白溝引河流域草本植被碳氮磷含量及化學計量學分析

劉輝, 韓永偉, 劉華民, 王立新, 葉家慧, 葉露鋒, 尚洪磊, 高馨婷, 侯春飛

白溝引河流域草本植被碳氮磷含量及化學計量學分析

劉輝1,2, 韓永偉1,*, 劉華民2, 王立新2, 葉家慧1, 葉露鋒1, 尚洪磊1, 高馨婷1, 侯春飛1

1. 中國環境科學研究院, 北京 100012 2. 內蒙古大學生態與環境學院, 呼和浩特 010021

以白溝引河流域的草本植被為研究對象, 通過對不同土地利用類型(林地、農田、灘地)草本植被C、N、P含量及化學計量比的分析, 探討不同土地利用類型草本植被的養分利用特征和規律。結果表明: (1)灘地整株植被C含量和C: N比顯著高于林地植被, N含量和N: P比顯著低于林地植被; 整株植被中C含量的差異主要在植被地上部分, 灘地比林地植被地上部分高6.5%, 而整株植被N含量差異在地上和地下兩部分均有體現, 灘地比林地植被地上和地下部分N含量分別低66.2%和58.0%。(2)三種土地利用類型植被N: P比均小于14, 但灘地植被的地上和地下兩部分的N:P比相差最小, 差為0.68, 植被內部最穩定, 而農田和林地植被的地上和地下相差值分別為6.5和1.7。(3)三種土地利用類型中植被地上和地下之間的C、N、P含量均呈顯著正相關(<0.05), 并且不同元素之間也具有相關性, 即地上部分C與地下部分的N和P含量呈極顯著負相關(<0.01), 地上N與地下C和P含量呈顯著正相關(<0.05)。三種土地利用類型草本植被養分的差異性和相關性表明, 三種土地利用類型草本植被對養分的吸收具有均衡性, 同時對養分的利用主要受到氮素限制, 氮素是控制本流域植被生產力的主要因素。

白溝引河流域; 草本植被; 養分利用; 土地利用類型

0 前言

氮(N)和磷(P)是植被細胞結構中的重要組成元素, 也是植被中的主要限制性營養元素[1], 它們與碳(C)在耦合作用下共同影響植被的生長和發育[2–3]。結合生態、物理、化學三學科的化學計量學能將C、N、P等多種元素的平衡關系科學呈現[4], 是揭示植被某些生理過程的有力工具[5]。植被中C、N、P含量和化學計量比不僅能反映植被生態功能[6]、群落結構[7]和生存環境的營養元素水平, 也能夠分析植被元素分配方式、養分限制狀況、器官活躍程度, 還能夠看出植被為了適應環境的生存策略[8]。

植被在自然環境中進行的各種生態過程也就是對養分吸收利用的過程, 要完成這些過程并不是植被對某一種元素簡單的吸收和利用, 而需要多種元素的相互協調和配合?；瘜W計量學的出現, 為解釋不同元素間的相互影響和配合過程提供了科學的量化式工具。運用不同元素之間的計量比可以說明不同的生態現象, 具體來看, C: N比和C: P比不僅能揭示植被在吸收N、P時同化C的能力, 也能分析對N、P的利用效率[9–10], 而N: P比和C: P與生長速率密切相關, 生長速率假說指出, 生長速率與N: P比和C: P比具有負相關關系, 因為快速生長的生物需要更多富含磷的RNA來支持其高蛋白質合成速率[11]。韓文軒等人通過對化學計量學的分析研究了N、P元素之間的相互作用, 得出營養限制對木本植物再吸收效率有一定的影響[12]。

經度或緯度的梯度變化對植被的養分吸收有很大影響, 已有學者發現, 隨經緯度的變化植被內營養元素呈現比較規律變化趨勢, 這一研究綜合了氣候、土壤和植被類型的不同對植被養分利用特征的影響[13]。同時董廷發等人也研究了不同海拔處云南松天然次生林土壤的化學計量比的變化, 發現土壤中C、N、P含量隨海拔升高呈現先升高后降低的趨勢[14], 這主要綜合了溫度、植被和土壤微生物多種因素對土壤養分的影響。研究顯示, 植被對養分的吸收和利用和土壤有著密切聯系, 主要和土壤中含水量[15]、有效營養元素[16]、微生物群落結構和多樣性[14]等物理、化學、微生物三方面有關, 但目前的研究只是研究土壤中某一因素對植被養分吸收和利用的影響, 而針對某區域不同土地利用類型植被C、N、P含量及化學計量比的規律分析還較少, 本文通過對不同土地利用類型草本植被地上、地下兩部分的C、N、P含量和化學計量比的分析, 闡述不同土地利用類型草本植被的養分吸收和利用特征, 為將復雜的生物地球化學循環模型更好地參數化提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區位于由北向南流入白洋淀的白溝引河流域(38.98°—39.09° N, 116.01°—116.03° E), 是目前流入白洋淀的8條河流(唐河、潴龍河、瀑河、孝義河、萍河、府河、漕河和白溝引河)中, 有水流動的河流之一[17]。白溝引河流域屬于溫帶大陸型季風氣候, 四季分明, 年平均氣溫12 ℃, 最高月(7月)平均氣溫26.1 ℃, 最低月(1月)平均氣溫-4.9 ℃。年平均降水量551.5 mm, 6月到9月占80%。無霜期185天左右。白溝引河流域的土地利用類型主要有林地灘地、農田和林地, 灘地植被主要為蘆葦(), 農田主要以小麥(L.)—玉米(L.)輪作方式耕作。本文農田植被研究研究對象主要為玉米(L.)。林地中喬木主要為楊樹(), 林下植被有藜(、狗尾草()、葎草()、青蒿(節節草()等。

1.2 樣點選擇

2019年8月在白溝引河流域內采集林地、農田和灘地三種土地利用類型的草本植被樣品, 在白溝引河上、中、下游分別設置5個、5個、8個采樣點, 如(圖1), 每個采樣點再分別設置三個1m×1 m樣方, 分別采集林地、農田和灘地草本植被, 共54個樣方。

1.3 樣品采集與處理

按照設置好的樣點采集樣方內所有植被的地上(莖、葉)和地下(根)部分, 并記錄植物種類。林地采集楊樹林下各種草本植被, 有藜(、狗尾草()、葎草()、青蒿(節節草等; 農田中采集玉米(L.), 8月正處于玉米(L.)生長階段中的大口期, 即生長發育最快的階段[18]; 灘地主要以蘆葦()為主。植被地上部分采用齊地面剪取的方式將樣方內植被全部裝入紙質信封, 植被地下部分采用鉆土芯法, 盡可能深挖保證其根的完整性。所有樣品按采樣點分裝, 編號保存帶回實驗室。

帶回實驗室后的所有樣品用去離子水和超純水沖洗干凈, 在105 ℃烘干箱中殺青 , 然后在75 ℃下烘干至恒重。烘干后的植物樣品先用球磨儀(格瑞德曼GT200)磨成粉末狀, 再過200目篩, 干燥密封保存。植物C、N含量用化學分析儀(Smart Chem300)測定, P含量用HF、HSO4和HNO3消解后, 用等離子體發射光譜儀(PE 5300DV)測定。C、N、P用干物質質量單位計(%, 干質量), C: N、C: P、N: P為質量比。植被地上和地下部分的相關關系用Spearman做相關性分析。

1.4 數據處理

圖1 白溝引河流域樣點分布

Figure 1 Distribution of sample sites in Baigou River basin

2 結果與分析

2.1 不同土地利用類型植被地上部分C、N、P含量及化學計量學特征

植被地上部分C含量由高到低為灘地>農田≈林地, N含量由高到低為林地>農田>灘地, P含量由高到低為林地≈農田>灘地。植被地上部分C、N含量具有顯著性差異, 灘地植被C含量顯著高于林地和農田(<0.05), 比林地和農田植被C含量分別高出6.5%和4.5%; 林地植被N含量顯著高于灘地(< 0.05), 比灘地植被N含量高66.2%; 三種土地利用類型P含量無顯著差異, 但均高于全國植物葉片P含量(0.15%)(表2)。

在不同土地利用類型植被對比中(圖2中D、E、F), 地上部分C: N比和C: P比高低順序均為灘地>農田>林地, N: P比值高低順序為林地>灘地>農田。對三種土地利用類型植被的地上部分作差異性分析, 結果顯示只有灘地植被C: N比顯著高于林地(<0.05)。

2.2 不同土地利用類型植被地下部分C、N、P含量及化學計量學特征

三種土地利用類型草本植被的地下部分C含量由高到低為灘地>林地>農田, N含量由高到低為林地>農田>灘地, P含量由高到低為林地≈灘地>農田。其中地下部分N含量具有顯著性差異, 林地和農田植被N含量顯著高于灘地(<0.05), 比灘地植被N含量分別高58.0%和27.5%; C和P含量無顯著性差異(圖3中A、B、C)。

注: 柱狀圖上不同字母表示不同土地利用類型之間植被有顯著性差異(p < 0.05)。

Figure 2 Concentration (A, B, C) and stoichiometry (D, E, F) of C, N and P of aboveground part of herbage in different land-use types

注: 柱狀圖上不同字母表示不同土地利用類型之間植被有顯著性差異(p < 0.05)。

Figure 3 Concentration (A, B, C) and stoichiometry (D, E, F) of C, N and P of underground part of herbage in different land-use types

三種土地利用類型草本植被的地下部分C: N比高低順序為灘地>農田>林地, C: P比高低順序為農田>灘地>林地, N: P比高低順序為農田>林地>灘地。其中灘地地下部分C: N比顯著高于林地, 灘地比林地高70.9%, C: P比和N: P比無顯著性差異(圖3中D、E、F)。

由于采樣地點不同, 每個測定指標會有一定變異性?？傮w來看(表1), 除植被地上部分碳含量屬弱變異外, 其余指標都屬于中等變異水平。依據各個指標的平均值, N含量、C: N比和N: P比變異系數較大, 均在40%以上, P含量、C: P比變異系數在30%—40%之間, C含量變異系數最小, 在10%以下。

2.3 不同土地利用類型整株植物C、N、P含量和化學計量學特征

總體來看(表2), 白溝引河流域三種土地利用類型(林地、農田和灘地)植被C、N、P含量變化范圍分別為30.65%—46.65%、0.29%—3.60%、0.03%—0.34%, 算數平均值分別為40.04% ± 3.28%、1.45% ±0.80%、0.15% ±0.07%。與全國、全球植被相比[19–21], N含量低于全國植被葉片N(2.0%)含量值; P(0.15%)含量高于全國植被葉片P含量(0.14%), 而低于全球植被葉片P含量(0.18%)。對于整株植物, 在不同土地利用類型間比較, 如圖4(A、B、C), C含量由高到低為灘地>林地>農田, N含量由高到低為林地>農田>灘地, P含量由高到低為林地>灘地>農田。C含量灘地植被顯著高于林地和農田植被(< 0.05), N含量林地植被顯著高于灘地植被(< 0.05), 三種土地利用類型植被之間P含量無顯著性差異。

表1 不同土地利用類型植被地上、地下兩部分的指標變異特征

表2 白溝引河流域植被C、N、P、C: N、C: P、N: P比值與全國、全球的對比

林地、農田和灘地三種土地利用類型植被的C: N比、C: P比變化范圍較大(表2), 分別為10.29%—152.71%、114.45%—1563.80%, 算術平均值分別為39.07% ±27.40%、336.2% ±225.12%, 平均值都高于全球植被葉片C: N比(23.8)和C: P比(301)。N: P比變化范圍和算數平均值分別為2.34—23.28、9.88± 4.13, 與全球(13.8)和全國(16.3)相比, 處于較低水平。根據不同土地利用類型植被化學計量比計算結果(圖4中D、E、F), C: N比高低順序為灘地>農田>林地, C: P比高低順序為農田≈灘地>林地, N: P比高低順序為林地≈農田>灘地。灘地C: N比顯著高于林地(< 0.05), 林地N: P比顯著高于灘地(<0.05)。

以上結果顯示, 植被地上部分和地下部分C、N、P含量和化學計量比有所不同, 一方面, 三種土地利用類型中的植被地上部分C(40.00% ± 2.76%)、N(2.26% ± 0.78%)、P(0.21% ± 0.06%)含量均高于地下部分C(39.07% ± 3.07%)、N(1.09% ± 0.39%)、P(0.12% ± 0.03%)含量。另一方面, 植被地上部分C: N比和C: P比都低于植被地下部分, 林地和灘地兩種土地利用類型植被的N: P比地上部分均高于地下部分。然而地上、地下兩部分之間也具有很好的完整性, 經相關性分析(表3), 植被地上和地下C與C、N與N、P與P均呈顯著正相關(<0.05), 地上部分C與地下N和P呈極顯著負相關(<0.01), 地上N與地下C和P呈顯著正相關(<0.05)。

3 討論

3.1 不同土地利用類型植被C、N、P含量和化學計量比的差異分析

本研究中, 3種土地利用類型的草本植被的C、N含量和C: N比有顯著性差異, P含量和C: P比沒有顯著性差異。C含量差異在10%以內, 而N含量的差異在50%以上。由此可見, N含量是影響本區域三種土地利用類型草本植被生長的主要因素, 這與韓文軒等人的研究結果相符, 他們認為研究植物養分含量的變化主要在于N含量的差異, P含量的影響相對較小[13]。具體來看, 地上、地下兩部分N含量由高到低均為林地>農田>灘地, 林地比灘地地上、地下部分N含量分別高66.2%和58.0%, 表明地上、地下N含量在不同土地利用類型植被間具有相同趨勢, 這一結果與劉明輝對三峽水庫消落帶落羽杉的細根和葉片的研究結果相似[22], 這可能與地上、地下之間的N含量具有顯著相關性有關, 也說明地上、地下兩部分之間具有很好的完整性。

注: 灰色、淺灰和白色分別代表林地、農田和灘地植被, 箱子高度為25%—75%數值分布, 箱子中實線為中位數, 虛線為平均值, 箱須為1.5倍四分位數, 箱須上不同小寫字母表示不同土地利用類型植被間差異顯著(p < 0.05)。

Figure 4 Concentration (A, B, C) and stoichiometry (D, E, F) of C, N and P of the whole herbage in different land-use types

表3 植被地上與地下C、N、P含量相關性分析

注: 表中C1、N1、P1表示地上部分C、N、P含量, C2、N2、P2表示地下部分C、N、P含量。Spearson相關系數正、負值分別表示正、負相關, **表示在0.01水平上顯著相關, *表示在0.05水平上顯著相關。

通過對N: P比的數據分析, 三種土地利用類型草本植被均受氮素限制, 且灘地植被受氮素限制最嚴重。這主要依據GUSEWELL S等人[23]的研究, 即當N:P < 14時, 植物生長被認為受N限制, 本文中三種草本植被的整株植物N: P比(林地、農田和灘地分別為10.33、11.24和8.11)均小于14, 所以三種土地利用類型草本植被都受氮素限制。

3.2 不同土地利用類型草本植被氮含量不同的影響因素

土壤是植物所需氮素的直接來源, 而土壤中微生物是氮素轉化的主要驅動力[24]。有效氮素(銨態氮和硝態氮)主要由微生物分解作用或礦化作用得來, 植被通過根系吸收有效氮素, 然后運送到地上部分各組織[25], 供植物生長利用[26]。林地中因為喬木的根系較發達, 土壤微生物豐富[27], 氮素轉化能力較強, 有利于有效氮素的生成, 而灘地植被物種單一, 土壤微生物豐富度可能不高, 對有效氮素的形成構成影響, 所以林地草本植被氮含量顯著高于灘地草本植被。

林地草本植被氮含量高于農田, 但差異不顯著, 這是因為8月正處于降雨多發期, 農田雖有施肥, 但由于農田土壤多次被機械耕作而土質疏松, 以離子形式存在于土壤中的有效氮素流失嚴重, 導致農田草本植被中氮素含量較低, 這與張澤彥對林地和耕地土壤的研究結果一致, 即耕地土壤中硝態氮和銨態氮的含量低于林地[28]。同時農田草本植被地下部分N含量顯著高于灘地, 但地上部分無顯著性差異, 這可能是由于農田增施氮肥后土壤中氮素含量升高, 由于植被正處于生長旺季需要大量氮元素, 地下根系需要快速生長, 從土壤中獲取營養元素供植物吸收利用[29]。

3.3 不同土地利用類型草本植被養分吸收的均衡性分析

N、P元素是所有植被的重要限制性營養元素, 在植被生長發育過程中發揮著重要作用。本研究通過對三種土地利用類型草本植被體內N、P含量雖有不同, 但N: P比沒有很大差異, 這與韓琳等人通過對太湖流域河岸帶林地、農田、城鎮的草本植被葉片的N: P比研究結果一致[30], 但本文研究結果與韓琳等人在N: P比的數值上不一樣, 說明不同區域植被對N、P元素的吸收具有不同的比例, 體現了植被對養分吸收在區域間具有均衡性的特點。這可能與N、P元素在植被生化功能中的強烈耦合作用有關, 邢偉等人的研究結果顯示, P元素是核糖體合成的必要元素, 核糖體再利用N元素合成各類蛋白質供植被生長利用[31–32], 因此植被中擁有不同生理生態功能的N、P元素, 經過長期進化過程形成了一種相對穩定的狀態, 確保植被在不斷變化的環境中能夠保持動態平衡。

但是同種土地利用類型草本植被的不同部位N: P比表現不同, 從植被地上、地下兩個層面來看, 灘地植被的地上、地下兩部分的N: P比相差最小, 僅有0.68, 這與李紅林對旱生蘆葦()在生長旺季和末期N:P比在根和莖間無顯著差異的研究結果相似[33]。而農田和林地草本植被的地上、地下相差值分別為6.5和1.7, 可見與其它兩種草本植被相比, 灘地植被在營養元素受限的情況下表現出較好的穩定性, 這可能與蘆葦()是多年生草本植物有關, 更容易適應變化的環境[34–35]。

4 結論

通過對三種土地利用類型草本植被養分利用特征和相關性的分析, 三種土地利用類型草本植被的碳、氮、磷含量雖有不同, 但化學計量比尤其氮磷比沒有表現出很大差異, 即植被可以按照相對固定的比例吸收養分供自己利用, 可以看出三種土地利用類型草本植被對養分的吸收具有均衡性。

另外, 三種草本植被(林地、農田和灘地)的整株植物N: P值分別為10.33、11.24和8.11, 均在14以下, 可推測三種草本植被受氮素限制較嚴重。同時在相同的被氮素限制的環境中, 灘地植被地上、地下N: P值相差最小, 僅為0.68, 內部穩定性最好, 更適應環境的變化, 總體來看, 在養分的利用中三種土地利用類型草本植被均受氮素限制, 氮素是影響本區域植被生產力的主要因素。

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Analysis of concentration and stoichiometry of carbon, nitrogen, and phosphorus in herbage in Baigou River basin

LIU Hui1, 2, HAN Yongwei1,*, LIU Huamin2, WANG Lixin2, YE Jiahui1, YE Lufeng1, SHANG Honglei1, GAO Xinting1, HOU Chunfei1

1. Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China 2. School of Ecology and Environment, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China

Based on the analysis of the concentration and stoichiometry of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) of herbage in different land-use types (forest, farmland, and beach), the nutrient utilization characteristics and rule of herbage were discussed. The results showed that the carbon concentration and C/N ratio of the whole plant in the beach were significantly higher than those in the forest, while the nitrogen concentration and N/P ratio were significantly lower than those in the forest. In the comparison of carbon concentration, the difference in the aboveground structure was the most significant, and the carbon concentration of herbage on the beach was 6.5% higher than that of the forest. The difference in nitrogen concentration was very significant in both aboveground and underground structures of the herbage, and the nitrogen concentration of the beach was 66.2% and 58.0% lower than that of the forest, respectively. The N/P ratio in the herbage of the three land-use types was less than 14, which was limited by nitrogen. However, the difference in the N/P ratio between the aboveground and the underground of the beach was the smallest, which was only 0.68. But the difference in the farmland and the beach was relatively high, which was 6.5 and 1.7 respectively. Among the three land-use types, the concentrations of carbon, nitrogen, and phosphorus aboveground and underground were significantly positively correlated (< 0.05). And there were also correlations among different elements, that was, there was a very significant negative correlation between aboveground carbon concentration and underground nitrogen or phosphorus concentration (< 0.01), and a significant positive correlation between aboveground nitrogen concentration and underground carbon or phosphorus concentration (< 0.05). The difference and correlation of nutrients among the three land-use types of herbage showed that the absorption of nutrients by herbage of the three land-use types was balanced, and the nutrient utilization was mainly limited by nitrogen, which was the main factor controlling vegetation productivity in this basin.

Baigou River basin; herbage; nutrient utilization; land-use types

劉輝, 韓永偉, 劉華民,等. 白溝引河流域草本植被碳氮磷含量及化學計量學分析[J]. 生態科學, 2023, 42(1): 155–163.

LIU Hui, LIU Huamin, WANG Lixin, et al. Analysis of concentration and stoichiometry of carbon, nitrogen, and phosphorus in herbage in Baigou River basin[J]. Ecological Science, 2023, 42(1): 155–163.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2023.01.018

X132

A

1008-8873(2023)01-155-09

2020-11-16;

2020-12-19

中國環境科學研究院中央公益性科研院所基本科研業務專項(2018-改革啟動-003)

劉輝(1994—), 女, 碩士研究生, 主要從事生態系統服務與可持續發展研究, E-mail: liuhui940527@163.com

韓永偉(1973—), 男, 研究員, 博士, 長期從事城市生態學研究, E-mail: hanyw@ craes.org.com