中藥材黃精屬的光合特性研究綜述

楊麗姣,涂海華,孫佳佳,安 婷,鄺先飛

(江西農業大學生物科學與工程學院,江西南昌 330045)

《中華人民共和國藥典》(I部)中規定黃精、滇黃精和多花黃精是3種可以入藥的中藥材[1],其中多花黃精(Polygonatumcyrtonema)又名姜形黃精、南黃精、山姜、野生姜等,是百合科黃精屬多年生草本植物,與其他品種相比,具有生長速度快、適應性強、藥用成分高、經濟價值高等特點。多花黃精以根莖入藥,具有抗炎、抗腫瘤、抗病毒、抗真菌及解毒等功效及補氣養陰、健脾益腎、降血糖、降血脂、保護心血管系統、調節和增強免疫力等保健功能[2],在新藥研制和保健品開發等方面具有廣闊的發展前景。隨著市場需求量不斷增加,以野生采集為主的多花黃精已不能滿足市場的需求,開發優質高產的黃精人工栽培技術越來越被研究者關注。光照條件是植物生長發育最重要的外部條件,研究不同人工栽培條件下多花黃精的光合特性,提高多花黃精的產量,已成為高產高效栽培多花黃精亟待解決的問題,目前已有學者對林下栽培、大田栽培、盆栽種植3種生境條件下多花黃精的光合特性進行了探索。該研究綜述不同地域、不同生境條件下的黃精屬光合特性的研究進展,以期為黃精屬的優質栽培提供技術參考。

1 研究文獻的統計

以黃精、光合作用作為主題詞,從CNKI數據庫中檢索到相關文獻61篇,具體年度分布及2022年發文預測見圖1。

圖1 黃精光合作用文獻統計及2022年預測

通過閱讀篩選,選取密關的39篇文獻進行分析。其中,高校發文量24篇,西北農林科技大學發文最多,為5篇;南京農業大學發文為4篇。研究院所等發文量為15篇,其中,安徽省林業科學研究院發文3篇。另外,發文中有18篇為多個異質單位跨區域合作完成。從地域上看,湖南發文6篇,陜西5篇,安徽、山東、江蘇、浙江各4篇,重慶、福建各3篇,云南2篇,北京、吉林、河北、深圳各1篇。該研究對以上典型地域及單位作者對多花黃精光合特性的研究進行綜述,既可以了解多花黃精光合特性的研究進展,也可以從一個側面了解多花黃精人工栽培技術領域的研究動態和發展趨勢。

2 不同區域黃精屬的光合特性研究

2.1 湖南地區賀安娜等[3-4]測試了湖南溆浦和新晃2個黃精產區設置實驗基地多花黃精及黃精的氣體交換、葉綠素熒光參數,并比較其葉綠素含量和株葉形態特征。結果表明:①兩地黃精的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率都高于多花黃精。②溆浦種植的黃精和多花黃精的Pn分別為5.82和2.65 μmol/(m2·s),都顯著高于新晃栽培地,但溆浦種植的入藥用的根莖產量明顯低于新晃產地,由此得出了可多地種植高產、高光合黃精藥材。劉熙等[5]以移植栽培的湖南省安化縣及長沙縣高橋基地3年生的7種黃精屬植物(多花黃精、點花黃精、滇黃精、湖北黃精、黃精、卷葉黃精和長梗黃精)為材料,通過選取凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度5個光合指標進行測試、對比分析,發現不同種質黃精屬植物的葉片凈光合速率差異顯著,這種差異主要源于胞間CO2濃度和葉片水分利用率。通過光合指標的聚類分析得出多花黃精、黃精和滇黃精光合性能最優,適合推廣種植。劉其武等[6]選取湖南南山國家公園白云鎮黃傘村厚樸人工林地的多花黃精為材料,測試多花黃精光合特性指標,結果與溆浦縣、長沙、重慶、歌樂山、浙江臨安等地的多花黃精光合性能指標相比較,發現南山公園的多花黃精光補償點[3.001 μmol/(m2·s)]、暗呼吸速率[0.217 μmol/(m2·s)]、水分利用率[5.140 μmol/(m2·s)]等多個特征指標均優于其他地方,說明該區域自然條件下具有人工栽培多花黃精的優勢。但測試發現,南山國家公園多花黃精的最大凈光合速率[4.560 2 μmol/(m2·s)]低于其他地點的對比值,分析原因可能與測定的季節、時間和不同的計算方法有關。吳媛媛[7]以湖南省及周邊縣(市、區)的22個多花黃精種質作為研究材料,在系統研究后發現不同多花黃精指標光合特性日變化均呈單峰曲線,Pn、Gs、Ci、WUE、Ls峰值均出現在10:00,Tr峰值出現在12:00,正午出現Pn下降。且通過不同多花黃精種質的Pn-Ci響應曲線比較發現,提升CO2濃度可以有效提高多花黃精的光合能力。

2.2 陜西地區徐曉藍等[8-9]以陜西省略陽縣步長集團黃精規范化種植基地的3年生黃精為試驗材料,系統研究了黃精不同葉位葉片的光合速率的差異及環境因子對光合速率的影響,結果發現,黃精葉位不同,凈光合速率不同,隨著葉位升高呈現“低-高-低”的規律,即中位葉[3.71 μmol/(m2·s)]>上位葉[3.05 μmol/(m2·s)]>下位葉[2.26 μmol/(m2·s)];不同葉位黃精葉片的日凈光合速率呈“雙峰型”曲線變化,且出現了明顯的光合“午休”現象。賈向榮[10]以陜西省略陽縣步長集團黃精規范化種植基地2年生黃精作為供試材料,測試了黃精種苗在不同水分(75%、50%、35%)條件下的生長、干物質和黃精多糖積累規律,并研究了低溫脅迫條件下5個地區(陜西略陽、浙江仙居、四川雅安、河南篙縣、河南靈寶)黃精生理指標的變化規律。結果發現,不同的水分條件下,黃精種苗的葉片凈光合速率、氣孔導度、瞬時水分利用率的變化均呈現明顯的雙峰曲線,并具有“午休現象”;低溫脅迫對黃精的生長、發育和生存都會造成嚴重的影響。其中低溫脅迫4 h時為黃精幼苗離體葉片生理指標響應的關鍵點;對比5個區域的黃精低溫脅迫過程中離體葉片丙二醛(MDA,是膜脂過氧化最重要的產物之一,它的產生能加劇植物膜的損傷)含量測試結果發現,略陽當地的黃精自身調控抗低溫脅迫能力強,具有很好的適應性。黨康等[11]采用葉綠素熒光分析技術,對取自貴州省嵋潭縣米山林場,培養于中國科學院水利部水土保持研究所大棚的黃精屬3個不同種黃精、滇黃精、多花黃精的光合特性進行研究,發現黃精凈光合速率(Pn)最高[4.91 μmol/(m2·s)],多花黃精[3.49 μmol/(m2·s)]其次,滇黃精最低[3.09 μmol/(m2·s)]。

2.3 江蘇地區梁永富等[12-14]以盆栽的多花黃精為材料,分別研究了高溫強光脅迫下水楊酸(0.5、1.0、1.5、2.0 mmol/L)對多花黃精生理及光合特性的影響、Ca2+對高溫強光脅迫下多花黃精抗逆生理和光合特性的影響以及遮陰對多花黃精生長及光合特性的影響。研究發現,適量濃度(0.5～1.5 mmol/L)的水楊酸可使多花黃精能夠在逆境脅迫下維持較高的光學活性和凈光合速率,其中濃度為1.0 mmol/L時效果最佳;適宜濃度(10 mmol/L)的Ca2+處理即可有效減輕多花黃精的高溫脅迫傷害,依然具有較高的凈光合速率;不同梯度遮光處理(80%、60%、35%)下多花黃精的光合特性研究發現,遮陰促進了多花黃精葉片葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素的合成,提高了凈光合速率(Pn),但過度遮陰會降低光合產物向根莖的分配比例,60%的透光環境下多花黃精根莖產量和品質最好。鄧艷婷[15]系統研究了土壤中礦質元素如Ca、Si對多花黃精生長產量和生理特性的影響,研究發現,輕度鈣肥處理CaCl2(0.2%)多花黃精凈光合速率最高,中度鈣肥處理有利于提高多花黃精生長產量,0.6%時株高、莖粗、根莖干重達到最大值,單一鈣肥處理不能提高黃精多糖含量;重度硅肥處理(10 mmol/L)能提高多花黃精抗氧化酶活性、葉綠素含量及光合參數,輕中度硅肥處理(4、6 mmol/L)能提高黃精多糖含量,中度鈣硅互施處理(Na2SiO36 mmol/L+CaCl20.6%)能提高多花黃精抗氧化酶活性、葉綠素含量、光合作用,能顯著提高黃精多糖含量,重度硅、輕度鈣組合處理(Na2SiO310 mmol/L+CaCl20.2%)則利于提高多花黃精生長產量。

2.4 山東地區王晶晶等[16]以山東潤竹山農業科技有限公司試驗基地的大棚溫室內的多花黃精為材料,對其光合特性進行了研究。研究發現,在多花黃精光合作用中,老葉是主要功能葉,老葉比新葉具有更高的葉綠素相對含量(老葉59.51、新葉33.67)、凈光合速率[老葉2.986 μmol/(m2·s)、新葉1.422 μmol/(m2·s)]、胞間CO2濃度(老葉222.391 2 μmol/mol、新葉306.093 4 μmol/mol),黃精不同葉位葉片的凈光合速率日變化均呈“雙峰型”曲線,且有明顯的“光合午休”現象。因此,生產上應當保存老葉、適當摘除部分新葉加以開發利用。高秋美等[17]選擇4種不同透光率的皂角林地構造不同的遮陰處理(全光照、32.3%、52.6%、71.7%),研究了不同光照強度對多花黃精生長及光合特性的影響。結果表明,透光率為32.3%～71.7%的皂角林下環境比較適宜栽培多花黃精,有利于其產量和品質提高。李國清等[18-19]分別研究了不同遮陰處理(遮陰20%、40%、60%、80%,透光率19.4%、21.8%、40.0%)對泰山黃精光合作用、生長特性及產量的影響,發現遮陰40%和透光率40.0%條件下泰山黃精的光合作用表現最佳[最大凈光合速率10.933 μmol/(m2·s),第11位葉9.60 μmol/(m2·s)],黃精產量最高。

2.5 其他地區駱緒美等[20-21]以安徽九華山地區采挖塊莖所得的4種黃精屬植物長梗黃精、多花黃精、黃精、玉竹為材料,研究了黃精屬植物光合生理特性。結果發現,4種黃精屬植物凈光合速率(Pn)日變化均呈明顯的單峰曲線,氣孔導度、蒸騰速率與光合速率呈正相關,最大值均出現在13:00左右,表現為多花黃精>長梗黃精>黃精>玉竹,其中最大值多花黃精的凈光合速率為7.8 μmol/(m2·s)。胞間CO2濃度與光合速率呈負相關;光合有效輻射、蒸騰速率及胞間CO2濃度均影響4種黃精屬植物生長,其中光合有效輻射是主要因素;多花黃精為中性草本植物,長梗黃精、黃精、玉竹為中偏陽性草本植物。

童龍等[22-23]以重慶沙坪壩歌樂山盆栽多花黃精為材料,研究了不同層遮陰網光照下[全光照;1層遮陰網,透光率(83±5)%;2層遮陰網,透光率(61±5)%;3層遮陰網,透光率(38±5)%]多花黃精的光合特性差異,研究發現,遮陰提高了多花黃精光合色素質量分數,促進了葉片的光合作用,其中2層遮陰網光照處理的多花黃精凈光合速率最大,適宜其健康生長。

袁名安等[24]對2層遮陰網環境下的多花黃精光合特性日變化進行研究。研究發現,多花黃精的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)日變化曲線為“雙峰”型,存在“午休現象”,峰值分別出現在11:00和16:00。影響多花黃精凈光合速率的主要環境因子是大氣光量子密度。李迎春等[25]研究了光照對多花黃精生長、光合和葉綠素熒光參數特征的影響,發現多花黃精在弱光環境下對藍光利用能力強,具較強的耐蔭特征,而且對光環境適應范圍較寬,透光率45%～75%的條件下能良好生長。

陳芳軟[26]采用福建泰寧縣新壘生態農業有限公司的一年生多花黃精為材料,系統研究毛竹-杉木混交林下、大田栽培、盆栽種植3種生境條件下的多花黃精的生長特征及光合特性。結果發現,林下套種條件下多花黃精凈光合速率在日變化進程中沒有表現出“午休現象”,大田栽培與盆栽種植條件由于午間氣溫高,光合作用受到了明顯的抑制,表現出較低的光合效率,比較而言,林下套種條件下的生長優于盆栽種植條件下的生長狀況。章文前[27]分析了不同郁閉度和坡位的林下套種的多花黃精生長情況,認為郁閉度和坡位對多花黃精的株高、地徑、根莖鮮重等生長指標均有影響,對根莖鮮重的影響最大。其中郁閉度對根莖鮮重影響為郁閉度0.6～0.8>0.4～0.6>0.8以上;坡位對根莖鮮重的影響為下坡位>中坡位>上坡位。因此,人工栽培多花黃精時要做好適度遮陽和水肥管理。

唐婧文等[28]通過盆栽控水試驗,探討土壤水分脅迫對多花黃精光合作用及葉綠素熒光參數的影響。結果表明,不同程度水淹脅迫對多花黃精的傷害明顯,其中輕度水淹(1/4盆浸水)40 d后葉片開始變黃,中度水淹(1/2盆浸水)33 d后開始枯死,重度水淹(整盆浸水)14 d后全部枯死;不同程度干旱脅迫(土壤相對含水量20%、40%、60%、80%)對多花黃精的光合特性測試發現,多花黃精能忍受一定程度的干旱脅迫,土壤含水量60%～80%時多花黃精植物能夠正常生長。

歐亞麗等[29]研究了遮陰對黃精光合特性和蒸騰速率的影響,得出了遮陰可以顯著降低黃精的蒸騰速率,提高水分利用率的結論;閆莉等[30]研究發現,適度干旱和低養分投入可以促進黃精生長發育與黃精多糖累積,人工栽培黃精時適度的干旱及控制氮、鉀等肥料用量,可以提升光合效能,保證黃精生長良好的同時提升黃精根莖生物量及多糖含量。

3 不同區域黃精屬植物光合特性分析

3.1 不同區域多花黃精光合參數由表1可知,不同區域多花黃精凈光合速率等光合參數存在差異。凈光合速率(Pn)是植物光合作用強弱的重要指標,泰安市泰山林業科學院試驗基地兩層遮陽網(透光率40%)的泰山黃精凈光合速率最大,湖南新晃無遮陰田間、山地的多花黃精凈光合速率最小,極差達9.783 μmol/(m2·s)。氣孔導度(Gs)是葉片對外界空氣進入葉片細胞的能力指標,氣孔導度越大,越有利于葉片細胞進行光合作用,泰安市泰山林業科學院試驗基地兩層遮陽網(透光率40%)的泰山黃精氣孔導度最大,南山國家公園試驗基地的多花黃精氣孔導度最小,極差達0.102 3 mol/(m2·s)。胞間 CO2濃度(Ci)是葉片細胞內CO2的濃度,湖南溆浦無遮陰田間、山地的多花黃精胞間CO2濃度最大,南山國家公園試驗基地的多花黃精胞間 CO2濃度最小,極差達225.616 7 mol/mol。蒸騰速率(Tr)是單位葉面積在一定時間內蒸騰的水量,湖南省農業科學院長沙縣高橋基地栽培種的多花黃精蒸騰速率最大,山東潤竹山農業科技有限公司試驗基地的大棚溫室內種植的多花黃精老葉(秋季葉)蒸騰速率最小,極差達1.67 mmol/(m2·s)。水分利用率(WUE)對光合作用有機物的積累具有重要影響,南山國家公園試驗基地的多花黃精水分利用率最大,湖南新晃無遮陰田間、山地的多花黃精水分利用率最小,極差達4.246 mol/(m2·s)。

表1 不同區域多花黃精光合參數比較

3.2 不同區域黃精屬植物(不含多花黃精)光合參數由表2可知,不同區域黃精屬植物(不含多花黃精)凈光合速率等光合參數存在差異。湖南溆浦無遮陰田間、山地的黃精凈光合速率最大,湖南新晃無遮陰田間、山地的黃精凈光合速率最小,極差達1.48 μmol/(m2·s)。湖南省農業科學院長沙縣高橋基地栽培的點花黃精氣孔導度最大,滇黃精氣孔導度最小,前者為后者的5.8倍。湖南省農業科學院長沙縣高橋基地栽培的湖北黃精胞間 CO2濃度最大,湖南新晃無遮陰田間、山地的黃精胞間 CO2濃度最小,極差達126 mol/mol。湖南省農業科學院長沙縣高橋基地栽培的滇黃精蒸騰速率最大,長梗黃精蒸騰速率最小,極差達0.62 mmol/(m2·s)。湖南省農業科學院長沙縣高橋基地栽培的湖北黃精水分利用率最大,長梗黃精水分利用率最小,前者為后者的2倍。

表2 不同區域黃精屬植物(不含多花黃精)光合參數比較

3.3 不同區域多花黃精光合作用特征參數由表3可知,浙江省江山市盆栽的多花黃精在遮陽網(75%±5%)的條件下,最大凈光合速率(Pmax)最高,南山國家公園試驗基地內的多花黃精最大凈光合速率最低;重慶市林業科學研究院內兩層遮陰網(透光率61%±5%)下的多花黃精光飽和點(LSP)最高,浙江省江山市遮陽網[(45±5)%]條件盆栽的多花黃精光飽和點最低,二者光補償點(LCP)相近,說明適宜的遮陰能提高多花黃精的光合作用效率;南山國家公園試驗基地種植的多花黃精暗呼吸速率(Rd)最低,浙江省江山市盆栽多花黃精在遮陽網[(75±5)%]下暗呼吸速率最高,后者為前者的5倍,說明前者光合作用產物積累效率更高。

表3 不同區域多花黃精光合作用特性比較

4 結語

光是植物生長發育過程中必不可少的生態因子,光合作用直接影響植物的生長發育及生物量和有效物質的積累。綜合已有研究發現,同種植地區、不同生境條件下人工栽培的多花黃精不同葉位的葉片,其光合速率存在差異,凈光合速率日變化大多呈“雙峰型”曲線,出現了明顯的光合“午休”現象。而林下套種條件下多花黃精凈光合速率在日變化進程中沒有表現出“午休現象”,說明了大田栽培與盆栽種植條件下,光合作用由于午間氣溫高受到了明顯的抑制,影響了光合效率,而林下套種條件下的生長則優于盆栽種植條件下的生長狀況。

為緩解藥用黃精品種短缺和野生資源枯竭現狀,急需加快優質種質資源和培育研究。探索現有栽培條件下更利于調控多花黃精生長的光合因素,可為多花黃精的規范化、規?；耘?為后續黃精屬開發研究提供理論依據,助力中藥材黃精屬產業發展。