施氮量對滴灌春小麥莖鞘NSC積累與轉運的影響

車子強,蔣桂英,王海琪,王榮榮,尹豪杰

(石河子大學農學院,新疆 石河子 832000)

促進光合產物向籽粒轉運是禾谷類作物高效生產的關鍵,闡明光合產物向籽粒轉運,特別是花前和花后臨時貯藏在營養器官的光合產物向籽粒轉運的調控機制,對解決目前小麥生產上存在的高施氮水平下莖鞘中光合產物向籽粒轉運率低、籽粒灌漿慢等問題具有十分重要的理論和實踐意義[1]。小麥開花前和開花后,在莖鞘臨時貯存并可轉運的光合產物稱為非結構碳水化合物(Nonstructural carbohydrate,NSC),其主要成分是果聚糖,含量占莖桿總干質量的40%以上,果聚糖的代謝調控莖鞘NSC積累和再運轉[2],對于緩和植株源葉片光合產物供應與籽粒庫光合產物需求之間的矛盾,維持較高的籽粒灌漿速率具有重要作用[3]。

施用氮肥是協調作物源-庫關系、影響作物產量形成的重要栽培措施。合理的氮肥供給有利于促進小麥籽粒灌漿中后期莖鞘中積累的NSC向籽粒輸出,給籽粒灌漿提供所需營養,影響其粒重和產量[4]。研究發現,開花前小麥莖鞘中貯藏物質對產量的貢獻率為3%～30%,開花后小麥莖鞘中的暫貯物對產量的貢獻占籽粒干物質的10%～25%[5]。潘俊峰等[6]研究發現,長江中下游麥區低氮處理(50 kg·hm-2)增加了莖鞘花前NSC的積累以及花后NSC向籽粒的轉運;Liang等[7]研究發現,在中國北部冬麥區,適宜的施氮量(180 kg·hm-2)顯著提高了花前莖鞘中NSC含量,促進弱勢粒庫強和灌漿速率,而過量施氮顯著降低了花前莖鞘NSC積累量,抑制了小麥弱勢粒庫強和灌漿速率。莖鞘中存在著聚合度(Degree of polymerization, DP)不同的果聚糖[8-9],其中DP≥4的果聚糖聚合度較高,其含量與聚合程度可反映營養器官中光合產物積累與貯藏的能力[10]。當植株莖鞘干物質量降低時,蔗糖果糖基轉移酶(SST)催化蔗糖合成果聚糖(DP=3),此為果聚糖合成的第一步[11],同時也是控制碳素向果聚糖庫分配的關鍵[12],果聚糖果糖基轉移酶(FFT)則通過使果聚糖鏈長增加,進一步催化DP≥4的果聚糖合成,其后在果聚糖外水解酶(FEH)催化下分解轉運至作物籽粒[13]。姜東等[11]在華北麥區發現,當施氮量介于210～330 kg·hm-2時,小麥莖鞘中SST活性隨施氮量的增加而增大,有利于莖鞘中DP≥4果聚糖含量的積累,但FEH酶活性受到抑制,使成熟期小麥莖鞘中果聚糖分解與轉運受阻。Guo等[14]研究也發現施氮量過多會導致莖鞘中果聚糖積累與轉運受到抑制,而適宜的氮肥施用量可促使莖鞘中果聚糖的積累及轉運?？梢?施氮量可不同程度調控莖鞘中NSC和果聚糖代謝及籽粒產量形成。

滴灌是新疆麥區的主要灌溉技術,因施肥和灌水方式不同,滴灌麥區的田間氣候等條件與其他麥區存在差異,光合產物的積累與轉運也明顯不同[15],且新疆小麥生產中長期追求高肥高產,氮肥施用量常年保持在300 kg·hm-2,氮肥的持續高投入不僅使種植成本增加,還造成了環境污染[16-17]。在新疆田間滴灌條件下,如何協調施氮量、果聚糖、NSC以及小麥產量之間的關系,促進莖鞘中果聚糖和NSC向小麥籽粒高效轉運以提高小麥產量仍未有定論。因此,本試驗以當地主栽小麥品種為材料,通過設置不同施氮水平,利用HPLC技術,探究滴灌春小麥莖鞘中DP≥4果聚糖和NSC的代謝特征,分析花后小麥莖鞘中DP≥4果聚糖和NSC積累與轉運及其對籽粒產量貢獻的動態規律,以期為新疆滴灌小麥氮肥優化施用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2021年4—7月在新疆石河子大學農學院實驗站(85°59′E,44°18′N)進行,該地區多年平均氣溫為7.5～8.2℃,多年平均降水量208 mm,多年平均蒸發量1 660 mm,屬于典型的大陸性氣候。2021年4—7月小麥生育期間平均日最高氣溫、日最低氣溫和逐日降水量變化如圖1所示。供試土壤類型為灌溉灰漠土,供試0～40 cm土層土壤基本性狀如表1。

表1 供試土壤基本理化性質Table 1 Physical and chemical characteristics of the experimental soil

圖1 小麥生育期平均日最高氣溫(Tmax)、平均日最低氣溫(Tmin)和逐日降水量(P)變化Fig.1 Changes of mean daily maximum temperature (Tmax),mean daily minimum temperature (Tmin) and daily precipitation (P) during wheat growth period

1.2 試驗設計

供試小麥品種為強筋型‘新春37號’(XC37,蛋白質含量16.3%)和中筋型‘新春6號’(XC6,蛋白質含量13.5%)。試驗采用裂區設計,品種為主區,氮素為副區,設置4種氮肥處理:CK1(300 kg·hm-2)、A1(255 kg·hm-2)、B1(210 kg·hm-2)、CK2(0 kg·hm-2),各處理具體氮肥施用量如表2所示。

表2 不同處理氮肥施用量/(kg·hm-2)Table 2 Nitrogen fertilizer application amount of different treatments

小區種植面積為12 m2(3 m×4 m),各小區間埋置100 cm深度的防滲膜,防止肥料外滲。氮肥基追比例為2∶8,播前各小區將20%氮肥(尿素,N 46%)和120 kg·hm-2的P2O5(過磷酸鈣,P2O512%)作基肥翻耕于土壤;其余氮肥按不同比例在各生育期隨滴灌水施入土壤。

生育期間灌溉量為6 000 m3·hm-2,共灌水9次,各個時期的灌水量通過水表精確控制。小麥于2021年4月4日播種,播種量為345 kg·hm-2,采用“寬窄行”、“一管4行”的種植方式,行間距為12.5 cm+20 cm+12.5 cm+15 cm,滴灌帶(管徑16 mm,滴頭間距30 cm,流量2.6 L·h-1)放置在20 cm的寬行;2021年7月7日收獲,其他田間管理同大田生產。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 莖鞘果聚糖代謝酶活性的測定 于開花期、乳熟期、蠟熟期和成熟期取同一日開花的小麥,每個處理選取5株,將莖鞘按穗下節間、倒二節間和其余節間3個節位分樣,鮮樣置入液氮,-80℃下保存,用于測定果聚糖代謝酶活性。蔗糖果糖基轉移酶(SST)和果聚糖外水解酶(FEH)活性測定參照Verspreet等[18]的方法。

1.3.2 莖鞘果聚糖(DP≥4)和NSC含量的測定及計算 取樣時間同1.3.1小節。每個處理選取10株單莖,分別剪取莖鞘倒二節間和其余節間,5株用于測定果聚糖(DP≥4)含量,另外5株用于測定NSC含量。果聚糖(DP≥4)和NSC含量使用高效液相色譜法(HPLC)測定,具體參照姜東等[19]的方法。測定使用安捷倫1200系列液相色譜儀,色譜柱為艾杰爾Bonshell ASB C18(150 mm×2.1 mm,1.7 μm),以0.1%三乙胺-乙腈溶液進行梯度洗脫流動相,柱溫為28℃,流速為1 mL·min-1,漂移管溫度為75℃,氣體壓力為40 psi,噴霧器模式加熱,動力水平為60%。參照馬召朋等[20]的方法計算果聚糖以及NSC花前、花后轉運、貢獻率和絕對含量,果聚糖各指標計算方法如下:

花前轉運率(%)=(花后當天果聚糖絕對含量-成熟期果聚糖絕對含量)/花后當天果聚糖絕對含量×100%

花后轉運率(%)=(最大果聚糖絕對含量-花后當天果聚糖絕對含量)/最大果聚糖絕對含量×100%

花前貢獻率(%)=(花后當天果聚糖絕對含量-成熟期果聚糖絕對含量)/(1000×主穗粒重)×100%

花后貢獻率(%)=(最大果聚糖絕對含量-花后當天果聚糖絕對含量)/(1000×主穗粒重)×100%

絕對含量(mg·g-1)=果聚糖濃度×干物質量

NSC花前和花后轉運率及其貢獻率計算公式同果聚糖。

1.3.3 莖鞘干物質量測定及相關指標的計算 于小麥開花期和成熟期分別取具有代表性的10株小麥,按照穗下節、倒二節和其余節3個節位分別置于105℃烘箱殺青30 min,70℃烘干至恒重后稱重,即為莖鞘不同節位干物質量。莖鞘中干物質的積累與轉運及其對小麥產量的貢獻率按照王茂瑩等[21]的方法進行計算。

花前貯藏物質運轉量(kg·hm-2)=開花期干質量-成熟期干質量

花前干物質轉移效率(%)=花前貯藏物質運轉量/開花期干質量×100%

花前物質運轉貢獻率(%)=花前貯藏物質運轉量/成熟期籽粒干質量×100%

花后物質積累量(kg·hm-2)=成熟期籽粒干質量-花前貯藏物質運轉量

花后干物質轉移效率(%)=花后貯藏物質運轉量/開花期干質量×100%

花后積累貢獻率(%)=花后物質積累量/成熟期籽粒干質量×100%

1.3.4 產量的測定 于小麥成熟期每個處理小區隨機選取1 m2的樣方,將植株全部收割后自然晾干,稱籽粒重量,計算產量;同時測定1 m2樣方內小麥穗數,從中隨機選取20株測定穗粒數和千粒重,重復3次。

1.4 數據分析

使用Microsoft Excel 2016和Origin 2018進行數據處理和圖表繪制,利用SPSS進行統計分析,運用Duncan及LSD方法進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同施氮處理下春小麥莖鞘果聚糖代謝關鍵酶活性的變化

由圖2可知,不同施氮處理下兩個品種不同莖鞘節位SST活性均隨生育進程推進呈先升后降變化趨勢,乳熟期最大。節位、施氮量和品種不同,SST活性變化也不同。各品種相同施氮量下,A1處理其余節SST活性最高,分別比倒二節、穗下節高15.02%～53.44%、52.11%～106.26%。各品種相同節位下,除開花期和蠟熟期外,其余生育時期各施氮處理SST活性均顯著高于CK2,表現為A1>CK1>B1>CK2;各生育時期A1處理其余節SST活性均顯著高于CK1、B1、CK2處理,增幅分別為5.59%～10.13%、8.97%～13.16%、20.48%～30.24%。同一節位不同品種之間,A1處理其余節中SST活性XC37比XC6高2.20%～9.67%。綜上可知施氮量能顯著影響小麥各節位SST活性變化,影響效果因品種、節位和生育時期而異;兩個品種(XC37和XC6)SST活性均為A1處理(施氮量為255 kg·hm-2)在整個生育期綜合表現較優。

注:FS:開花期;MS:乳熟期;DS:蠟熟期,MA:成熟期。圖中不同小寫字母代表兩品種在同一時期不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Note:FS: Flowering stage; MS: Milky maturity stage; DS: Dough stage; MA: Maturity stage. Different lowercase letters represent significant differences (P<0.05) between two varieties in different treatments at the same time. The same as below.圖2 施氮處理對滴灌春小麥不同節位SST活性的影響Fig.2 Effects of different nitrogen application on SST activity at different nodes of spring wheat under drip irrigation

由圖3可知,不同施氮量下,兩個品種各莖鞘節位的FEH活性均呈“谷-峰-谷”的變化趨勢,乳熟期、成熟期低谷,蠟熟期達峰值。同一生育時期各節位FEH活性隨施氮量降低呈先升后降變化,A1處理在蠟熟期可保持較高的果聚糖分解能力(FEH活性為26.43～85.69 mmol·g-1·h-1),CK1處理則使FEH活性顯著降低(20.57～77.86 mmol·g-1·h-1)。節位、施氮量和品種不同,FEH活性變化也有所不同。各品種相同施氮量下,A1處理FEH活性在其余節最高,分別比倒二節和穗下節提高11.38%～29.78%和37.87%～57.39%。各品種相同節位下,除開花期外,A1處理其余節FEH活性均顯著高于CK1、B1、CK2處理,增幅分別為10.06%～21.50%、13.61%～30.87%、20.96%～44.84%。同一節位相同施氮量下,XC37品種A1處理其余節FEH活性比XC6高2.67%～5.88%。綜上可知,兩個品種FEH活性均為A1處理在整個生育期綜合表現較優。

圖3 施氮處理對滴灌春小麥不同節位FEH活性的影響Fig.3 Effects of different nitrogen application on FEH activity at different nodes of spring wheat under drip irrigation

2.2 不同施氮處理下春小麥莖鞘果聚糖含量和NSC含量的變化

不同施氮量下,倒二節和其余節中DP≥4果聚糖含量(圖4)和NSC含量(圖5)均隨施氮量的增加先增后降,表現為A1>CK1>B1>CK2(乳熟期除外),說明A1處理可有效提高莖鞘中果聚糖供應,CK1處理則導致果聚糖供應水平降低。節位、施氮量和品種不同,果聚糖和NSC含量變化也有所不同。

圖4 施氮處理對滴灌春小麥不同節位果聚糖含量(DP≥4)的影響Fig.4 Effects of different nitrogen application on fructan content (DP≥4) at different nodes of spring wheat under drip irrigation

圖5 施氮處理對滴灌春小麥不同節位NSC含量的影響Fig.5 Effects of different nitrogen application on NSC content at different nodes of spring wheat under drip irrigation

如圖4所示,莖鞘中DP≥4果聚糖含量隨生育時期推進呈先增后降的倒“V”趨勢,乳熟期最高,成熟期最低。各品種相同施氮量下,A1處理開花～成熟期其余節DP≥4果聚糖含量均高于倒二節,增幅為5.89%～9.59%,且在開花～蠟熟期差異明顯,成熟期差距逐漸縮小。各品種相同節位下,A1處理其余節中果聚糖含量分別比CK1、B1、CK2顯著高12.46%～22.18%、13.74%～25.51%、51.35%～139.14%,倒二節中分別高27.62%～29.61%、35.75%～36.57%、87.13%～124.01%。同一節位相同施氮量下,XC37品種A1處理其余節果聚糖含量比XC6高6.80%～17.01%。

如圖5所示,適當降低施氮量可提高莖鞘中NSC供應,過高或過低施氮量則降低NSC含量。各品種相同施氮量下,A1處理各節位NSC變化規律與果聚糖相同,表現為整個生育期其余節高于倒二節,增幅為12.17%～13.45%,開花～蠟熟期兩節位差異較大,成熟期差異較小。各品種相同節位下,其余節中A1處理NSC含量分別比CK1、B1、CK2顯著高11.12%～24.63%、12.52%～31.49%、49.55%～91.31%,倒二節中分別顯著高20.97%～24.24%、16.84%～40.43%、45.55%～82.81%。同一節位相同施氮量下,XC37品種A1處理其余節NSC含量比XC6高9.37%～12.43%。綜上可知,兩個品種果聚糖和NSC含量均為A1處理在整個生育期綜合表現較優。

2.3 不同施氮處理下春小麥莖鞘干物質量及產量的變化

由圖6可知,不同施氮量下各節位莖鞘干物質量均隨生育進程推進呈先升后降變化,乳熟期最大,此時A1處理各節位莖鞘干物質量均顯著高于CK2,穗下節、倒二節、其余節分別高20.34%～23.18%、22.53%～26.50%、46.54%～47.55%。各品種相同施氮量下,A1處理莖鞘干物質量以其余節最高,倒二節其次,穗下節最低,前者較后兩者分別高24.41%～44.13%、52.09%～60.57%。各品種相同節位下,除成熟期外,A1處理其余節莖鞘干物質量顯著高于CK1、B1、CK2,增幅分別為10.09%～24.31%、12.47%～30.08%、46.54%～66.68%;同一節位相同施氮量下,A1處理其余節莖鞘干物質量XC37比XC6高4.63%～6.32%。綜上可知,兩個品種在整個生育期莖鞘干物質量均為A1處理綜合表現較優。

圖6 不同施氮處理對滴灌春小麥不同節位干物質量的影響Fig.6 Effects of different nitrogen treatments on dry matter weight at different nodes of spring wheat under drip irrigation

由表3可知,品種對小麥穗數及產量有顯著影響,施氮量對小麥產量及其構成因子有極顯著影響(P<0.01),施氮量與品種互作對兩品種產量及其構成因子影響顯著(P<0.05)。千粒重、穗數、穗粒數變化趨勢一致,XC37和XC6在A1及CK1處理下產量及其構成因子最大。兩品種產量及其構成隨施氮量減少呈先增后減的變化,CK2和B1導致產量及其構成因子的降低,CK1增產效果不明顯。與CK1相比,XC37在A1處理下千粒重、穗數、穗粒數、產量分別提高3.12%、4.84%、2.06%、3.98%,XC6分別提高3.77%、4.23%、1.93%、6.09%,XC37比XC6分別提高0.89%、1.81%、0.97%、2.97%。經多項式擬合,籽粒產量與氮肥施用量呈二次曲線關系:y21=-0.0168x2+9.4535x+5658.6(XC37,R2=0.9547);y21=-0.0263x2+12.4420x+5376.5(XC6,R2=0.9550)。即當兩品種小麥施氮量x為255 kg·hm-2時,XC37的產量為6 976.82 kg·hm-2;XC6的產量為6 839.05 kg·hm-2。

表3 不同施氮處理對滴灌春小麥產量及其構成因子的影響Table 3 Effects of different nitrogen treatments on spring wheat yield and yield composition factors under drip irrigation

2.4 不同施氮處理下春小麥莖鞘果聚糖、NSC、干物質轉運對產量的貢獻

就果聚糖轉運而言,品種對小麥倒二節和其余節的花后轉運率無顯著影響,施氮量對各節位花前和花后轉運率、貢獻率均存在極顯著影響,品種及施氮量互作對花前、花后轉運率和貢獻率均有顯著影響(其余節花后轉運率、貢獻率除外)(表4)。不同施氮處理下,兩個品種A1處理不同節位果聚糖花前轉運率均顯著低于CK2(P<0.05),果聚糖花后轉運率、貢獻率及花前貢獻率均高于CK2。果聚糖轉運率變化范圍為16.14%～49.38%,貢獻率為4.60%～35.77%。除B1處理,其余節果聚糖貢獻率高于倒二節。兩品種花后果聚糖對籽粒貢獻率均高于花前,XC37花前和花后對籽粒貢獻率較XC6增幅分別為44.75%～149.80%和15.37%～62.52%。

表4 不同施氮處理對滴灌春小麥各節位花前和花后果聚糖轉運率、貢獻率的影響/%Table 4 Effects of different nitrogen treatments on remobilization rate and contribution rate of fructan in penultimate and other internodes of spring wheat during the pre- and post-anthesis under drip irrigation

由表5可知,施氮量對兩節位花前、花后NSC轉運率和貢獻率有極顯著影響(其余節花后轉運率除外),品種及施氮量互作對兩節位NSC花前轉運率、貢獻率及倒二節花后轉運率、其余節花后貢獻率均有顯著影響。不同施氮量下各節位NSC花后轉運率及花前、花后貢獻率均為A1處理最大,均顯著高于CK2;花前和花后NSC貢獻率表現為A1>CK1>B1>CK2,各處理NSC轉運率、貢獻率分別為21.43%～44.37%、9.91%～45.65%。不同節位NSC轉運率、貢獻率略有差異,其余節的NSC花后轉運率及其對籽粒貢獻率高于倒二節。兩品種花后NSC轉運率及其對籽粒貢獻率均高于花前,提高了55.11%～74.99%;XC37花前、花后NSC對籽粒貢獻率比XC6分別提高9.67%～72.83%、30.60%～81.71%。

表5 不同施氮處理對滴灌春小麥各節位花前和花后NSC轉運率、貢獻率的影響/%Table 5 Effects of different nitrogen treatments on remobilization rate and contribution rate of NSC in penultimate and other internodes of spring wheat during the pre- and post-anthesis under drip irrigation

不同施氮量下莖鞘各節位干物質轉運率、貢獻率存在差異,品種、施氮量均對兩節位轉運量、轉運率和貢獻率有顯著影響,二者互作對穗下節籽粒貢獻率有顯著影響(表6)。莖鞘干物質轉運率為11.14%～33.83%,對籽粒貢獻率為4.28%～27.44%。A1處理兩品種轉運率、貢獻率均比CK2顯著提升(P<0.05)。各處理其余節轉運率、貢獻率較高,倒二節次之,穗下節最低。兩品種干物質轉運率及對籽粒的貢獻率均表現為XC37略高于XC6。

表6 不同施氮處理對滴灌春小麥莖鞘干物質轉運量、轉運率、貢獻率的影響Table 6 Effects of different nitrogen treatments on transfer and contribution rate of dry material in the stem and sheath of spring wheat under drip irrigation

3 討 論

3.1 施氮量對滴灌春小麥莖鞘中果聚糖代謝酶活性、果聚糖含量及其積累與轉運的影響

果聚糖主要儲存在小麥莖鞘中,是NSC的主要成分[9],其代謝受SST和FEH兩種關鍵酶調控,SST與果聚糖的合成密切相關,而FEH則與果聚糖的降解有關[10-11]。姜東等[11]認為,在開花后約15～20 d(乳熟期),小麥莖鞘中的果聚糖含量達最大,SST活性也相對較高,開花后25～30 d左右(蠟熟期)SST活性最高。本研究與其結論較為一致,隨生育進程推進,小麥莖鞘SST活性于乳熟期達到最大,成熟期最小,而FEH活性在蠟熟期達到最大,成熟期最小;說明生育前期小麥莖鞘SST活性較高,促進莖鞘果聚糖積累,而生育前后期FEH活性相對較高,有利于莖鞘中果聚糖的分解及其向籽粒的運轉。本研究進一步發現,在A1處理(施氮量255 kg·hm-2)下,乳熟期其余節果聚糖含量最高,其積累量比倒二節高8.77%,莖鞘中果聚糖花后轉運率以及對籽粒的貢獻率分別比花前提高36.93%、102.15%,而趙萬春等[22]發現,施氮量為200 kg·hm-2時,小麥莖鞘的果聚糖含量在成熟期時相對較高,但較其他時期提升不顯著。研究結果差異可能是試驗環境不同所致。本研究中,乳熟期‘新春37號’(XC37)其余節果聚糖含量比‘新春6號’(XC6)高17.01%,且XC37其余節果聚糖花前、花后轉運率及兩者對籽粒的貢獻率均高于XC6,分別增加47.41%、1.89%、107.67%、45.12%,表明強筋型小麥(XC37)更有利于莖鞘中貯藏物質向籽粒轉運,促進籽粒灌漿。施氮量與品種互作對滴灌春小麥果聚糖花前轉運率以及其對籽粒的貢獻率具有顯著影響?？傊?適宜的氮肥供給主要通過增強小麥莖鞘中FEH和SST活性促進其儲存的果聚糖向籽粒轉運。

3.2 施氮量對滴灌春小麥莖鞘中NSC含量及其積累與轉運的影響

促進小麥莖鞘中NSC向籽粒轉運,可有效提高粒重和產量[23]。本研究發現A1處理有利于莖鞘中NSC積累,而CK2和 B1處理NSC積累較緩,這與Li等[24]的研究結論一致。說明合理施氮有利于植株莖鞘中NSC積累,施氮過多或過少將導致其積累受抑,不利于產量形成。當施氮量為255 kg·hm-2時,各莖節NSC含量及其對籽粒的貢獻率最大,其中,乳熟期其余節NSC含量較倒二節提高13.91%,其余節NSC花前、花后對籽粒的貢獻率較倒二節分別提高8.27%和19.47%。本研究還發現,在不同施氮量下,兩個品種各節位花前NSC對籽粒的貢獻率為9.91%～22.33%,花后NSC貢獻率達到9.44%～45.65%,基本表現為花后NSC對產量的貢獻率較大。這與馬尚宇等[5]研究結果略有不同,其研究發現小麥莖鞘中NSC花前轉運率對產量的貢獻率較大,規律不同可能是各研究的施肥和灌溉方式不同所致[25]。本研究還表明,在A1處理下,乳熟期XC37其余節NSC含量比XC6增加14.23%,花前和花后轉運率分別提高20.70%和5.21%,花前和花后對籽粒的貢獻率分別提高51.18%和35.26%。施氮量與品種之間存在顯著的互作效應,說明適宜的施氮量有利于提高強筋型小麥XC37莖鞘NSC花前轉運率以及對籽粒的貢獻率,提高產量。但在滴灌條件下,水氮互作對不同基因型春小麥莖鞘NSC積累轉運調控產量形成的規律還有待進一步研究。

3.3 施氮量對滴灌春小麥莖鞘干物質量和產量的影響

莖鞘是小麥花前貯存物質的主要營養器官,一般其貯藏物質轉運對小麥產量的貢獻率為10%～20%[26]。研究表明,適當增施氮肥可促進小麥莖鞘干物質積累與轉運[27],施氮量過多則會抑制莖鞘干物質轉運并降低其對籽粒的貢獻率[28];在施氮量0～360 kg·hm-2范圍內增施氮肥,黃淮海麥區小麥花后莖鞘干物質積累及其對籽粒產量的貢獻率呈先升后降的趨勢,并在施氮量180 kg·hm-2時達到最大[29]。本試驗中,施氮量為255 kg·hm-2時成熟期各節位莖鞘干物質量對籽粒的貢獻率最大,其中其余節對產量的貢獻率為26.63%,倒二節為14.78%,穗下節為8.17%。牛巧龍等[30]研究發現,施氮量為0～300 kg·hm-2時,強筋小麥和弱筋小麥莖鞘干物質轉運率分別為51.1%～56.4%、35.2%～48.3%,對籽粒貢獻率分別為32.6%～44.6%、15.9%～29.3%,強筋小麥莖鞘干物質轉運及其對籽粒的貢獻率高于弱筋小麥;這與本試驗研究結果一致,即A1處理下成熟期XC37(強筋型)莖鞘干物質轉運及其對產量貢獻率均高于XC6(中筋型),兩個品種莖鞘干物質轉運率分別為18.96%～33.83%、16.93%～32.76%,對產量貢獻率分別為8.71%～27.44%、7.62%～25.81%,XC37干物質轉運量、轉運率以及對籽粒的貢獻率分別比XC6高9.78%、3.27%、6.32%,說明氮素對小麥干物質轉運量及其對籽粒貢獻的影響因品種不同而存在差異[31-33]。

4 結 論

不同施氮條件下,兩個春小麥品種各節位莖鞘SST活性、果聚糖含量、NSC含量以及莖鞘干物質量隨生育期推進均呈先增后降的變化規律,而FEH活性則表現為先降后增再降。不同節位中,其余節各指標高于穗下節、倒二節。與對照(施氮量0 kg·hm-2)相比,A1處理(施氮量255 kg·hm-2)顯著提高了其余節莖鞘果聚糖含量、果聚糖代謝酶活性、NSC含量以及莖鞘干物質量,有利于促進莖鞘果聚糖、NSC以及干物質向籽粒轉運,對產量的貢獻率分別達到23.98%、29.13%、29.96%;XC37各指標以及產量的提升幅度高于XC6。因此,255 kg·hm-2可作為新疆滴灌春小麥(特別是強筋春小麥)較為適宜的氮肥施用水平進行推廣應用。