短時強光對綠蘿快速葉綠素熒光誘導動力學特性的影響

胡雪華，閆霄楓，胡文海

短時強光對綠蘿快速葉綠素熒光誘導動力學特性的影響

胡雪華，閆霄楓，*胡文海

（井岡山大學生命科學學院，江西，吉安 343009）

本研究以室內培養的陰生植物綠蘿（）為實驗材料，將綠蘿于7月晴天上午8:30-9:30置于室外全光照環境下(光照度21000～34500 lux)處理1.0 h，然后移入室內弱光(最大光照度3600 lux)恢復48 h。于處理不同時期對綠蘿葉片進行快速葉綠素熒光誘導動力學曲線的測定，通過比較葉片快速葉綠素熒光誘導動力學特性的變化，以探索綠蘿葉片光合機構對短時強光脅迫的響應特征。結果表明：短時強光脅迫導致綠蘿葉片光抑制（Fv/Fm）發生，并引起葉片光合性能指數（PIABS）下降，室內弱光有利于Fv/Fm和PIABS的恢復，但PIABS恢復慢于Fv/Fm。短時強光脅迫并未對PSII供體側放氧復合體（OEC）和PSI反應中心產生影響，但造成PSII反應中心不可逆失活。短時強光使得葉片單位面積內有活性的PSII反應中心數量（RC/CS）下降，從而降低了葉片單位面積吸收的光能（ABS/CS）、捕獲的光能（TRo/CS）和進行電子傳遞的能量（ETo/CS），且其影響在短時間內難以恢復。短時強光雖然降低了捕獲光能用于電子傳遞的量子產額（φEo），但誘導了PSII受體側PQ庫容量（Sm）的增大，這有利于維持光合電子傳遞，是綠蘿對短時強光的應急適應性反應。

綠蘿；短時強光；快速葉綠素熒光誘導動力學曲線；光抑制

隨著人們生活水平的提高，室內植物裝飾越來越受到歡迎，室內觀葉植物不僅可以美化環境，還能凈化空氣[1]。由于室內大部分區域的光環境是散射光，因此室內觀葉植物大多選擇耐陰植物，其光合作用的研究也主要關注植物對弱光環境的適應性[2-6]，而較少考慮短時強光對植物光合機構的影響。事實上，種植在靠近窗戶等處的室內觀葉植物仍會遭遇短時強光照射，而強光脅迫是植物最常見的非生物脅迫之一。因此，探討室內植物對短時強光的適應性及其機制具有重要意義。

光合作用是由光化學反應和碳同化反應兩部分組成[7]。光是驅動植物光合作用的能量來源，葉片將捕獲的光能通過光化學反應轉化為同化力（NADPH和ATP）提供給碳同化。然而，在強光脅迫下由于葉片吸收的光能超出碳同化所需，這將導致葉綠體內還原性物質NADPH的積累并引起光合電子傳遞鏈的過度還原，如果過剩激發能不能夠及時耗散，則會造成植物葉片光抑制甚至光合機構的破壞[8-9]。例如，陰生植物玉簪(spp.)由弱光轉入強光后其光合速率和最大光化學效率急劇下降，PSII發生不可逆失活，且受體側受到的傷害較供體側更嚴重[10]。比利時杜鵑()由長期陰生環境轉入全光照后降低了葉片的光化學反應和熱耗散能力，導致PSII反應中心過量激發能積累，造成葉片光抑制甚至光破壞[11]。與此同時，植物在長期的進化過程中也形成了一系列的光抑制防御機制，植物可通過葉片和葉綠體運動來減少對光能的吸收[10]，以及通過熱耗散、光呼吸、圍繞PSI的環式電子傳遞等多種能量耗散途徑防御光抑制的發生[9,12-13]。短時強光脅迫導致吊蘭()葉片活性氧的積累和光抑制的發生，但誘導了熱耗散的增強，并且弱光處理有利于光抑制恢復[14]。長期遮蔭條件下生長的羊躑躅()轉移到全光照下處理5 d，雖然葉片對光能的利用能力和熱耗散能力下降了，但促進了圍繞PSI的環式電子傳遞的增強[15]。而蒙古櫟()和紫椴()幼苗由弱光下轉換到強光下生長時均可通過大量增加熱耗散能力、類胡蘿卜素和葉綠素比例以耗散過剩光能，并且降低單位鮮重葉葉綠素含量以減少光能吸收，從而避免強光對光合機構的破壞[16]。雖然陰生植物的強光光抑制已有研究，但相關研究主要集中于長時間全光照對陰生植物的光抑制傷害[17-19]。而對于長期生長于室內弱光環境下的觀葉植物，當其短時暴露于強光并隨后又處于弱光下生長的情況，短時強光對其光合機構的傷害以及隨后弱光對其光合機構的恢復有何影響并不清楚。

綠蘿()作為一種常見的室內觀葉植物，喜散射光，而不耐陽光直射，是典型的陰生植物[20]。研究表明，75%遮蔭處理有利于綠蘿葉片葉綠素含量的增加以更有效地吸收光能，但其光飽和點為530.4 μmol·m-2·s-1，其最大光合速率也只有4.02 μmol·m-2·s-1[2]。郭家軒等的研究也表明，光照強度僅為室外光強2%的室內培養導致綠蘿的光飽和點僅為90 μmol·m-2·s-1，并且室外全光照培養導致綠蘿葉片失綠，這意味著強光致使綠蘿葉片光氧化傷害，但是全光照也會誘導綠蘿葉片抗氧化酶SOD和CAT活性的升高以抵抗強光傷害[3]?？焖偃~綠素熒光誘導動力學分析是以生物膜能量流動為基礎建立的分析方法，其參數反映了植物葉片PSII反應中心光能吸收、轉換和電子傳遞體氧化還原狀態對環境條件的響應[21]。為此，采用綠蘿為材料，利用快速葉綠素熒光誘導動力學技術，通過分析短時強光和隨后弱光恢復對綠蘿PSII反應中心和電子傳遞鏈的影響，以探索短時強光對室內觀葉植物的傷害機制及隨后弱光對光抑制的恢復作用。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

實驗于2019年7月在井岡山大學進行，選取長勢良好且一致，在室內培養時間超過1年的5盆生長一致的綠蘿為材料，于上午8:30 - 9:30置于室外陽光直射處（實驗過程中太陽輻射光照度范圍為21000 ～ 34500 lux，1.0 h)，然后將植株移入室內恢復（實驗過程中最大光照度為3600 lux，48 h)。分別于處理前（T0 h）和強光處理1.0 h（T1.0 h），及室內弱光恢復1.0 h（R1.0 h）、8 h（R8 h）、24 h（R24 h）、48 h（R48 h）時選擇成熟功能葉進行快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（OJIP）的測定，5個重復。

1.2 指標測定及計算

光合作用實驗采用便攜式植物效率儀Handy-PEA（Hansatech，英國）測定葉片OJIP曲線。葉片充分暗適應30 min后測定，OJIP曲線由2000 μmol.m-2.s-1紅光誘導，測定時間為2 s。

根據李鵬民等[21]和van Heerden等[22]方法計算以下JIP-test參數。K點的相對可變熒光：WK=(FK-Fo)/(FJ-Fo)；最大光化學效率：Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm；以吸收光能為基礎的性能指數：PIABS=(RC/ABS)·[φPo/(1-φPo)]·[ψo/(1-ψo)]；OJIP熒光誘導曲線的初始斜率：Mo≡(F300μs-Fo)/(Fm-Fo)；標準化后的OJIP熒光誘導曲線及y軸圍成的面積：Sm≡(Area)/(Fm-Fo)；捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其它電子受體的概率：ψo≡ETo/TRo=(1-VJ)；用于電子傳遞的量子產額：φEo≡ETo/ABS=[1-(Fo/Fm)]·ψo；用于熱耗散的量子比率：φDo≡(Fo/Fm)；用于還原PSII受體側末端電子受體的量子產額：φRo=(TRo/ABS)·(1-VI)；單位面積吸收的光能：ABS/CS≈Fm；單位面積捕獲的光能：TRo/CS=φPo·(ABS/CS)；單位面積電子傳遞的量子產額：ETo/CS=φEo·(ABS/CS)；單位面積的熱耗散：DIo/CS=(ABS/CS)-(TRo/CS)；單位面積有活性的反應中心的數量：RC/CS=φPo·(VJ/Mo)·(ABS/CS)；單位反應中心吸收的光能：ABS/RC= Mo·(1/VJ)·(1/φPo)；單位反應中心捕獲的用于還原QA的能量：TRo/RC = Mo·(1/VJ)；單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量計算公式：ETo/ RC =Mo·(1/VJ)·ψo；單位反應中心耗散掉的能量：DIo/RC= (ABS/RC)-(TRo/RC)。

1.3 數據分析

利用SPSS11.5數據分析軟件進行實驗數據的統計檢驗。采用one-way ANVOA最小顯著性差異（LSD）檢驗，在< 0.05水平上進行分析。用Origin8.5軟件作圖，文中數據均為平均值±標準差，圖表中不同字母表示在5%水平上具有顯著性差異。

2 結果與分析

2.1 短時強光及隨后弱光處理對綠蘿葉片快速熒光動力學曲線的影響

由圖1、2可知，T1.0 h導致綠蘿葉片OJIP曲線明顯偏離T0 h線型，且Fm大幅下降。室內弱光有利于OJIP曲線的恢復，OJIP曲線和Fm均隨著恢復時間的延長而向T0 h恢復，R48 h時OJIP曲線已非常接近T0 h，Fm也恢復至T0 h水平。但強光處理及隨后弱光恢復并未對Fo造成影響。這表明短時強光照射對綠蘿葉片光合機構造成了顯著影響，而室內弱光環境有利于光合機構功能的恢復。

圖1 強光處理1h及隨后弱光恢復下綠蘿葉片OJIP曲線的變化

圖2 強光處理1h及隨后弱光恢復下綠蘿葉片初始熒光和最大熒光的變化

柱狀圖上不同字母表示在0.05水平差異顯著

2.2 短時強光及隨后弱光處理對綠蘿葉片光合性能指數及PSII供體側的影響

由表1可知，與T0 h相比，T1.0 h導致葉片Fv/Fm和PIABS顯著下降。R1.0 h并未引起各參數的恢復，隨著弱光處理時間的延長Fv/Fm和PIABS得以逐漸恢復；其中Fv/Fm在R8h開始有明顯上升，并于R24 h時恢復至T0 h水平；而PIABS則在R24 h才有明顯緩解，R48 h時才恢復至T0 h水平。但短時強光處理和隨后的弱光恢復未對綠蘿葉片WK產生影響。

表1 強光處理1h及隨后弱光恢復下綠蘿葉片光合性能及PSII供體側的變化

同列不同字母表示在0.05水平差異顯著，下同。

2.3 短時強光及隨后弱光處理對綠蘿葉片PSII受體側的影響

由表2可知，與T0 h相比，T1.0 h處理并未影響ψo和Mo，但降低了φEo，并誘導了Sm、φDo和φRo的增大。與T1.0 h相比，R1.0 h反而促進了Mo的上升和ψo的下降。隨著弱光恢復時間的延長，Mo、Sm、φEo、φDo、φRo和ψo均可恢復至T0 h水平，但各參數的恢復速率并不一樣。R1.0 h時，φRo即恢復至T0 h水平，Sm也有明顯下降；φDo則在R8 h時開始有明顯下降；而Mo、ψo和φEo恢復速率最慢，直至R24 h時才有明顯恢復。

表2 強光處理1h及隨后弱光恢復下綠蘿葉片PSII受體側的變化

2.4 短時強光及隨后弱光處理對綠蘿葉片PSII反應中心的影響

由表3可知，與T0 h相比，T1 h處理顯著降低了RC/CS、ABS/CS、TRo/CS和ETo/CS，并且移入室內R48 h時才恢復至T0 h水平；但DIo/RC在強光處理和室內弱光恢復各時期均維持不變。T1 h處理則增加了ABS/RC和DIo/RC，并未引起TRo/RC和ETo/RC的變化；但室內弱光R1 h處理反而導致ETo/RC下降，并在R24 h時可恢復至T0 h水平；ABS/RC和DIo/RC則分別在R24 h和R8 h時恢復至T0 h水平；而TRo/RC在各處理時期均無顯著差異。

表3 強光處理1h及隨后弱光恢復下綠蘿葉片PSII反應中心的變化

3 討論

強光對植物光合作用具有抑制和破壞作用，植物葉片光能吸收與利用之間的失衡是引起光抑制的直接原因[23-24]。Fv/Fm為PSII的最大光化學效率，其值的下降表示植物受到光抑制[25]。光合性能指數（PIABS）則包含了光能的吸收、捕獲和電子傳遞三方面，其對環境的敏感性遠大于Fv/Fm，能夠綜合反映脅迫對光合機構的影響[21-22]。本實驗中，短時強光脅迫（直射光照射1h）導致Fv/Fm和PIABS分別下降了31.2%和77.1%；并且，室內弱光恢復24 h時Fv/Fm即可恢復到處理前水平，而PIABS在室內弱光恢復48 h時才恢復至處理前水平。這表明短時強光脅迫導致綠蘿葉片光抑制的發生，對光合機構造成了嚴重影響，使得光合性能指數顯著下降；弱光處理能夠改善光抑制傷害，有利于光合機構的恢復，但光合機構性能的恢復慢于光抑制。我們的實驗結果還表明，Fv/Fm的下降主要是由于短時強光處理導致Fm顯著下降所致，而Fo并未變化，這意味著短時強光處理并未對綠蘿葉片PSII反應中心產生影響，但對PSII受體側造成傷害，導致電子傳遞能力明顯下降[26-27]。

快速葉綠素熒光誘導動力學曲線（OJIP曲線）包含了大量關于PSII反應中心原初光化學反應信息，通過對曲線的分析可以了解PSII反應中心、供體側和受體側的活性，以及電子傳遞的變化[21,26,28]。PSII供體側的放氧復合體（OEC）通過光解水向PSII提供電子，維持光合電子傳遞鏈的正常運行[29]。WK參數被作為PSII供體側放氧復合體（OEC）受到傷害的重要指標[30-31]。我們的研究表明，實驗過程中綠蘿葉片WK未發生變化，這說明短時強光脅迫未對綠蘿葉片PSII供體側放氧復合體造成影響。

然而，強光導致了PSII受體側電子傳遞和電子傳遞體的變化。ψo代表了有活性的PSII反應中心開放程度，Mo則反映了QA被還原的最大速率，體現了從QA-往下游的電子傳遞電子[21]。綠蘿葉片ψo和Mo在強光處理1 h（T1h）后并未變化，但在室內弱光恢復1 h（R1h）反而使得Mo上升和ψo下降，這意味著短時強光脅迫對PSII反應中心開放程度和QA-往下游傳遞電子的抑制作用具有延遲性。φEo表示用于電子傳遞的量子產額，Sm反映了PSII反應中心受體側PQ庫的大小[21]，φRo是用于還原PSI受體側末端電子受體的量子產額[26]。本實驗中，強光處理1 h導致φEo的顯著下降，而Sm和φRo明顯上升，說明短時強光脅迫導致光合電子傳遞受到抑制，但誘導了PSII受體側PQ庫容量的增大，并對PSI未造成傷害。而隨后的室內弱光恢復期，各參數恢復至處理前水平的時間并不一樣，首先是φRo(R1 h)，其次是Sm(R8 h)，最后是Mo、ψo和φEo (R24 h)。對此，我們認為短時強光脅迫對PSII反應中心的影響大于PSI，并且強光誘導了PSII受體側電子傳遞體的增加，這可能是綠蘿遭遇強光時維持光合電子傳遞，減輕強光傷害的一種應急適應性反應，而當植株移入室內弱光恢復時，PQ庫容量也隨之下降恢復至正常水平。然而，強光對光合機構的傷害已造成影響，因此，ψo、Mo和φEo在室內弱光恢復初期反而下降，并且直到弱光恢復24 h時才恢復至處理前水平，明顯落后于φRo和Sm。

PSII位于類囊體膜內側，是光抑制的原初部位及主要部位。本實驗中，短時強光脅迫導致單位葉面積中有活性的PSII反應中心數量(RC/CS)顯著下降，并且直至室內弱光恢復48 h時才恢復至處理前水平。這表明短時強光脅迫已造成綠蘿葉片大部分PSII反應中心不可逆失活。研究表明全光照導致陰生植物毛瓣金花茶()葉片PSII反應中心受到嚴重傷害，發生光氧化[18]。進一步分析有活性的PSII反應中心的比活性可知，短時強光處理促進了單位有活性反應中心吸收的光能(ABS/RC)和熱耗散的光能(DIo/RC)顯著增加，而捕獲的光能(TRo/RC)和用于電子傳遞的能量(ETo/RC)并沒有明顯變化。這表明作為補償反應，剩余的有活性的PSII反應中心對光能的吸收增強[21,32]，但所增加的吸收光能并未被反應中心所捕獲并用于電子傳遞，而是通過熱耗散進行消耗。有研究表明，逆境脅迫在降低植物RC/CS的同時，會導致ABS/RC和DIo/RC的增加，這表明逆境脅迫導致葉片單位面積部分反應中心失活后，使得剩余的有活性的反應中心負擔加重，迫使其效率提高以更好地耗散電子傳遞鏈中的能量[21,33]。短時強光脅迫導致φEo的下降和φDo的上升也進一步說明了短時強光脅迫下綠蘿葉片單位反應中心吸收的光能用于電子傳遞的光能減少，用于熱耗散的光能增加[26]。而強光脅迫對綠蘿葉片中有活性的PSII反應中心的不可逆傷害，減少了天線色素對光能的捕獲[34]，從而使得單位葉面積對光能的吸收(ABS/CS)、傳遞(TRo/CS)和用于電子傳遞(ETo/CS)明顯下降，并且其在室內弱光下的恢復與RC/CS同步，均在R48 h時才恢復至處理前水平。在本實驗中，強光誘導了φDo和DIo/RC的增加，由于OJIP分析中熱耗散沒有區分保護性和傷害性的熱耗散，根據我們實驗中強光脅迫對綠蘿葉片PSII反應中心造成了不可逆傷害這一結果，可以認為強光脅迫下綠蘿葉片熱耗散的增加更多的是非保護性熱耗散部分。

4 小結

短期強光脅迫導致室內觀葉植物綠蘿葉片光抑制的發生和光合性能的下降，室內弱光有利于光抑制和光合性能的恢復。短時強光脅迫并未對PSII供體側放氧復合體和PSI反應中心產生影響，但造成PSII反應中心的不可逆失活，并抑制了光合電子傳遞的進行。但強光誘導了PSII受體側PQ庫容量增大，這有利于維持光合電子傳遞以防御強光對綠蘿葉片的過度傷害。

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EFFECTS OF SHORT-TERM STRONG LIGHT ON THE CHLOROPHYLL FLUORESCENCE TRANSIENT IN LEAVES OF

HU Xue-hua, YAN Xiao-feng,*HU Wen-hai

（School of Life Sciences, Jingganshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China）

In this study,cultivated in the room was used as the research material. On a sunny day in July,was placed outdoor under the natural sunlight environment (illumination: 21000～34500 lux) for 1h from 8:30-9:30 and then moved indoors and recovered under weak light (the maximum illumination: 3600 lux) for 48h. In order to explore the response of photosynthetic apparatus ofto short-term strong light stress, chlorophyll fluorescence transient curve (OJIP) in leaves ofwere compared at different stages of the treatments. The results showed that short-term strong light caused photoinhibition (Fv/Fm) and reduced performance index (PIABS), which would be optimized by weak light during the recovery period, however, the recovery of PIABSwas slower than that of Fv/Fm. Short-term strong light did not affect the PSII donor side oxygen-evolving complex (OEC) and PSI reaction centers, but caused irreversible inactivation of PSII reaction centers. Short-term strong light decreased the number of active PSII reaction centers per unit area (RC/CS), thus reduced the specific energy fluxes per unit area for absorption (ABS/CS), trapping (TRo/CS) and electron transport (ETo/CS), which were not recovered in short time. Short-term strong light also reduced quantum yield for electron transport (φEo), but induced the increase of PQ pool capacity (Sm), which were the emergency adaptive response for short-term strong light to maintain photosynthetic electron transfer.

; short-term strong light; chlorophyll fluorescence transient; photoinhibition

Q945.11

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2022.06.006

1674-8085（2022）06-0033-07

2021-11-08；

2022-01-06

江西省重點研發計劃項目（2018ACF60009)；江西省教育廳科技計劃項目（GJJ12724，GJJ150776）

胡雪華(1977-），女，江西峽江人，高級實驗師，碩士，主要從事植物生理生態學研究(E-mail: 164130341@jgsu.edu.cn)；

*胡文海(1973-），男，江西吉安人，教授，博士，主要從事園藝植物生理生態學研究(E-mail: huwenhai@jgsu.edu.cn ).