影響茶樹生長和茶葉品質的主要環境因子及其適應機制

黎健龍，張 曼，唐 顥，周 波，陳義勇，崔瑩瑩，劉嘉裕，唐勁馳

廣東省農業科學院 茶葉研究所/廣東省茶樹資源創新利用重點實驗室，廣東 廣州 510640

茶樹系被子植物門、雙子葉植物綱、杜鵑花目、山茶科山茶屬的一種葉用經濟作物，具有喜溫、喜濕、喜陰的生態特性。茶樹的生長發育與環境息息相關，在我國的華南、西南、江南以及江北地區均有種植；各個茶區氣候條件、土壤狀況迥異，茶葉品質及風味亦有不同。研究茶樹生長及茶葉品質與環境條件的關系，尤其是與光照、溫度和水分的關系，有助于掌握茶樹的生長發育規律，對于選擇優良茶樹品種及制定有針對性的栽培技術以提高茶葉產量和品質有重要意義[1,2]。

光照對茶樹的生長至關重要，為茶樹進行光合作用提供能量，光照的強度很大程度上決定光合作用的強弱。研究表明，光照強度對茶葉生長影響較大，在一定范圍內光照強度與茶樹葉片細胞排列緊密程度、表皮細胞厚度、氣孔的開張度等呈正比；光照充分的葉片較為堅實，顏色較綠，有助于進行光合作用。當光照過強時，茶樹葉片氣孔張開過大，易造成水分喪失，且強光照還會灼傷嫩葉，影響茶葉品質[3]。另外，茶樹的生長對光質也有較高要求，通常紅光、黃光更易被吸收利用。

茶樹性喜溫暖濕潤氣候。研究表明，茶樹的最適生長溫度為15℃ ～ 20℃，當溫度高于35℃時茶樹逐漸停止生長，枝葉可能會被灼傷[4]。我國南方夏季極端高溫天氣嚴重影響茶樹的生長發育，致使茶葉品質下降，甚至造成茶樹死亡[5]，給產業帶來巨大影響。另外，低溫也嚴重影響茶樹的生長發育和茶葉品質，尤其是越冬期脅迫和茶芽萌發后的“倒春寒”脅迫[6]。

茶樹在生長發育過程中需要大量的水分供應，降雨量和降雨季節的分布影響茶樹的生長及茶葉品質，適宜種茶地區的年降雨量為1 500 mm 左右，其中茶樹生長季節月降雨量為100 mm 以上。近年來，全球氣候變暖及茶葉產區年降水量分布不均勻導致國內外很多茶園受到不同程度的澇害和旱害影響。

茶樹在長期的進化過程中形成了自身的防御機制如抵御強光、抗澇、抗旱、抗寒、抗高溫等以適應外界不良環境，保證自身生存。本文分別就光照、溫度、水分等環境條件對茶樹生長及茶葉品質的影響以及作用機理進行綜述，以期為茶樹抗逆性研究與茶樹栽培措施的開發利用提供參考。

1 光照

1.1 光質對茶樹生長及代謝的影響

茶樹在長期進化過程中體內形成了光感受器，一旦光譜發生改變，茶樹的光合反應以及形態等都會發生相應變化，進而影響自身代謝及生長等[7]。研究表明，茶樹光合作用的強弱與光照強度有很大關系，而不同光質對茶樹生長發育具有不同作用。陳思肜[8]研究表明，紅光促進茶樹扦插苗根的伸長生長，而藍光促進茶樹扦插苗根的加粗生長。郝亞利[9]通過試驗發現，茶葉不同生育時期（一芽一葉、一芽二葉、一芽三葉、成熟葉）對光質的要求有所不同，其中藍光和黃光處理對一芽一葉的生長效果最好，紅光處理對一芽二葉的生長效果最好。李麗田[10]發現，紅橙光有利于茶樹碳代謝和糖類物質合成；另外，紅光、紫光和藍光處理可降低ECG 等組分的含量，從而在特定發育時期降低新梢中多酚含量。楊娟等[11]發現，藍光有利于茶樹組織培養過程中愈傷組織的生長，紅光則能提升多酚類物質的含量。另外，作為重要的光照作用因子，UV-B 輻射對茶樹的生長發育及物質代謝有重要影響。UV-B 輻射會造成茶樹葉片葉面積減小，嚴重時葉片會出現青銅色或棕色斑點，葉緣卷曲、發黃及壞死枯萎[12]。研究表明，一定輻射強度下，兒茶素總量隨UV-B處理時間的延長而增加，高強度或長時間UV-B處理則會抑制兒茶素的積累[13,14]。此外，UV-B輻射還能通過調節MYB、WD40、bHLH 等轉錄因子的表達來調控結構基因PAL、CHI、CHS、DFR、ANS等的表達，從而調控花青素與兒茶素的代謝途徑[15]。

1.2 強光照與遮陰對茶樹生長和代謝的影響

1.2.1 光抑制

強光照條件下，當光能超過植物光合作用所需，光合效率會呈現下降趨勢，產生光抑制。而當光抑制時間過長，有可能引起植物光合結構的光氧化破壞[16]。作為一種多年生常綠短日照植物，茶樹具有喜濕、耐陰的特點，對光質要求較高，對光強需求較低。在自然條件下，強光是茶樹產生光合“午休”現象的主要原因，易發生光抑制現象。韋朝領等[17]研究表明，強光照射下茶樹葉片易發生光抑制，但這種由強光逆境引起的光抑制是可逆的；不同茶樹品種發生光抑制的程度有所不同，幼葉比老葉更易發生光抑制。為了解決光照過強對茶樹產生的影響，一般采用遮陰來減少太陽直射光強度。

1.2.2 遮陰對茶樹生長的影響

茶樹作為一種多年生常綠C3 短日照葉用作物，對光強的需求相對偏低，茶園遮光能有效降低茶園光照強度及改善光質，提高茶樹總凈光合速率和干物質積累[18]。段建真等[19]研究報道，茶園遮陰能夠有效降低茶樹受到的光照強度，提高散射和反射輻射量，使得夏季茶樹新梢葉芽整齊度提高，芽體變大，百芽重增加，葉芽生長加快，開采期也相應提前[20]；另外，遮陰使茶樹葉片變薄、葉張增大、含水率提高等，表明遮陰能夠改變葉片的組織結構，增強鮮葉的持嫩性[21]。張應根等[22]研究表明，遮陰處理的鮮葉表皮層、角質層及柵欄組織厚度均明顯低于對照。對夏季烏龍茶茶園遮陰發現，葉片柵欄組織細胞排列稀松、層數變少，海綿組織細胞少且間隙大，下表皮氣孔腔和氣孔分布密度大，葉面較平展，葉張大且柔軟、韌性強[23]。

1.2.3 遮陰對茶樹代謝的影響

研究表明，茶園適度遮陰能降低茶樹的光合作用，顯著提高茶葉中氨基酸含量，增加水浸出物含量[24,25]。茶園遮陰使輻射到茶樹冠層的藍紫光增加，有利于茶葉中茶氨酸和谷氨酸等的合成，使茶的滋味更為醇厚[26,27]。Yang等[28]發現，低強度短時間的光照促進茶樹體內兒茶素的積累，而光照過多則會抑制兒茶素的積累。Wang 等[29]通過大田遮陰試驗表明，遮陰處理的茶樹鮮葉中兒茶素的聚合和黃酮醇的糖基化降低，沒食子衍生物含量增加，類黃酮合成相關基因PAL、F3H、DFR、ANR、UFGT的表達顯著降低。周正科[24]研究表明，在一定范圍內茶多酚含量隨遮光率的增加而逐漸減少。張文錦等[23]研究發現，茶園遮陰能促進咖啡堿的生成和積累，且在一定范圍內遮陰率與咖啡堿的生成量成正比。秦志敏等[30]用不同顏色遮陽網開展茶園遮光試驗結果表明，3 種顏色遮光處理茶葉的咖啡堿含量均明顯高于對照。另有研究表明，茶園適度遮陰能夠提高茶葉中葉綠素的含量，且增加量與遮陰度成正比[31]。遮陰后的葉片葉綠體體積增大，淀粉粒數量減少，基粒片層結構變得致密發達，進而有利于葉綠素的積累[32]。

2 溫度

2.1 高溫

2.1.1 高溫對茶樹生長的影響

在全球氣候變暖的影響下，我國南方夏季高溫頻發，使得茶樹生長發育受阻，茶葉品質下降，甚至造成茶樹死亡。高溫脅迫可從多個方面影響茶樹的生理代謝過程，進而抑制植株的生長發育。脅迫初期，茶樹的樹冠頂部嫩葉和芽先出現淺褐色斑點，嫩葉輕度卷曲，隨后芽下面的幼嫩枝條開始明顯變褐色。隨著高溫時間的延長，葉片上形成較大的紅褐色斑塊，邊緣呈燒焦狀并向內卷曲，嚴重時茶樹的枝條和芽葉呈燒焦枯死狀，甚至整株茶樹枯萎死亡[33,34]。

2.1.2 高溫對茶樹代謝的影響

高溫脅迫下，茶樹葉片的呼吸作用加劇，消耗大量可溶性碳水化合物；同時，茶樹葉片的光合作用減弱，氧化作用無法儲備凈光合物質，葉片內可溶性糖和淀粉含量下降，致使機體能量供應減少，代謝減弱，從而導致茶樹生長受阻[35]。在一定溫度范圍（35℃ ～ 40℃）內，茶樹葉片內蛋白質和多肽在酶的催化下水解形成氨基酸，使得氨基酸含量隨溫度升高略有增加，之后隨溫度的繼續升高分解加快，同時高溫影響根系對養分的吸收，進而影響氨基酸的合成，使氨基酸含量急劇降低[36]。

此外，高溫脅迫一方面使茶樹葉片蛋白質結構遭分解破壞，使得細胞原生質失去生物活性，細胞膜結構出現空隙而失去選擇性[37]；另一方面，高溫脅迫致使茶樹葉片的葉綠體膜系統破壞導致葉綠素合成減少，同時高溫脅迫加劇葉綠素的水解，使得光合速率下降[38]。李治鑫等[39]發現，高溫下光合系統對光的實際利用與轉化能力顯著降低，光系統Ⅱ光化學最大效率（Fv/Fm）明顯下降，光系統Ⅱ和光系統Ⅰ反應中心失活，光合速率下降；高溫脅迫使茶樹葉片Rubisco 的羧化能力和RuBP 再生能力下降，嚴重影響光合碳同化過程的進行。

植物受到高溫脅迫后抗氧化酶活性會呈現不同程度升高，從而清除O2-，減輕膜脂過氧化對細胞的損傷。李治鑫[35]以茶樹‘龍井43’為試驗對象，研究表明茶樹遭受高溫脅迫后葉片中CAT 和SOD 的活性顯著提高，而APX 和POD 活性的提升則不顯著，說明高溫脅迫下茶樹主要是通過提高CAT 和SOD 活性來及時清除細胞內ROS。在植物應對逆境過程中，植物激素發揮著重要作用。高溫脅迫下，脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）等含量會增加，誘導植物形成生物膜系統保護酶，增強植物的抗氧化能力；而促進植物生長的激素如吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）等的含量下降。油菜素內酯（BR）能夠通過促進茶樹體內茶氨酸生物合成減緩中高溫引起的茶葉品質下降[40]。李治鑫等[41]還研究發現，茶樹葉片噴施外源油菜素內酯（EBR）能顯著提高高溫脅迫下茶樹葉片中的APX、CAT、SOD 和POD 活性以及茶樹葉片的凈光合速率（Pn）與氣孔導度（Gs）等，說明茶樹能利用多種抗氧化途徑清除其細胞內的ROS，從而更有效地提高抵御高溫脅迫的能力。王瑜[42]研究發現，茶樹葉片中內源生長素在高溫處理4h時含量顯著上升隨后逐漸下降，推測生長素參與了茶樹抵御逆境的防御反應。

2.2 低溫

2.2.1 低溫對茶樹生長的影響

低溫是影響茶樹生長發育、種植范圍、茶葉產量及品質的重要環境因子。茶樹受到低溫脅迫時，葉片開始變紅或者黃褐色；低溫脅迫進一步加重時葉片顏色加深，頂芽和葉芽變暗褐色，葉片卷曲焦枯甚至脫落，枝條外皮裂開至枯死[43]。研究表明，抗寒性強的茶樹品種具有發達的葉肉組織，葉片的角質層、上表皮及柵欄組織厚度更厚，柵欄組織細胞更細長且排列更緊密[44,45]。另有研究表明，抗寒性強的茶樹品種在低溫脅迫下葉片生物膜結構比較穩定，生物膜發生膜脂相變的程度較低，質膜的通透性較小，能夠更有效地抵御低溫[46,47]。此外，有研究表明茶樹的表皮蠟也與其抗寒特性密切相關，蠟相關基因的誘導表達與不同品種對冷脅迫的耐寒性正相關[48]。低溫條件下茶樹噴施海藻提取物，葉片厚度、柵欄組織、海綿組織厚度均顯著大于對照[49]，耐寒性增強。

2.2.2 低溫對茶樹代謝的影響

在低溫脅迫下，植物體內產生大量活性氧（ROS）損傷細胞膜系統，因此清除ROS 的能力是決定茶樹抗性的重要因素之一[50]。研究表明，低溫刺激茶樹葉片中相應的抗氧化酶活性增加。黃海濤等[51]與朱政等[52]研究發現，茶樹的抗寒特性與POD 和可溶性糖的含量呈正相關。朱政等[52]以‘舒茶早’和‘烏牛早’為對象，研究發現2 個茶樹品種低溫脅迫10 d 后葉片內SOD 活性和可溶性蛋白含量均顯著高于原始水平，表明低溫可能誘導新蛋白的產生；同時，可溶性糖含量隨低溫脅迫時間的延長一直呈增加趨勢。

茶樹可通過調控抗寒相關基因及相關通路來響應低溫脅迫并形成抗性[53]。鈣離子（Ca2+）作為第二信使，能夠感知低溫信號進而傳導到下游以啟動植物的防御機制[54]。目前已克隆到2 個鈣調素蛋白基因CsCaM1和CsCaM2，且研究發現低溫可誘導這兩個基因上調表達[55]。Ca2+信號可被鈣傳感器感知和運輸，這些鈣傳感器主要包括鈣依賴性蛋白激酶（CPK）、CBLs、CMLs 等。茶樹中CPK 家族包含26 個成員，其中14 個基因可被低溫誘導上調表達，10 個基因可被低溫抑制表達[56]。研究表明，低溫脅迫下ICE 轉錄因子能特異地結合CBFs/DREB1 基因上游啟動子的MYC 元件來調控其轉錄[57]；DREB1 進而激活低溫響應基因COR的表達，從而提高植物的抗寒能力[58]。王郁[59]發現，茶樹中CsICE1和CsDREB1在低溫誘導條件下的表達模式與擬南芥相似，CsCBF1可以與DRE 順式作用元件特異性地結合，啟動茶樹中的ICE1-CBF 冷調控途徑。轉錄因子在調控低溫脅迫過程中亦發揮重要作用，曹紅利[60]發現，CsbZIP6在擬南芥中過表達后對冷脅迫較野生型更敏感，轉基因株系的存活率降低，相對電導率增大，可溶性糖含量降低，MDA 含量升高。另有研究表明，在抗寒性強的茶樹品種中CsbZIP18的表達量較在敏感品種中降低，在擬南芥中過表達CsbZIP18降低了擬南芥的耐寒性[61]。

于敏等[49]研究表明，茶樹噴施海藻提取物葉綠素降解減緩，葉綠素含量顯著提高，葉綠素熒光參數Fv/Fm、qP、NPQ、ETR顯著大于對照，減輕了低溫對葉片帶來的光抑制破壞；同時茶樹體內SOD、POD、CAT 酶活性增強，體內的糖與脂肪酸代謝、轉運蛋白以及冷誘導相關基因均顯著上調表達，顯著提高了茶樹的低溫耐受能力。李鑫等[62]以‘龍井43’茶樹品種為試驗對象研究發現，低溫條件下噴施2,4-表油菜素內酯（EBR），茶樹葉片細胞中H2O2和O2-的積累明顯減少，MDA 含量顯著降低，抗氧化酶活性均得到提高，茶多酚含量則顯著提高，茶多酚合成途徑中關鍵基因的表達量增加，表明低溫條件下噴施EBR 主要通過提高抗氧化酶活性及促進茶多酚等抗氧化物質的合成、減少活性氧的積累來增強對低溫的影響。

3 水分

3.1 澇害

3.1.1 澇害對茶樹生長的影響

近年來，由于極端氣候的頻繁出現，雨水分布極其不均衡，在排水不良或地下水位過高的茶園中易積水造成茶樹澇害。積水茶園土壤水分比率增大，氧氣供給不足，茶樹根系呼吸困難，水分及養分的吸收與代謝受阻。另外，漬水條件下，土壤環境惡化，毒性物質增加，茶樹抗病力降低[63]。茶樹受到澇害脅迫后，葉片變黃，分枝稀少，地下部吸收根減少，根層淺，側根發育不良，向上生長。如澇害進一步持續，茶樹根系變黑、脫皮、腐爛，芽葉萎縮，枝條出現灰枯死亡現象；此外，成葉的反應比嫩葉遲鈍，表現為葉色失去光澤而萎凋脫落[64]。

3.1.2 澇害對茶樹代謝的影響

在澇害脅迫下，茶樹根系缺氧，引起葉片氣孔關閉，光合產物運輸受阻，從而導致光合作用相關的酶活降低，進而造成葉片中葉綠素合成減少，光合作用減弱，甚至引起植株枯萎。葉綠素熒光是探究逆境對植物光合作用影響的重要研究方式。徐亞婷[65]以‘龍井長葉’為試驗對象，通過利用葉綠素熒光動力學技術發現澇害脅迫影響茶樹葉片光合結構，損傷PS Ⅱ受體側，使得茶樹光合速率受到影響。

在澇害脅迫下，植物體通過降低滲透勢和增強抗氧化保護來應對逆境，增強植物抗逆能力。徐亞婷[65]研究表明，隨著澇害脅迫加劇，茶樹葉片中的滲透調節物質含量增加，包括脯氨酸及可溶性糖等。此外，在澇害脅迫下植物體內抗氧化酶保護系統受損，自由基的氧化作用造成膜脂過氧化，產生大量ROS，破壞植物細胞生物膜結構與功能，進而影響植物細胞的正常代謝[66]。植物葉片內MDA 含量可反應ROS 對植物的毒害水平。徐亞婷[65]研究表明，隨著澇害程度的增加，膜脂過氧化程度加深，MDA 含量增多。另外，為了提高自身抗逆性與降低ROS 含量，茶樹葉片的抗氧化酶活性顯著提高，其中SOD 活性隨澇害時間的延長呈現先上升后下降而POD 活性呈現上升趨勢。

3.2 干旱

3.2.1 干旱對茶樹生長的影響

長期的土壤水分虧缺會引起植株體內水分失衡，代謝活動受阻，生長發育停滯等[67]。輕度的干旱脅迫首先影響茶樹老葉，使其逐漸失水褪綠，葉緣卷曲，葉尖變褐，而對嫩葉影響較小。中度干旱則會影響到茶樹嫩葉，使其新梢的葉間距變小，新長出的葉子小而卷曲；如果干旱持續加重，葉片則會枯焦脫落，頂芽閉合。重度干旱致使茶樹葉片大量枯焦脫落，出現雞爪枝，隨后大部分雞爪枝枯死；極度干旱時，茶樹葉片會全部干死脫落，地下部分根毛干枯死亡，最終導致茶樹整體隨著干旱時間的延長而死亡[68]。

研究表明，長期干旱脅迫致使茶樹芽葉、新梢長度，百芽重等均明顯下降，導致茶葉減產。王銘涵等[69]與盛忠雷等[70]發現，干旱脅迫下茶樹植株矮化，側根數增多；同時葉長和葉寬縮短，葉片數減少，葉片的總厚度以及上表皮、柵欄組織、海綿組織、下表皮厚度、柵欄組織與海綿組織比值均呈現下降趨勢。

3.2.2 干旱對茶樹代謝的影響

干旱脅迫下，植物光合作用減弱，光合產物減少，植物生長受阻。此外，干旱脅迫下茶樹葉片氣孔開度減小，氣孔開放時間縮短，進而減少葉片水分蒸騰作用[71,72]。另外，干旱脅迫破壞茶樹葉片的葉綠體片層結構，從而抑制葉綠體的光合活性，降低光合速率，減緩光合作用進程[73,74]。唐勁馳等[75]通過盆栽試驗發現，干旱脅迫下茶樹的光合作用受阻，凈光合速率、蒸騰速率以及氣孔開度等均顯著下降。

咖啡因、氨基酸和茶多酚等物質是茶葉品質的重要組成部分，干旱脅迫下茶葉中的總游離氨基酸、咖啡堿、總兒茶素等含量減少[76,77]。分子研究表明，茶樹可通過誘導兒茶素合成相關基因miR156、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和二氫黃酮醇4-還原酶（DFR）等的表達來促進兒茶素合成，從而消除干旱產生的過量ROS[78,79]。內源植物激素在植物應對干旱脅迫過程中發揮重要作用。干旱脅迫條件下，茶樹內源激素迅速啟動下游的轉錄因子調控茶樹抗逆相關基因表達，從而引起一系列生理生化進程，增強茶樹抗旱能力。研究表明，在干旱脅迫下，外源ABA 可通過改善蛋白質運輸、碳代謝和抗性蛋白的表達，從而調控茶樹對干旱脅迫的抗性[80]。ACC 合成酶（ACS）和ACC 氧化酶（ACO）是ETH 合成過程中的兩種關鍵酶。有研究表明，干旱脅迫下ACS 及ACO 基因的表達量與品種的抗逆性強弱相關[81]。

干旱脅迫下，植物細胞的滲透勢改變使得細胞內積累大量的滲透調節物質，包括可溶性糖和游離脯氨酸等，從而提高細胞滲透勢，增強細胞的吸水能力，提高植物對干旱脅迫的應對能力。王守生[82]研究表明，經干旱處理后茶樹體內游離脯氨酸含量與游離氨基酸總量增加，且與干旱強度正相關。魏鵬[83]和楊華[84]的研究結果均表明，茶樹葉片中可溶性糖含量隨干旱脅迫時間的延長增加，整體呈現“先降后升”的趨勢。此外，植物遭受逆境脅迫會產生大量的活性氧，引起植物抗氧化酶活性增高。研究表明，干旱脅迫下茶樹體內CAT、POD 和多酚氧化酶（PPO）活性均呈先升后降的趨勢，對干旱敏感的茶樹品種降低的時間較早[85,86]。另外，干旱誘導茶樹SOD、谷胱甘肽還原酶（GR）和谷胱甘肽S-轉移酶（GST）基因表達上調，促使SOD、GR、GST 等茶樹抗氧化酶活性增強[87]。

4 總結與展望

4.1 主要環境因子對茶樹生長和茶葉品質的影響

在強光照、極端溫度和水分脅迫條件下，茶樹葉片的光合作用減弱，致使機體能量供應減少，代謝減弱，從而導致茶樹生長受阻，茶葉品質下降，甚至造成茶樹死亡。在逆境脅迫條件下，植物體內產生大量活性氧（ROS）損傷細胞膜系統，因此清除ROS 的能力是決定茶樹品種抗性的重要因素之一。植物葉片內MDA含量反映了ROS 對植物的毒害水平，在逆境脅迫下茶樹葉片中MDA 含量逐漸升高，使細胞膜上的蛋白質與生物酶等失活，破壞膜的結構與功能，影響細胞的正常物質代謝。與此同時，植物抗氧化酶如SOD、POD、CAT、APX 等活性隨脅迫時間延長逐漸升高，增強茶樹清除活性氧的能力，減少對茶樹葉片細胞的損傷。另外，在逆境脅迫下植物細胞的滲透勢改變，使得細胞內積累大量滲透調節物質，包括可溶性糖和游離脯氨酸等，從而提高細胞的滲透勢，增強細胞吸水能力，提高對各類脅迫的應對能力。植物激素在茶樹應對各類脅迫過程中發揮著重要作用，能夠激活下游的轉錄因子進而調控引起一系列代謝途徑，調控抗逆相關基因的表達，增強茶樹的抗逆能力。

4.2 茶樹抗性生理機制評價

茶樹的生長發育對環境條件極為敏感。在不利環境條件下，茶樹自身會采取一系列途徑如植物激素調節、代謝調節、滲透調節等來增強抵御不利環境條件的能力。隨著全球氣候變暖，氣候異?，F象加劇，茶樹栽培中面臨的惡劣環境條件頻發，許多問題有待進一步研究。

以往許多研究表明，茶樹的抗逆性與葉片的組織結構、質膜相對透性、抗氧化酶活性以及植物激素、可溶性糖含量等密切相關。隨著分子生物學等研究手段的迅速發展，今后的研究重點應深入到分子鑒定層次，挖掘茶樹抗性等位基因位點，開發功能基因及其分子標記，為茶樹抗性鑒定等提供關鍵指標。此外，還應進一步依托分子標記技術開展茶樹抗逆性分子作用機理研究，充分應用植物基因組學研究成果并結合傳統基因鑒定手段，從分子水平探明茶樹對脅迫的抗性作用機理，這樣才能有效篩選出生理抗性指標，完善茶樹抗性評價體系，進而全面了解環境因子對茶樹生長發育的影響，進一步完善和提高茶樹栽培措施和技術，提升茶葉產量和品質。