干旱脅迫對鐵皮石斛生理及不同部位活性成分的影響

楊秋悅 羅影子 楊洋 阮寶麗 黃明進

摘要：為了探究干旱脅迫對鐵皮石斛生理及品質的影響，為鐵皮石斛栽培提供理論基礎。試驗采用盆栽控水模擬干旱條件，設置4個水分處理，分別為濕潤水分處理（CK）、輕度干旱脅迫（H）、中度干旱脅迫（M）、重度干旱脅迫（L），研究不同水分處理下鐵皮石斛生理生化指標及活性成分的變化。結果表明，干旱脅迫對莖粗、葉片含水量、丙二醛含量無顯著影響，而生物量積累減少；鐵皮石斛在干旱脅迫下以葉綠素含量、過氧化氫酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量增加來抵御脅迫，且莖葉不同部位的多糖、總黃酮、總酚、總氨基酸含量均增加，證明脅迫可促進鐵皮石斛品質的提升。對指標進行主成分分析可知，株高、莖粗、根鮮質量、葉綠體色素含量、抗氧化酶活性、滲透調節物質、多糖含量、總黃酮含量、總氨基酸含量等可作為鐵皮石斛耐旱性的評價指標。研究表明，輕度干旱對鐵皮石斛各指標無明顯影響，而活性成分含量在重度干旱脅迫下達到峰值，且對生長不造成影響，證明鐵皮石斛對干旱有較強的忍耐力，可在采收前進行適度的干旱脅迫從而提高品質。

關鍵詞：鐵皮石斛；干旱脅迫；生理；活性成分

中圖分類號：S567.23+9.01? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）13-0142-07

鐵皮石斛（Dendrobium officinale Kimura et Migo）是蘭科（Orchidaceae）石斛屬草本植物。石斛屬植物主要含有生物堿、多糖、聯芐、菲類等藥理成分，具有增強免疫力、抗腫瘤、抗炎、抗衰老、抗糖尿病等多種作用［1］。在自然條件下鐵皮石斛主要生長于一些高大喬木陰濕的樹干或石灰巖上，主要栽培模式為附樹、附石、大棚栽培［2-3］，除了大棚栽培鐵皮石斛需定期澆水外，林下仿野生栽培的鐵皮石斛在自然生長過程中都經受著干旱脅迫。干旱脅迫會影響植物的各種生理過程，表觀上會使植株矮小、葉片萎蔫，還會影響植株的生物量積累、光合作用、滲透調節、次生代謝等過程［4-6］。植物對于干旱具有一定的耐受力，但在不同的物種間差異較大，水分缺失對植物的生長發育有一定的影響。目前關于鐵皮石斛的研究主要在化學成分、藥理作用、人工栽培及加工產品等方面［7-8］。關于鐵皮石斛干旱脅迫，前人曾研究過逆境脅迫下鐵皮石斛愈傷組織保護酶系統的抵御能力，結果顯示過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（ASP）4種酶活性都呈現適度升高再降低趨勢［9］，還探究過內生真菌對干旱脅迫下鐵皮石斛生長的影響，研究顯示菌根真菌能提高鐵皮石斛的抗旱性［10-11］，以及人工補充外源鈣能增強鐵皮石斛愈傷組織可溶性蛋白的表達，減緩干旱脅迫的傷害［12］。目前關于鐵皮石斛干旱脅迫下生理生化響應研究較多，但結合生理指標和活性成分在干旱脅迫下變化的研究較少，因此本研究以鐵皮石斛為研究對象，探索在干旱脅迫下生物量積累、生理及活性成分的變化，以期為鐵皮石斛的栽培及利用提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗材料為來自貴州省黔東南苗族侗族自治州錦屏縣的鐵皮石斛錦斛1號，是已認定品種（認定編號：黔認20210012），經貴州大學黃明進副教授鑒定為蘭科植物鐵皮石斛。挑選長勢一致的一年生鐵皮石斛苗，整叢移栽于深17 cm、內徑22 cm的白色塑料花盆中，所用基質為樹皮、木屑，材料均一。

該試驗于2021年9—10月在貴州大學石斛研究院內溫室中進行，試驗設計參照巫曉璐的方法［13］：依據基質含水量的不同設置4個處理：（1）重度干旱脅迫（L）：相對含水率為25%～30%；（2）中度干旱脅迫（M）：相對含水率為40%～45%；（3）輕度干旱脅迫（H）：相對含水率為55%～60%；（4）濕潤水分處理（CK）：相對含水率為70%～75%。每個處理20個重復，盆栽于電子秤上稱質量澆水，先澆至飽和含水量再逐步控制其達到所設定的水分條件，每天于 17：00 對各花盆進行稱質量，并補充水分使盆栽達到所設定的水分范圍（所澆的水為沉淀后的清水）。當不同的水分處理達到設定條件后，于脅迫50 d后對植株進行采樣，每個處理采3叢，測定指標。飽和含水量以栽培基質含水量達到飽和狀態為準，基質含水量=（鮮質量-干質量）/（飽和含水量-干質量）×100%。

1.2 試劑與儀器

試劑：無水乙醇（購自天津市富宇精細化工有限公司）；牛血清白蛋白、考馬斯亮藍G-250、蕓香苷對照品（均購自羅恩試劑）；硫酸、磷酸、氫氧化鈉、甲醇（均購自貴州福泉川東化工有限公司）；蒽酮、碳酸鈉（均購自國藥集團化學試劑有限公司）；蔗糖對照品、無水葡萄糖對照品（均購自上海阿拉丁生化科技股份有限公司）；亞硝酸鈉、硝酸鋁、石英砂、碳酸鈣、苯酚（均購自成都金山化學試劑有限公司）；福林酚溶液購自北京索萊寶科技有限公司；沒食子酸對照品購自麥克林試劑公司；所有試劑藥品均為分析純。

儀器：百分之一天平YP3002N、千分之一天平JA2003N（上海菁海儀器有限公司），電熱恒溫水槽DK-80（上海精宏實驗設備有限公司），超聲波清洗機SB-5002DT（寧波新芝生物科技股份有限公司），數顯恒溫水浴鍋HH-6（常州市華普達教學儀器有限公司），離心機TDL20M/TD4-WS（鹽城市凱特實驗儀器有限公司），酶標儀SpectraMax ABS Plus［美國美谷分子儀器（上海）有限公司］，分光光度計UV-2600i（日本島津公司）。

1.3 測定方法

用直尺測定株高；用游標卡尺測定莖粗；葉片含水量采用烘干法測定［13］；生物量用百分之一天平稱定；用96%乙醇研磨法測定葉綠素含量［14］；CAT活性用紫外吸收法測定，SOD活性用氮藍四唑法測定，POD活性用愈創木酚法，用北京盒子生工科技有限公司試劑盒進行測定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸顯色法測定，脯氨酸（Pro）含量采用酸性茚三酮比色法，用北京盒子生工科技有限公司試劑盒進行測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250法測定［15］；可溶性糖含量采用蒽酮-硫酸法測定［16］；多糖含量利用苯酚-硫酸法測定［17］；總黃酮含量采用亞硝酸鈉-硝酸鋁-氫氧化鈉比色法［18-19］測定；總酚含量采用福林酚法測定［20］；總氨基酸含量采用茚三酮比色法測定［21］。

1.4 數據處理

采用Excel 2016整理數據及繪圖，SPSS 26.0對數據進行方差分析、多重比較。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫處理對錦斛1號生物量及葉片含水量的影響

由表1可知，不同干旱脅迫處理鐵皮石斛株高和莖、葉鮮質量間存在差異，在莖粗、葉片含水量、根鮮質量指標中無顯著差異。L與H、CK處理在株高間無顯著差異，M與L、CK處理間存在顯著差異，M處理比L、CK處理株高分別減少37.35%、40.28%。莖、葉鮮質量趨勢一致，M與CK處理間存在顯著差異，其他處理間無顯著差異。

2.2 干旱脅迫處理對錦斛1號葉綠素含量的影響

由表2可知，不同干旱脅迫處理鐵皮石斛葉綠素含量無顯著差異，但總體呈隨著水分減少而增加的趨勢。L處理下葉綠素a含量比M、H、CK處理分別增多12.11%、6.58%、20.64%；L處理下葉綠素b含量比M、H、CK處理分別增多8.19%、2.59%、12.81%；L處理下類胡蘿卜含量比M、H、CK處理分別增多15.65%、9.02%、27.88%；L處理下葉綠體色素含量比M、H、CK處理分別增多10.69%、5.84%、18.85%。

2.3 干旱脅迫處理對錦斛1號抗氧化酶活性的影響

由圖1可知，干旱脅迫處理下鐵皮石斛CAT、POD活性隨著水分減少整體呈下降趨勢，SOD活性總體呈增加趨勢。L處理下CAT活性與M、H、CK處理間均存在顯著差異，分別減少64.65%、62.16%、61.96%；對于POD活性，L處理與CK處理間存在顯著差異，其他處理間無顯著差異，L處理下POD活性較M、H、CK處理分別減少66.13%、61.11%、86.18%；4個處理間SOD活性無顯著差異，L、M、H處理較CK處理分別增加14.21%、90.86%、29.94%。

2.4 干旱脅迫處理對錦斛1號滲透調節物質及丙二醛含量的影響

由圖2可知，不同干旱脅迫處理下鐵皮石斛可溶性糖含量存在顯著差異，可溶性蛋白含量L處理與M、H、CK處理存在顯著差異，脯氨酸和丙二醛含量無顯著差異，呈先減后增趨勢?？扇苄蕴呛侩S著水分含量的減少呈增加趨勢，L、M、H處理較CK處理分別增加24.25%、5.47%、11.48%；L處理可溶性蛋白含量與其他3個處理間存在顯著差異，L、M、H處理較CK處理分別增加73.41%、減少19.43%、增加20.70%；脯氨酸含量L、M、H處理較CK處理分別增加1.46%、減少14.60%、減少29.20%；丙二醛含量4個處理間無顯著差異。

2.5 干旱脅迫處理對錦斛1號不同部位多糖、總黃酮、總酚及總氨基酸含量的影響

由表3知，重度干旱脅迫處理下鐵皮石斛莖葉多糖、莖葉總黃酮、莖葉總酚含量增加，莖總氨基酸含量增加，葉總氨基酸含量無明顯變化。鐵皮石斛莖多糖含量隨水分減少呈先減后增趨勢，在L處理下莖多糖含量最高，葉多糖趨勢相同，在L處理下有最大值；鐵皮石斛莖總黃酮含量隨水分的梯度減少先減后增，在L處理時含量最高，在H處理下含量最高，其中H處理和CK處理莖葉總黃酮含量差異顯著；莖總酚含量在M處理下減少，葉總酚含量在H處理下最高；莖葉總氨基酸含量隨水分減少總體呈增加趨勢，其中M處理異常，其值略微下降，莖總氨基酸含量在L處理時最高，且與其他處理間差異顯著，葉總氨基酸含量在H處理時最高，與其他處理差異顯著。

2.6 干旱脅迫下鐵皮石斛各指標間的相關性分析

對鐵皮石斛干旱脅迫下測定的25個生理及品質指標進行Person相關分析，結果如表4所示：莖鮮質量與葉鮮質量存在極顯著正相關；葉綠素a含量與葉綠素b含量呈極顯著正相關； 類胡蘿卜素與葉綠素a、葉綠素b含量呈極顯著正相關；葉綠體色素含量與葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量呈極顯著正相關；SOD活性與株高呈極顯著負相關；POD活性與莖鮮質量呈顯著正相關，與葉鮮質量呈極顯著正相關；CAT活性與葉綠素a含量呈顯著負相關；可溶性糖含量與CAT活性呈極顯著負相關；可溶性蛋白含量與葉片含水量呈極顯著負相關，與可溶性糖含量呈極顯著正相關；莖多糖含量與葉綠素a、類胡蘿卜素、葉綠體色素含量呈顯著正相關，與CAT活性呈顯著負相關；葉總黃酮含量與莖粗呈顯著負相關；莖總酚含量與莖粗、葉片含水量呈顯著負相關，與可溶性蛋白含量呈顯著正相關；葉總酚含量與POD活性呈顯著負相關；莖總氨基酸含量與葉片含水量呈顯著負相關，與CAT活性呈極顯著負相關，與可溶性糖、可溶性蛋白含量呈極顯著正相關；葉總氨基酸含量與莖粗呈極顯著負相關，與莖總黃酮呈顯著負相關，與莖總酚含量呈極顯著正相關。

2.7 干旱脅迫下鐵皮石斛各指標間的主成分分析

對鐵皮石斛干旱脅迫下的25個生理及品質指標進行主成分分析，結果如表5所示，提取3個主成分因子，累計貢獻率達89.271%。第1主成分的貢獻率為47.483%，其主要影響因子包括根鮮質量、葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量、葉綠體色素含量、PRO含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、莖多糖含量、莖總氨基酸含量，主要反映干旱脅迫對葉綠素含量、滲透調節物質及莖活性成分的影響；第2主成分的貢獻率為30.127%，其主要影響因子包括株高、莖粗、SOD活性、莖總黃酮含量、葉總氨基酸含量，主要反映干旱脅迫對農藝性狀、酶活性及活性成分的影響；第3主成分的貢獻率為11.661%，其主要影響因子包括MDA含量，主要反映干旱脅迫對膜脂過氧化的影響。綜上所述，株高、莖粗、葉綠體色素含量、可溶性蛋白含量、莖總黃酮含量、莖總氨基酸含量、葉總氨基酸含量這幾個指標的影響比較大，可以作為鐵皮石斛耐旱性的鑒定指標。

3 討論

本研究發現干旱脅迫對鐵皮石斛的莖粗、葉片含水量無顯著影響，隨著水分含量的減少，莖、葉鮮質量都減少，表明干旱脅迫能抑制生物量積累，根鮮質量在L處理下出現最小值，應該是由于基質水分含量低，根系水分吸收少。莖和葉鮮質量則是在M處理下出現最小值，這和在紫花苜蓿、毛竹中的研究結果相同，干旱脅迫下地上和地下部分的生物量減少，阻礙根系對水分養分的吸收［22-23］。

對于干旱脅迫對葉綠素含量變化的影響，有相當一部分研究發現干旱脅迫下葉綠體色素含量降低，干旱抑制光合色素的生成，甚至在重度干旱下色素會分解［24-25］，但也有部分研究證實在干旱脅迫下葉綠素含量不降反升［5，26］。本研究中干旱脅迫下鐵皮石斛光合色素含量，隨著基質水分的減少而增加，目前關于水分脅迫對葉綠素含量的影響機制尚不清楚，但本現象的出現可能是水分脅迫減弱了植物光合作用，植物通過提高葉綠素含量來維持光合速率［27］，這種現象在耐旱性強的植物中較為常見，保持高葉綠素含量能夠維持生長速率，也有可能是干旱脅迫后產生應激反應，通過增加葉綠素含量來緩解和抵御干旱脅迫對植株的傷害［28］。

抗氧化酶系統能有效清除多余活性氧（ROS）是植物適應逆境脅迫的主要機制之一，前人研究證實植物在脅迫狀態下，保護酶活性一般隨脅迫加劇而升高，或表現為先升高后下降的趨勢［5，29］。本研究中CAT活性在輕中度干旱脅迫下增強，但在重度干旱脅迫下下降；SOD活性在干旱脅迫下均增加，在中度干旱脅迫下達到峰值，證明鐵皮石斛通過增加CAT、SOD活性來清除體內活性氧，以此適應干旱；而POD活性則在干旱脅迫下減少，或許是由于脅迫時間較長，使保護酶失活，因此其活性降至對照水平以下。

前人多項研究曾表明，干旱脅迫會引起生理生化物質的增加來增強抗逆性，如增加脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調節物質的含量［30］，在甜高粱幼苗中滲透調節物質含量的增加是其響應干旱脅迫的重要表現［31］。本研究中可溶性糖含量在干旱脅迫下均增加，且各處理間差異顯著；可溶性蛋白含量僅在中度干旱脅迫下減少，在輕度及重度脅迫下均增多；脯氨酸含量在輕度、中度干旱脅迫下減少，當水分減少至重度脅迫后含量增加，證明鐵皮石斛具有抵抗干旱脅迫的能力，且在重度干旱脅迫下較為明顯。丙二醛作為膜脂過氧化的產物，會對細胞膜造成損壞，其含量反映膜脂過氧化的受損程度［32］。本研究中不同干旱脅迫下的MDA含量與對照相比無顯著差異，沒有明顯增多，表明鐵皮石斛對干旱脅迫具有較強的抵御能力，能夠將MDA含量控制在較低的范圍從而不對細胞膜造成影響，這和在蒭雷草、抗旱型結縷草、谷子中的研究結果相同［33-35］。

對于藥用植物而言，其活性成分的含量比較重要，研究發現脅迫能夠促進植物次級代謝產物的增加，有利于藥材品質的提高，這一點在黨參［36］、紫蘇［6］、銀柴胡［37］等藥材中均得到了驗證。前人的研究中發現總酚和總黃酮是其重要的次生代謝產物，總酚可以提高植物對干旱的耐受性，而總黃酮的抗氧化能力會緩解植物細胞的膜脂過氧化情況［38］。本研究中，莖葉多糖、總黃酮、總酚含量整體在干旱脅迫下增加，莖總氨基酸含量在干旱脅迫下整體增多。由此可以看出，鐵皮石斛在經受干旱脅迫后，其多糖、總黃酮、總酚含量整體均上升，在抵御干旱的同時還提升了藥材的品質，因此在栽培中可以進行適度的干旱脅迫來提升藥材的品質含量，且隨外界環境而改變其水分含量。

4 結論

綜上所述，干旱脅迫對植物的影響是一個復雜的過程，對于鐵皮石斛而言，通過增加葉綠素含量、滲透調節物質、次生代謝產物和抗氧化酶活性來抵御干旱脅迫，同時抑制丙二醛的過度形成來保護細胞膜維持正常生理活動。通過對各指標的分析，發現輕度脅迫與對照間差異不顯著，而有些指標在重度干旱下達到峰值（可溶性糖、可溶性蛋白、多糖、總黃酮含量等），因此在實際生產中可以動態化控制栽培鐵皮石斛的水分含量來提高其品質，平時可控制在輕度干旱水平，采收前可進行適度的干旱來提升藥用品質。

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