西藏苔蘚植物新記錄科
——苞片苔科

洪嘉康, 宋曉彤, 谷際岐, 李 微, 董 營, 卓嘎巴永, 邵小明,①

(1. 中國農業大學: a. 生物學院, b. 資源與環境學院 生物多樣性與有機農業北京市重點實驗室, 北京 100193; 2. 中國科學院沈陽應用生態研究所 森林生態與管理重點實驗室, 遼寧 沈陽110016; 3. 西藏農牧學院西藏高原生態研究所, 西藏 林芝 860000)

苞片苔科(Calyculariaceae)隸屬于葉苔綱(Jungermanniopsida)小葉苔目(Fossombroniales),僅含1屬,即苞片苔屬(CalyculariaMitt.)[1]。該屬的系統位置發生過多次變動,曾被置于溪苔科(Pelliaceae)、Dilaenaceae、帶葉苔科(Pallaviciniaceae)和苞葉苔科(Allisoniaceae)[2]?！吨袊V和角苔綱植物屬志》[3]52主要參考Schuster[4]的系統,依據苔類植物演化特征,將苞片苔屬置于苞葉苔科(Allisoniaceae)。2006年,He-Nygrén等[1]根據分子數據和系統學研究,將苞片苔屬從苞葉苔科中移出,并建立了一個新科,即苞片苔科。中國生物物種名錄2023版(http:∥www.sp2000.org.cn/species/show_species_details/T20171000007969)采用該分類處理,本文也采用了這一觀點。苞片苔屬全世界共2種,分別為苞片苔(CalyculariacrispulaMitt.)和CalycularialaxaLindb.[5],中國僅有苞片苔1種。

苞片苔為苞片苔屬的模式種,最初由Mitten在1861年根據采自錫金的標本進行報道[6]。苞片苔主要分布于亞洲、非洲東部、北美洲的熱帶和亞熱帶地區;日本、俄羅斯、加拿大和韓國也曾報道過該種[2]。但根據Konstantinova等[2]的研究,這些國家的苞片苔標本均是C.laxa的誤定。苞片苔在中國分布于廣西、廣東、云南、臺灣、四川和貴州[3]572,[7],[8]521,但西藏尚無該種記錄。作者所在項目組在2022年對采自西藏色季拉山的標本進行鑒定時發現了苞片苔。該種及苞片苔屬和苞片苔科均為西藏苔蘚植物新記錄。苞片苔的形態特征見圖1,憑證標本存放于中國農業大學生物學院植物標本室(BAU),標本號為20220726058。

A: 植物體Plants; B: 雄苞片和精子器Male scales and antheridia; C: 雄株,箭頭示圓裂狀結構Male plant, the arrow shows the lobe-like structure; D: 精子器Antheridium; E,F: 雄苞片Male scales; G: 精子器壁Wall of antheridium; H: 兩翼細胞(背面觀)Cells of the wings (dorsal view); I: 腹鱗片Ventral scales; J,K: 葉狀體橫切面Transverse section of thallus.

苞片苔CalyculariacrispulaMitt.(苞片苔科Calyculariaceae苞片苔屬CalyculariaMitt.)

產于西藏自治區林芝市色季拉山,生于栒子(Cotoneastersp.)灌叢下濕潤巖面的薄土上。分布于中國廣西、廣東、云南、臺灣、四川和貴州;印度、尼泊爾、不丹、緬甸、泰國、埃塞俄比亞、坦桑尼亞、贊比亞、馬拉維、墨西哥和哥斯達黎加也有分布[2],[3]572,[9]。葉狀體長達4 cm,寬0.5～0.7 cm,不分枝或叉狀分枝,兩翼邊緣波曲,深圓裂片狀;中肋明顯,向腹面凸出,無中軸。橫切面中部9～15個細胞厚,向邊緣逐漸變薄,單層細胞18～40個。腹鱗片透明,略帶紫紅色,披針形,基部4～8個細胞寬,具纖毛或粘液細胞,細胞具油體。雌雄異株。精子器白色至淺綠色,球形,直徑230～300 μm,近無柄,生于中肋背面的雄苞片下,多列,主要集中于雄配子體前部,精子器壁單層,細胞具油體。雄苞片單層,淺綠色至綠色,寬450～1 700 μm,高300～900 μm,大小多變,具粘液細胞,先端2～7裂,裂深達雄苞片高度的1/8～2/3。未見雌株和孢子體。

憑證標本:邵小明,洪嘉康,董營 20220726058,2022-07-26;西藏自治區林芝市色季拉山西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站,東經94°24′39.97″、北緯29°42′52.25″,海拔3 712 m。

苞片苔屬易與溪苔屬(PelliaRaddi)、南溪苔屬(MakinoaMiyake)、波葉苔屬(MoerckiaGottsche)和帶葉苔屬(PallaviciniaGray)等混淆,與溪苔屬和南溪苔屬的主要區別為苞片苔屬植物具披針形腹鱗片[1-2],與波葉苔屬和帶葉苔屬的主要區別為苞片苔屬植物中肋橫切不具中軸[2]。

苞片苔與C.laxa在配子體上的主要區別為:1)苞片苔葉狀體邊緣呈深圓裂片狀,而C.laxa葉狀體邊緣不呈深圓裂片狀;2)苞片苔葉狀體有時具腹枝,而C.laxa葉狀體不具腹枝;3)苞片苔葉狀體橫切面邊緣單層細胞列數為18～40(～50),而C.laxa的則為3～20(～30)[2]。此外,苞片苔與C.laxa還可通過假蒴萼形態、蒴柄橫切和孢子紋飾等特征進行區分[2,9]。從現有資料來看,苞片苔屬植物雌苞片和腹鱗片的大小、形態多變,不適合作為該屬的分類特征[2],[8]522。在Konstantinova等[2]發表論文的圖版中,苞片苔的雄苞片上部深裂,而C.laxa的則為淺裂,但文中未對該特征進行文字描述和比較。作者通過標本觀察和文獻查閱,發現苞片苔的雄苞片大小多變,且先端不整齊齒裂,裂片數和裂片深度變化較大。因此,無法通過這一特征區分苞片苔屬的2種植物,但可作為苞片苔屬與其他相近屬的區別,如溪苔屬和南溪苔屬植物的精子器隱陷于葉狀體背部,無雄苞片[3]570-573。綜上所述,可以通過葉狀體外形、葉狀體橫切面邊緣單層細胞列數、假蒴萼形態、蒴柄橫切面和孢子紋飾等特征區分苞片苔屬的2種植物,而雌苞片、雄苞片和腹鱗片不適宜作為這2種的區別特征。

已報道的苞片苔主要分布于海拔1 300～3 500 m熱帶地區的山區[2]。2005年,Long在中國云南(東經98°41′49″、北緯27°12′17″,海拔3 660 m)采集到的苞片苔(https:∥www.gbif.org/zh/occurrence/574958922)是已有報道中的最高海拔記錄;2004年,Shevock在中國云南(東經98°41′56″、北緯27°12′49″,海拔3 610 m)采集到的苞片苔(https:∥www.gbif.org/zh/occurrence/1850998289)是已有報道中的最高緯度記錄。本文中報道的苞片苔采集于西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站附近的栒子灌叢下(東經94°24′39.97″、北緯29°42′52.25″,海拔3 712 m)。該發現不僅豐富了西藏苔蘚植物的科、屬記錄,還提高了苞片苔分布的海拔和緯度上限。這可能是由于色季拉山受印度洋通過雅魯藏布江的水氣通道北上的暖濕氣流的影響,氣候較為溫暖濕潤,因此,該種可以在中國更北部以及海拔更高的地區生存。

致謝：西藏農牧學院西藏高原生態研究所王瑞紅實驗師和馬和平教授以及資源與環境學院葉彥輝副教授在野外調查過程中給予了支持與幫助,謹致謝忱!