內蒙古熱河生物群化石分布特征及其古氣候、古環境意義

馬飛敏，高麗萍，王軍有，高偉利，劉義川

1.內蒙古自然博物館，內蒙古 呼和浩特 010010；

2.內蒙古自治區不動產登記與國土資源儲備交易中心，內蒙古 呼和浩特 010010；

3.中國地質科學院 地質研究所，北京 100037

0 前言

熱河生物群是分布于亞洲東部早白堊世中期的著名古生物化石群，地質時代距今約120～131 Ma，包括輪藻、苔蘚類、蕨類、裸子植物、被子植物、雙殼類、腹足類、甲殼類、蛛型類、昆蟲，以及無頜類、魚類、兩棲類、龜鱉類、有鱗類、離龍類、翼龍類、恐龍類鳥類和哺乳類等20個門類的動植物化石［1-2］.其中包括轟動世界的多種長羽毛恐龍和古鳥類以及早期被子植物，是20世紀末期新發現的一個世界級古生物化石寶庫.

早期研究認為，我國熱河生物群主要分布于冀北、遼西等地區［3］.內蒙古除赤峰南部地區外，大部分地區沒有熱河生物群分布.直到20世紀80年代內蒙古地區開展專題區域地質研究，才有系統研究熱河生物群的報道.近年來隨著古生物化石保護與調查評價工作不斷深入，在內蒙古更多的地區新發現了熱河生物群化石分布區域和重要的化石產地（圖1）.

圖1 內蒙古地區熱河生物群化石產地分布圖Fig.1 Distribution of fossil sites of Jehol Biota in Inner Mongolia

1 內蒙古自治區白堊系

內蒙古地區白堊系分布廣泛，東自呼倫貝爾市海拉爾盆地、大興安嶺兩側，西至阿拉善盟額濟納旗馬鬃山地區均有出露，以陸相盆地和山間盆地以及火山、火山碎屑沉積廣泛發育為顯著特征［4-5］.在構造地層分區上，研究區包括東部濱太平洋構造區的西沉降帶鄂爾多斯盆地，西隆起帶北段的大興安嶺，中沉降帶的華北平原北緣的陰山-燕山沉降帶，向西延伸至阿拉善盟西端.

2 內蒙古熱河生物群化石產地

2.1 燕山北段赤峰市南部

2.1.1 寧城縣

寧城縣位于內蒙古自治區赤峰市東南部，自東往西分別與遼寧省朝陽市建平縣、凌源市，河北省平泉縣、承德縣、隆化縣接壤.寧城縣中生代地層十分發育，著名的道虎溝生物群賦存于中、上侏羅統九龍山組和髫髻山組［6］.從上世紀90年代末期開始，陸續在下白堊統義縣組、九佛堂組中發現了豐富的熱河生物群重要化石，其中孟氏中生鰻及多種魚類、鳥類、恐龍類化石具有重要科學意義，還有蝦類、蜥蜴、滿洲鱷、滿洲龜、恐龍類及豐富的古植物化石（圖2）.化石產地包括土門、西三家、西五家、東五家、七家、小銅匠溝、柳條溝、朝陽山、王營子等地.

圖2 寧城縣熱河生物群部分代表化石Fig.2 Representative fossils of Jehol Biota in Ningcheng County

2.1.2 紅山區

目前在紅山區境內已發現2處較有價值的化石產地，含化石層位主要為下白堊統義縣組和九佛堂組.其中1處位于紅山區西南部文鐘鎮西水泉村麒麟山黑山溝一帶，產有雙殼類、腹足類、昆蟲類、葉肢介、魚類、爬行類（龜、鱷、翼龍、鳥臀類恐龍化石等）.

2.1.3 松山區

主要分布于松山區初頭郎鎮薛家地至大廟鎮一帶，含化石地層為下白堊統九佛堂組.薛家地蒙古圖溝發現有魚類、鳥類、節肢動物、軟體動物和植物化石；大廟一帶發現過中生鰻、尾羽龍、鳥類等珍稀化石.具有重要研究價值和保護利用價值.

2.2 陰山北麓

2.2.1 巴彥淖爾市烏拉特后旗巴隆烏拉

巴隆烏拉熱河生物群化石產地位于烏拉特后旗西南巴隆烏拉一帶的巴音戈壁組，含恐龍、魚類、植物化石等（圖3）.2008年該地區發現了獸腳類、鳥臀類恐龍化石，另外還有東方葉肢介、三尾擬蜉蝣等熱河生物群典型化石.

圖3 烏拉特后旗巴隆烏拉熱河生物群部分代表化石Fig.3 Representative fossils of Jehol Biota in Balongwula，Urad Houqi

2.2.2 烏蘭察布市楚魯廟

內蒙古西部地區早期一直沒有熱河生物群的報道，直到2008年，在賽烏素鎮北楚魯廟下白堊統地層中，首次發現熱河生物群的重要分子：球蜆、東方葉肢介、三尾擬蜉蝣、介形蟲、松柏類植物化石、球果化石，還有狼鰭魚和十分完整的禽龍化石等（圖4）.該發現已將熱河生物群的分布向西推進了1000 km以上，極大擴展了熱河生物群的分布范圍.

圖4 楚魯廟熱河生物群化石產地部分代表化石Fig.4 Representative fossils of Jehol Biota in Chulumiao area

2.2.3 固陽盆地化石產地

在固陽縣下白堊統李三溝組和固陽組中，含有豐富的淡水湖泊生物群化石，如雙殼類、腹足類、介形類等無脊椎動物化石和狼鰭魚化石.此外，還發現有較完整的鸚鵡嘴龍化石.

2.3 鄂爾多斯盆地

鄂爾多斯地區目前發現的熱河生物群化石主要分布于鄂托克旗，賦存在下白堊統上部涇川組灰色砂質泥巖中，已發現的化石有狼鰭魚、弓鰭魚、多齒始馬來鱷及新鱷形類、伊克昭龍、成吉思汗鄂托克鳥、查布華夏鳥等古脊椎動物化石（圖5）.在查布地區周邊相關的層位還發現有龜鱉類、翼龍類以及豐富的恐龍類等［7］；查布地區無脊椎動物化石有介形蟲、昆蟲類、雙殼類、腹足類等［8］.值得一提的還有，在查布地區早白堊世地層中還保存有數以萬計精美的恐龍足跡和鳥類足跡化石［9-10］.

圖5 鄂爾多斯盆地熱河生物群化石產地部分代表化石Fig.5 Representative fossils of Jehol Biota in Ordos Basin

2.4 興安嶺嶺東地區

2.4.1 呼倫貝爾市莫力達瓦達斡爾族自治旗

2014年在莫力達瓦旗發現了重要的熱河生物群化石產地，主要分布在莫力達瓦旗西南部的寶山鎮下白堊統龍江組中.含化石巖層為黃灰色的凝灰質（粉砂質）泥頁巖，其中含有種類多樣的古生物化石，化石數量最多的為葉肢介化石，此外還有昆蟲類、魚類（中生鰻、狼鰭魚等）、兩棲類（蠑螈類、蛙類）、龜鱉類、鳥類化石以及大型爬行動物骨骼化石，還見有較多植物化石［11-16］（圖6）.從已有化石組合面貌看，莫力達瓦生物群與遼西熱河生物群具有非常高的相似性，某種程度上其化石種類更加豐富多樣.這是內蒙古地區首次發現內容如此豐富的早白堊世熱河生物群，對于熱河生物群的古地理分布、生物群的面貌及演化特征研究具有十分重大的科研價值，被評定為國家級重點保護古生物化石產地.

圖6 莫力達瓦達斡爾族自治旗熱河生物群部分代表化石Fig.6 Representative fossils of Jehol Biota in Daur Autonomous Banner of Morin Dawa

值得一提的還有這里的兩棲類化石數量多、密度大，已發現在一塊約1 m2的石板上有9個蛙化石和1個蠑螈化石共生，這在我國絕無僅有.此外，目前我國已發現的熱河生物群化石產地中，蛙類和蠑螈化石共生的情況極為罕見.

2.4.2 呼倫貝爾市阿榮旗

在阿榮旗亞東鎮和霍爾奇鎮那克塔等地也發現有豐富的葉肢介、昆蟲類和狼鰭魚等熱河生物化石群.

3 古氣候與古環境討論

3.1 燕山北段赤峰地區

大地構造位置上，赤峰地區位于華北板塊與天山-興蒙造山帶兩大構造單元拼合帶北緣，其構造形跡顯示出受兩大構造單元強烈影響的過渡帶特征.在中生代燕山期，北部鄂霍次克洋洋殼消亡，東部古太平洋位置上伊佐奈歧-庫拉板塊北西向的擠壓，形成復合應力場，受這種復合應力作用的影響，形成了該區特定的構造格架，即緯向構造與北北東向構造交替穿插出現。從整體上看，赤峰盆地是一個凹凸相間、具多個次凹的復式凹陷，屬殘留型盆地范疇.

赤峰地區中生界下白堊統義縣組一段的巖性為灰色、灰黃色、灰黃綠色砂巖和泥質頁巖，顯示較穩定沉積環境，應為陸相湖泊［17］.上覆淺紫紅色火山角礫巖、流紋巖，為陸地火山噴發溢流相環境（表1）.任東等人通過研究該地區昆蟲化石，發現絕大多數昆蟲化石為水生的種類，昆蟲群的總體面貌與在蒙古國和俄羅斯貝加爾以及我國冀北、遼西、吉林等地區廣泛分布的熱河昆蟲群基本一致，反映當時該地與以上地區通過共同的水系溝通.根據特殊昆蟲種屬判斷本地水流較緩、地形起伏不大，應為湖泊或湖沼環境［18］.赤峰地區熱河生物群發現大量魚類、兩棲類和水生爬行類（滿洲鱷和滿洲龜）等脊椎動物化石，及雙殼類、腹足類和葉肢介等無脊椎動物化石，也證明當時水系發育，河流湖泊分布廣泛.大量植物和孢粉化石進一步證明當時的古氣候以溫暖濕潤的溫帶氣候為主.

表1 赤峰地區與周邊地區古生物分布地層對比Table 1 Stratigraphic correlation of paleontological distribution between Chifeng region and surrounding areas

3.2 陰山北麓地區

巴音戈壁組，由寧夏區調隊1980年命名，命名剖面位于內蒙古烏拉特后旗烏拉山，下部為灰白色或黃褐色礫巖、鈣質長石細砂巖夾砂礫巖、頁巖；中部為灰黑色粉砂質灰巖；上部為紫灰色或灰綠或藍灰或灰黑色頁巖、油頁巖夾泥質粉砂巖，顯示出由沖洪積相-河流相逐漸轉變為湖沼相、濱-淺湖相.根據巖性顏色特點巴音戈壁組分為下段的紅色碎屑巖系和上段的灰色碎屑巖系，分別反映沉積時的氣候干旱炎熱（氧化環境）和溫暖潮濕（還原環境）.

已有研究認為早白堊世華北北緣處于亞熱帶半干旱氣候區的最南緣，相對于松遼盆地較干燥而溫暖［19］.而據硅化木的發現顯示銀根-額濟納旗盆地早白堊世植被茂盛、氣候溫濕［4］.孢粉化石組合則顯示巴音戈壁組二段應為屬早白堊世中晚期，氣候總體呈現溫暖半干旱特征［20］.再次證實內蒙古西部阿拉善一帶在白堊紀早期經歷了由干旱至溫濕的氣候轉變.

3.3 鄂爾多斯盆地

侏羅紀末期—早白堊世，在燕山運動作用下，鄂爾多斯盆地以南北向為主軸方向，形成東高西低的非均衡不對稱盆地，西岸陡傾、東部和南部相對平緩，盆地內基底臺拗相間、起伏不平［21］.這種盆地結構形態和古地理面貌直接影響沉積特征、巖相發育及展布規律.在盆地東翼，由于坡降小，地形開闊，形成的洛河組厚層砂巖產狀和厚度穩定，相帶寬，結構均勻.而在盆地西翼，地形陡，坡降大，從洛河組到涇川組，河流與沖積扇沉積厚度變化大，一般為100～800 m，顆粒粗，巖性組分復雜.

內蒙古鄂爾多斯地區的鄂托克旗和杭錦旗出露有較大面積的早白堊世羅漢洞組和涇川組，巖性以紫紅色和灰色砂巖、含礫粗砂巖為主及少量頁巖.顯示應為干旱-半干旱陸內河湖相沉積環境.

3.4 大興安嶺嶺東地區

嶺東地區地質構造背景復雜，先后經歷了古亞洲洋閉合及濱太平洋構造運動的作用，存在華力西和燕山兩期巖漿活動.區內古生代地層出露較少，見少量晚石炭世火山巖及中生代火山巖地層大面積出露，按形成時代由老至新有下白堊統龍江組、光華組、甘河組、孤山鎮組，為一套湖盆相火山-沉積地層.秦濤等通過對龍江組孢粉化石屬種的分析，結合地質、古植物及孢粉化石的定量分析，認為龍江組植被類型反映亞熱帶氣候，指示溫暖潮濕的環境［22-23］.

整體上，內蒙古地區的熱河生物群由于地域差別，東、西兩部的化石組成有較大的不同.東部地區主要分布在赤峰市南部寧城地區，地質構造上屬于遼西大型沉積盆地的北部，其生物群組成與遼西基本一致.而內蒙古其他地區，主要包括大興安嶺、西部阿拉善盟、巴彥淖爾市等地，其熱河生物群與遼西的熱河生物群有較大的區別，特別是恐龍生物群，除了禽龍外，地方色彩十分明顯.巴彥淖爾市的熱河生物群出現了烏拉特半爪龍、單爪龍等地方特有的恐龍屬種［24］.無脊椎動物中的葉肢介，是以尼斯托葉肢介為主，而不是內蒙古東部的東方葉肢介為主.狼鰭魚數量較少，代之的是中華弓鰭魚.植物化石數量少，品種單調.

上述特征均反映了地域差別而導致的生物群組成分子的差別.說明中國的熱河生物群自遼西向西逐漸衰弱的趨勢.這可能是由于東部的火山活動比較強烈，形成的火山灰的沉積物較為豐富，從而保存了眾多魚類、鳥類、爬行類、原始哺乳動物，以及大量無脊椎動物化石和植物化石，從而形成了種類豐富、數量眾多的熱河生物化石群.而西部地區，缺乏東部地區的沉積環境，化石保存情況差，加之生物種類單調，導致發現的化石種類較少，形成了明顯的地域差異.

4 國內外熱河生物群對比討論

目前狹義的熱河生物群分布區域包括遼寧西部、河北北部和內蒙古東南部，而廣義的熱河生物群分布區域還包括中國新疆、甘肅、內蒙古中西部及大興安嶺、陜西、吉林、山東、浙江等地區，及蒙古國、哈薩克斯坦、俄羅斯、日本和朝鮮半島［1］.根據熱河生物群生物面貌組合特征，目前已識別出3個演化階段：早期（冀北期）、中期（熱河早期）和晚期（熱河晚期）［25］.內蒙古自治區內熱河生物群化石產地既包括狹義的核心分布區（赤峰地區），也有廣義分布區（陰山北麓、鄂爾多斯盆地和大興安嶺地區），所有化石產地均發現狼鰭魚、三尾擬蜉蝣和東方葉肢介，屬于熱河生物群中期演化階段.熱河生物群在河北省內主要分布于承德地區，賦存層位包括大北溝組和花吉營組（義縣組），化石屬種比較單調，但包含許多熱河生物群早期分子，如原始的反鳥類（豐寧原羽鳥）和今鳥型類（彌曼始今鳥），代表熱河生物群早期發展階段.遼寧西部（朝陽、錦州、葫蘆島）是熱河生物群分布最核心地區，化石主要賦存于義縣組和九佛堂組.由于缺失可與冀北地區大北溝組對比的地層，單從生物群組合面貌分析，遼西地區熱河生物群在屬種豐度、化石數量和保存狀態等方面遙遙領先于世界其他地區，既包括早期被子植物（遼寧古果）、早期有胎盤類哺乳動物（攀援始祖獸）和早期原始鳥類（熱河鳥類）等，也包括進步的鳥類（胡氏旅鳥），代表了熱河生物群早期和中期發展階段.熱河生物群在甘肅省內主要分布于玉門地區，化石賦存于下溝組（＜120 Ma），生物類群比較單調，根據發現的鳥類化石主要包括比較進步的今鳥型類（甘肅鳥），缺少比較原始的鳥類（基干鳥類），代表了熱河生物群晚期發展階段.國內其他地區（陜西、吉林、山東、浙江等）發現的熱河生物群化石數量較少，屬種分異度很低，分布面積小，研究程度低，很難進行深入的橫向對比.國外發現的熱河生物群化石屬種相對比較單調，目前僅在日本福井縣發現少量恐龍和鳥類化石，俄羅斯西伯利亞地區發現孔子鳥類的部分骨骼化石，其他主要是無脊椎動物、昆蟲和魚類化石.由于國外的化石資料較少，地層對比研究也存在爭論，無法準確進行對比討論.

熱河生物群地理分布的廣泛性及包含化石門類的多樣性，均為白堊紀古氣候和古環境研究提供了重要信息，其中植物對氣候變化最為敏感.熱河生物群早期孢粉植被以針葉林為主，逐漸轉變為以灌木和草本植物為主，說明氣溫逐漸升高.但許多長羽毛恐龍的出現（尤其是早期原始羽毛不具飛行功能，主要用來保持體溫），說明熱河期曾存在氣候相對寒冷的短暫時期，但寒冷期的持續時間及影響范圍有待后期深入研究.即使在熱河生物群核心分布區，不同化石產地或同一化石產地不同階段也存在不同的小氣候環境.目前關于熱河生物群的研究多側重于單一類群（或門類）的系統演化或單一領域（古生物學、地球化學、年代學等）的研究.全面而系統地研究整個熱河生物群起源、演化、絕滅和該地質時期的氣候變化、地質環境變遷及其相互作用仍處于起步階段.

5 結論

基于對內蒙古自治區東、西部白堊紀熱河生物群化石分布特征及地層對比研究，可以得出以下結論：

（1）熱河生物群在內蒙古自治區內主要分布于東部區呼倫貝爾市莫力達瓦達斡爾族自治旗和阿榮旗的龍江組，赤峰市東南部義縣組和九佛堂組；中部區鄂爾多斯盆地鄂托克旗查布地區的涇川組；西部烏拉特后旗巴隆烏拉的巴音戈壁組，固陽盆地固陽縣的李三溝組和固陽組.

（2）內蒙古東、西部白堊紀熱河生物群對比研究發現，東部區古生物化石極其豐富，生物群組成與遼西基本一致，脊椎動物主要包括無頜類、硬骨魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳動物等.而西部古生物化石相對較少，生物群組成也存在較大區別，出現了具有地方特色的禽龍類和阿爾瓦雷斯龍類等特殊種屬.

（3）內蒙古東部白堊系主要以火山巖、凝灰巖為主.受燕山期構造影響明顯，火山活動極其頻繁；古氣候方面主要為亞熱帶溫熱潮濕的環境，為內陸湖相或湖沼相沉積.而西部地區白堊系主要為黃褐色、紫紅色的碎屑沉積巖，火山巖整體較少，顯示出干旱-半干旱的氣候為主，局部可見較濕潤氣候，判斷為陸內河流相或河湖相.

（4）內蒙古白堊紀時期沉積古地理、古氣候與古生態環境演化與熱河生物群輻射演化具有顯著的制約和協同關系.內蒙古白堊紀熱河生物群各個重要門類的發現和研究為認識早白堊世全球陸地生態系統生物多樣性的構成和輻射演化提供了重要的化石證據.