長白落葉松-水曲柳幼苗混交對落葉松球蚜指名亞種發生的影響1)

王楷 任英杰 烏恩泰 孟昭軍 嚴善春

(森林生態系統可持續經營教育部重點實驗室(東北林業大學)，哈爾濱，150040)

森林蟲害的大面積發生與植物群落之間存在著密切聯系，植物群落的組成變化決定著昆蟲群落的特征與數量的變化[1]。傳統生態學的觀點認為，樹種多樣性可以增強森林生態系統對植食性害蟲的抵抗力[2]。植食性昆蟲在進行覓食和產卵等行為時，不僅依賴于寄主植物散發的物理和化學信號，對一些非寄主植物發出的信號也十分敏感[3-4]。在林分組成豐富的環境中，具有吸引力的寄主信號可能會被雜亂的非寄主信號所掩蓋或隱藏，從而降低寄主植物被侵害的概率[5]。營造混交林正是利用該原理為應對森林蟲害而采取的營林措施，所產生的生長效益、抗性效益等多個方面優勢已被廣泛認可[6-8]。已有研究表明，混交對林木害蟲的選擇行為有顯著影響[9]，同時還會降低林木被危害程度與蟲口密度[10-11]。因此，利用寄主植物與非寄主植物混交，對于防治一些植食性害蟲有增益作用。

落葉松球蚜指名亞種(Adelgeslaricislaricis)，屬半翅目(Hemiptera)，球蚜科(Adelgidae)，是一種具有轉主寄主習性的森林頂芽枝梢害蟲，主要分布于我國東北及西南地區[12]。其生活史較為復雜，主要有5個生活型[13]，完成一個完整的生活史往往需要2a[14-16](見圖1、圖2)。落葉松球蚜指名亞種主要對云杉、落葉松幼林產生危害[17]，導致針葉短小，枝丫生長量銳減，嚴重時可使落葉松林區減產40%[17]。據統計，在甘肅地區落葉松球蚜發生面積占人工落葉松總面積85%以上，年均危害面積可占林區各類林業害蟲面積的51%，危害程度達到中度以上[18-19]，為落葉松林區的主要害蟲。

圖1 落葉松球蚜生活史簡圖[14，16]

圖2 落葉松松針上的落葉松球蚜偽干母及卵

長白落葉松(Larixolgensis)和水曲柳(Fraxinusmandshurica)作為我國東北地區主要用材樹種，混交后林分穩定性強，是我國東北地區較為成功的混交林型[6]。以往對該混交林型的研究，多集中于生長效益[20-21]和生態效益[22-23]方面，在抗蟲性方面的研究較少。已有研究表明，長白落葉松-水曲柳混交可以有效降低落葉松毛蟲(Dendrolimussuperans)的發生率及危害程度[24]，這種防御作用還體現在混交后落葉松針葉內防御蛋白活力及次生代謝物含量的提高[25]。為探索該混交林對落葉松球蚜指名亞種的防御效果，以位于黑龍江省尚志市的東北林業大學帽兒山實驗林場苗圃為試驗地，選取2年生長白落葉松和1年生水曲柳樹苗，按照長白落葉松純林、1(長白落葉松)∶1(水曲柳)帶狀混交、3(長白落葉松)∶3(水曲柳)帶狀混交的混交比例盆栽培養，設置3個苗區；供試樹苗于2020年5月份種植，混交生長1 a后，于2021年5月初，分別統計長白落葉松純林苗區和2個混交苗區內落葉松的總株數及發生蟲害的長白落葉松株數，計算落葉松球蚜的株發生率；采用棋盤式5點抽樣調查的方法，統計標準枝上落葉松球蚜指名亞種(偽干母)的數量，計算蟲口密度；分析長白落葉松-水曲柳混交對落葉松球蚜指名亞種的防御效果及其對害蟲發生分布的影響。旨在為落葉松球蚜指名亞種的防治提供參考。

1 研究方法

本研究試驗苗圃地位于黑龍江省尚志市的東北林業大學帽兒山實驗林場，地理坐標為東經127°29′～127°44′、北緯45°14′～45°29′，平均海拔300 m。供試樹苗為2年生長白落葉松(Larixolgensis)、1年生水曲柳(Fraxinusmandshurica)樹苗，按照2種混交比例盆栽培養，即長白落葉松純林、1(長白落葉松)∶1(水曲柳)帶狀混交、3(長白落葉松)∶3(水曲柳)帶狀混交，設置3個苗區。盆栽苗的株行距為50 cm×50 cm，每個苗區設置14行×15株，不同苗區間隔10 m。

所有供試樹苗于2020年5月份種植，混交生長1 a后備用。調查時間為2021年5月初，當地月最高氣溫平均20.25 ℃，最低氣溫平均9.81 ℃。

分別統計長白落葉松純林苗區和2個混交苗區內落葉松的總株數及發生蟲害的長白落葉松株數，以發生蟲害的長白落葉松株數與總株數比值的百分數作為落葉松球蚜的株發生率[8]，計算方法：Pm=(n/N)×100%；式中Pm為落葉松球蚜的株發生率、n為苗圃地內被球蚜危害的長白落葉松株數、N為長白落葉松總株數。

采用棋盤式5點抽樣調查的方法，從每個苗區選取15株長白落葉松作為標準株，在標準株的上、中、下3部分分別采取5 cm枝條作為標準枝，統計標準枝上落葉松球蚜指名亞種(偽干母)的數量[9]，蟲口密度計算公式[10]：蟲口密度=總蟲數/枝條長度。

圖3 棋盤式5點抽樣調查示意圖

不同苗區落葉松球蚜指名亞種發生率及蟲口密度間的差異，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)、鄧肯(Ducan)多重比較方法分析。

2 結果與分析

2.1 落葉松球蚜指名亞種株發生率

由表1可見：長白落葉松與水曲柳混交，降低了混交林中落葉松球蚜指名亞種的株發生率，但與純林相比差異不顯著；兩不同混交比例苗區的株發生率沒有明顯差異。

表1 不同苗區落葉松球蚜指名亞種株發生率

2.2 落葉松球蚜指名亞種蟲口密度

由表2可見：長白落葉松純林苗區的落葉松球蚜指名亞種蟲口密度最大，1(長白落葉松)∶1(水曲柳)帶狀混交林苗區次之，3(長白落葉松)∶3(水曲柳)帶狀混交林苗區最小。與純林相比，1(長白落葉松)∶1(水曲柳)帶狀混交林、3(長白落葉松)∶3(水曲柳)帶狀混交林苗區的蟲口密度，分別減少了58.46%、68.57%，差異顯著(P<0.05)；但1(長白落葉松)∶1(水曲柳)帶狀混交林苗區的蟲口密度，與3(長白落葉松)∶3(水曲柳)帶狀混交林苗區的蟲口密度，差異不顯著。長白落葉松與水曲柳混交林有效地降低了落葉松球蚜指名亞種發生時的蟲口密度，減輕危害；兩種混交比例相比，3(長白落葉松)∶3(水曲柳)帶狀混交林苗區的平均蟲口密度更少。

表2 不同苗區落葉松植株上落葉松球蚜指名亞種蟲口密度

由表3可見：①在純林苗區，植株上部的蟲口密度大，植株中部、下部的蟲口密度較小。中部、下部的蟲口密度遠低于上部，且差異顯著(P<0.05)；但中部與下部的蟲口密度差異并不顯著。②在1(落葉松)∶1(水曲柳)混交林苗區，植株上部的蟲口密度較大，中部次之，下部最小，但3者之間差異不顯著。③在3(落葉松)∶3(水曲柳)混交林苗區，植株中部的蟲口密度較大，上部次之，下部最小，3者之間差異不顯著。

表3 不同苗區落葉松植株上落葉松球蚜指名亞種的分布

不論是在植株的上部、中部，還是下部，1(落葉松)∶1(水曲柳)混交林苗區、3(落葉松)∶3(水曲柳)混交林苗區的落葉松球蚜指名亞種蟲口密度，都顯著低于純林(P<0.05)；兩混交林苗區的蟲口密度差異不顯著，但植株不同部位的蟲口密度，1(落葉松)∶1(水曲柳)混交林苗區的都高于3(水曲柳)混交林苗區的。長白落葉松與水曲柳混交林，在降低了落葉松球蚜指名亞種蟲口密度的同時，還改變其在植株不同部位的分布情況。

3 結論與討論

植物氣味信息在昆蟲寄主定位過程中扮演著重要角色，針對植食性昆蟲對寄主植物及非寄主植物的選擇機理，目前已提出了許多成熟的理論[26-27]。已有研究表明，寄主植物的揮發性次生物質對于蚜蟲的寄主選擇，起著重要的引導作用[28-29]?；旖缓笙鄬碗s的林分組成無疑提高了環境中的氣味多樣性，進而影響到植食性昆蟲對于寄主植物的定位與選擇[30]。另一方面，不同樹種混交可以提高植物的抗蟲及抗逆性，植物體內次生代謝物及防御蛋白的改變，提高了植物的防御能力[25，31]，這也是影響植食性昆蟲侵害的重要原因。本研究供試植物為林木幼苗，目的是控制其生長年齡及生境在相同條件下，排除混交比例外的其他因素對試驗的干擾?，F實中的混交林生態系統往往更加復雜，除去植物揮發物及體內防御物質對植食性昆蟲的影響外，混交林內豐富的生物種類使其可以充分利用生物間的相互制約關系，從而減少蟲害的發生[32-33]，這也是混交林在抵御蟲害入侵方面的一大優勢。

已有研究表明，落葉松球蚜在林間呈聚集型負二項分布，基本成分是個體群[34-36]。樹木的生理差異、昆蟲的習性及光因子的綜合作用，都是導致落葉松球蚜呈聚集型分布的原因[35]。本研究表明，長白落葉松純林苗區，上部的落葉松球蚜指名亞種蟲口密度顯著高于中部、下部，這與球蚜類較為喜食落葉松上部幼嫩針葉的習性有關[37-39]。對于1(落葉松)∶1(水曲柳)混交林苗區、3(落葉松)∶3(水曲柳)混交林苗區，上中下3部分的蟲口密度并不存在顯著差異，這與混交后落葉松生長情況發生變化有關。2樹種混交影響了落葉松的生長狀況，從而干擾了落葉松球蚜對不同部位食性的選擇[25，40]。除此之外，混交林還可以改善林地小氣候[41]，為植物生長提供更合理的光、熱、水、氣等條件，而這些條件同樣也是影響落葉松球蚜林間分布的重要因素[16，39]。

本研究表明，雖然純林與不同比例混交林林內的落葉松球蚜發生率無顯著差異，但蟲口密度則相差較大。這與落葉松球蚜的生活史有密不可分的關系[12，15]。初年剛栽植的試驗苗，由于混交時間過短，不同處理下的落葉松苗無明顯差別，對云杉上遷飛而來的有翅癭蚜不足以使其做出差異性選擇，各處理上都遷飛了相當量癭蚜，隨后進行生長發育。次年在落葉松上生長為偽干母成蟲，具備了遷飛的寄主選擇能力，此時混交對于落葉松的影響已持續了一段較長的時間，成熟的偽干母成蟲會根據嗅覺、觸角等方式再次進行取食選擇[42-43]。所以最后的試驗結果，表現為各處理上落葉松球蚜高發生率，但蟲口密度相差甚遠。

本研究結果證明，長白落葉松-水曲柳混交林對落葉松球蚜指名亞種的侵害有著良好的防御效果，在一定程度上降低了林地內落葉松球蚜指名亞種的發生率，有效地抑制了其蟲口密度，并改變了其在受害植株上的分布。這與傳統生態學中混交林比純林更能抵抗某些特定蟲害侵害的觀點一致，有力地支持了林木混交在抗蟲性方面的生態優勢[1-5，9-11]。但兩種不同混交比例的混交林之間并沒有表現出顯著的差異，防治落葉松球蚜指名亞種的最適混交比例仍需試驗研究探索。