受到越冬期低溫影響的稻樁無法越冬的雙季稻區可以布局“一種兩收”模式，即早稻收獲后，利用稻樁地下莖上的腋芽快速發新苗，可以安全再收獲晚稻，避免了雙季稻區早晚稻生產的“雙搶”矛盾，增加早稻種植面積，減少勞動力和降低勞動強度。在具備越冬條件的雙季稻區可以布局“一種多收”模式，實現一種多收。例如，PR107在“一種兩收”模式下，其米質隨氮肥使用量和種植海拔變化而不同，提高其穗粒數可以提高產量[34]。PR25頭季（早稻）產量為560.53 kg/667 m2，與渝粳優5029、甬優1540、佳輻占、宜優673、內優7075等品種作再生稻種植的頭季產量水平相比持平或者略低；第2季（晚稻）產量為471.10 kg/667 m2，顯著高于上述雜交稻作再生稻種植的再生季產量；周年產量（早稻+晚稻）為1 031.63 kg/667 m2，比渝粳優5029、甬優1540、佳輻占、宜優673、內優7075的周年產量（頭季稻+再生稻）分別增加5.82%、10.41%、47.00%、13.19%和42.66%[35]。而“一種多收”模式下，多年生稻無論是連續種植2年、3年，甚至4年，其年度間的產量差異不顯著，并且與當地常規品種產量相比也沒有顯著性差異[28,33,36]，目前部分品種在大田已經連續種植6年11個收獲季（雙季稻區），年度間和季節間產量差異同樣不顯著。當然，多年生稻也可以作為一年生的早稻、中稻或晚稻種植，具有和當地一年生常規水稻品種同樣生產優勢。

以免耕為核心的多年生稻生產方式具有顯著的社會、經濟和生態環境效應。由于多年生稻稻田長期免耕，每年每667 m2能夠減少20 kg CO2排放，連續種植4年，0～40 cm土層中的有機質和全氮含量比一年生稻種植方式分別增加54.0 kg和7.3 kg，具有顯著的固碳和改善土壤質量的生態效果。多年生稻只需耕種1次可連續收獲多年，從第2年（季）起無需購買種子，并省去育秧、犁田、耙地、栽秧等大量繁瑣的生產環節，顛覆了傳統的一年生稻作生產方式，每667 m2每個生產周期（季節）可節省5～6個勞動力、節約人工投入750～900元（按市場價150元/人計），極大緩解了水稻生產中勞動力匱乏、比較效益低的社會經濟問題，提高了糧農和新型經營主體的種糧積極性[28]。

多年生稻育種工作得到國際同行的廣泛關注及認可。多年生糧食作物的生產方式更接近自然生態系統，且減少勞動力和肥料的投入，多年生糧食作物育種受到重視[37]。培育多年生糧食作物主要有兩種策略，一是利用具有深根系的多年生野生種從頭馴化，二是利用現代作物栽培品種與其多年生野生近緣種遠緣雜交?；谶@兩種策略，已經育成了包括多年生稻、多年生偃麥草、多年生高粱等一些糧食作物的多年生品種（系）[38]。諸多研究人員認為，多年生稻能夠在田間持續收獲多季，并且具有與一年生稻相似的米質和相當的產量，還可減少勞動力而深受農戶喜歡，在全球多年生糧食作物育種中處于領先位置，是一項開創性的工作[6,37,39-40]。

2 展望

多年生稻栽種1次之后，在后續的幾年中，不需要重新播種移栽，即不僅不需要購買種子，而且省去了育秧、犁田、耙田、插秧等生產環節，節省了勞動力的投入，有效節約了生產成本，有利于穩定南方小規模稻田（包括梯田）的水稻生產，有利于恢復雙季稻區的早稻生產（緩解“雙搶”時間緊的矛盾），這不僅提高農民收入，更保障了國家糧食安全。多年生稻實現了稻作生產的免耕栽培，從而有利于保護生態，尤其是在我國南方梯田稻區，由于不用重復犁田耙田從而減少了用水次數和用水量，能夠減少水資源投入，防止水土流失（減少土壤擾動）。多年生稻的成功創制，是我國水稻品種選育的又一項原始創新，是一種新型、高效、免耕、輕簡的稻作生產方式，這不僅豐富和發展了我國稻作制度和稻作模式，而且是實施“藏糧于技”戰略的有益探索。

多年生稻實現了稻作生產輕簡化，保障了糧食安全與生態安全，但其育種和應用還面臨許多問題。除了需要具備以地下莖無性繁殖特性為主的強多年生性外，與一年生栽培稻一樣，也存在生物和非生物壓力，例如稻瘟病、白葉枯病、細條病、紋枯病等病害，螟蟲、稻飛虱、薊馬等蟲害，越冬期和越冬后田間的草害，越冬期的低溫耐冷、干旱及土壤營養元素的高效利用等。這些問題在后續研究中也需要一一解決。為此，多年生稻需要更多科技人員積極廣泛參與，聚焦多學科，利用新技術，培育多年生性強、高產優質、多抗廣適的品種，創新本地化的多年生稻輕簡化生產技術。