海拉爾河浮游植物功能群時空特征及其與水環境因子的關系

劉子暄，王瑩瑩，趙昶，常暢然，竇華山，陳星瑤，陶玉龍，馬成學*

(1.東北林業大學 野生動物與自然保護地學院，黑龍江 哈爾濱 150040；2.呼倫湖國家級自然保護區管理局，內蒙古 海拉爾 021008)

浮游植物是水生態系統中的初級生產者，其物種變化、群落演替及其與水環境因子間的關系可以直觀地反映水生態系統的動態變化[1]。相對于其他方法，Reynolds等[2]和Padisák等[3]提出并完善了浮游藻類功能群理論，共劃分和描述了39 組浮游植物功能群。這種方法能夠更加準確地描述浮游植物的生境特征，表現浮游植物群落同水環境因子的相關性，預測特定生境下浮游植物的群落分布狀況。

河流生態系統是地球上最為復雜的生態系統之一，是陸生生態系統和水生生態系統之間物質循環、能量流動和信息傳遞的重要媒介，人類活動通過直接或間接的方式影響著河流生態系統的健康[4]。近年來，基于浮游植物功能群理論對中國熱帶[5]、亞熱帶[6-12]、溫帶[13-15]和北方寒區河流[16-19]不同類型的水體研究逐漸增多。作為北方寒區呼倫湖主要入湖河流之一的海拉爾河，與其相關的研究主要集中在流域水質評價[20]和水文學[21]等方面，而利用生物指標[22]進行的相關研究較少。李星醇等[23]首次將浮游植物功能群理論應用于海拉爾河，但其缺少在時間尺度上完整的浮游植物功能群變化研究。海拉爾河流域是呼倫貝爾市人口及經濟產業集中帶，所面臨的人口、經濟與環境發展問題更加復雜且嚴峻。因此，作為額爾古納河重要上源及呼倫湖主要入湖河流之一的海拉爾河，其水生態環境的優良程度對其下游及呼倫湖乃至整個呼倫貝爾市水生態安全具有重要意義。本研究中，對海拉爾河水域浮游植物群落進行了功能群劃分，并分析了功能群與水環境因子間的關系，以期為海拉爾河未來的浮游植物功能群研究提供一定的數據參考，同時嘗試從浮游植物功能群角度分析海拉爾河的主要污染原因，進而維護整個呼倫湖流域的生態安全。

1 材料與方法

1.1 調查區域及采樣站位的設置

海拉爾河流域(117° 48′30″ E～122° 28′ 05″ E，47°32′30″N～50°16′02″N)位于內蒙古自治區呼倫貝爾市西南部，發源于大興安嶺雷勒奇克山西麓，自東向西流向，至扎賽諾爾區北部阿巴該圖山附近右轉向北，是額爾古納河上源之一，流域面積為5.48萬km2。海拉爾河干流全長1 430 km，由東向西依次流經牙克石市、海拉爾區、陳巴爾虎旗和新巴爾虎左旗，匯入額爾古納河；其主要支流有免渡河和伊敏河等[20]。流域屬中溫帶半濕潤半干旱大陸性季風氣候，多年年均氣溫和降水量分別為5.34 ℃和348 mm，冬季漫長，冬雪期從每年10月末—11月上中旬開始，次年4—5月初結束[20]。2007年實施的呼倫湖水資源配置工程(引河濟湖工程)，引入海拉爾河河水，使呼倫湖恢復了與海拉爾河的水文聯系。

根據海拉爾河的水體和水域范圍的實際情況，以上、中、下游為依據，共設置了14個采樣點。上游點位分別為S1(海拉爾河上游)、S2(牙克石)，并包括上游支流免渡河點位S3(免渡河上游)、S4(免渡河下游)，中游點位為S5(海拉爾河中游)、S6(海拉爾橋)、S7(北山口)和S8(呼和諾爾)，并包括中游支流伊敏河點位S9(伊敏河上游)、S10(伊敏河中游)和S11(伊敏河下游)，下游點位為S12(東烏珠爾)、S13(嵯崗)和S14(海拉爾河引河)。具體采樣點設置見圖1。

圖1 海拉爾河流域采樣點分布Fig.1 Sampling sites in Hailaer River

1.2 方法

1.2.1 樣品采集與鑒定 浮游植物采集使用5 L采水器采集上、中、下層混合水樣1 L，加入15 mL魯哥氏液進行固定。帶回實驗室的水樣靜置沉淀72 h后，用虹吸管吸去上清液至沉淀物體積約50 mL，放入標本瓶中繼續靜置沉淀48 h后，定容至30 mL。在光學顯微鏡下進行物種鑒定、細胞計數等分析操作。浮游植物種類鑒定參考《中國淡水藻類：系統、分類及生態》[24]等相關文獻。

依照文獻[25]，計算獲得各采樣點浮游植物的生物量。

1.2.2 水環境因子的測定 水環境因子的測定采用現場測定與實驗室測定相結合的方式?，F場使用表面水溫計對水溫(WT)進行測定，使用YSI-6600多功能水質分析儀對pH、溶解氧(DO)、電導率(Cond)進行測定。各采樣點采集2 L水樣，低溫條件下48 h內送至實驗室，按照《水和廢水監測分析方法》中的方法測定總氮(TN)、總磷(TP)、化學需氧量(CODCr)和高錳酸鹽指數(CODMn)。

1.2.3 除趨勢對應分析和冗余分析 對浮游植物重要功能群生物量數據和水環境因子數據(除pH)進行量綱化處理[lg(x+1)]后，采用Canoco 4.5軟件對生物量和水環境因子數據進行除趨勢對應分析(detrended correspondence analysis，DCA)。處理后4個排序軸梯度長度最大為1.319，小于3.0，再通過蒙特卡洛置換檢驗(Monte carlo cermutation test，MCPT)，采用冗余分析(redundancy analysis，RDA)獲得功能群與環境因子相關性的數據[26]。

1.2.4 浮游植物功能群劃分 浮游植物功能群的分類方法參照Reynolds[2]和Padisk等[3]提出的方法，將相對生物量大于10%的功能群定義為重要功能群。

1.3 數據處理

浮游植物數據的統計和分析采用Excel 2010軟件進行初步整理。采用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析，采用Waller-Duncan法進行多重比較，分析水環境因子和生物量的時空差異顯著性，顯著性水平設為0.05；使用重要浮游植物功能群，通過Pearson相關分析研究浮游植物重要功能群與水環境因子間的相關性。

2 結果與分析

2.1 海拉爾河水環境因子的分布特征

海拉爾河水環境因子的時空變化見表1。從季節分布看：海拉爾河春、夏、秋3個季節WT及DO有顯著性差異(P<0.05)，其他水環境因子均無顯著性差異(P>0.05)；春季DO、CODCr平均值明顯高于其他季節，且CODCr值達到了國家Ⅴ類水標準(40 mg/L)；夏季WT、TP、TN平均值明顯高于其他季節；秋季CODMn平均值明顯高于其他季節，且超過國家Ⅲ類水標準(6 mg/L)，接近國家Ⅳ類水標準(10 mg/L)(表1)。

表1 海拉爾河環境因子的時空變化Tab.1 Temporal and spatial variation in environmental factors in the Hailaer River

從空間分布看：海拉爾河上、中、下游水環境因子pH及TP有顯著性差異(P<0.05)，其他水環境因子均無顯著性差異(P>0.05)；WT、pH、Cond、CODCr、TP、TN均呈現下游>中游>上游的趨勢，下游水域氮磷含量明顯增加；DO、CODMn均呈現上游>中游>下游的趨勢，海拉爾河流域CODMn平均值較高，超過國家Ⅲ類水標準(6 mg/L)，CODCr平均值超過國家Ⅲ類水標準(20 mg/L)，下游CODCr達到國家Ⅴ類水標準(40 mg/L)。

2.2 海拉爾河浮游植物功能群分布

海拉爾河浮游植物生物量時空分布結果如表2所示，時間尺度上生物量呈現夏季>春季>秋季的趨勢，且春夏兩季生物量顯著高于秋季；空間尺度上，平均生物量呈現下游>中游>上游的趨勢(P<0.05)，且下游平均生物量顯著高于上游和中游(P<0.05)。

表2 海拉爾河浮游植物平均生物量的時空變化

海拉爾河水域春、夏、秋3個季節共鑒定出6門80種浮游植物，可劃分為20個功能群，功能群組成見表3。對整體功能群生物量進行篩選，將每個季節采樣點中相對生物量>10%的功能群定義為重要功能群，則海拉爾河春、夏、秋3個季節共篩選出重要功能群4個，分別為功能群C、D、MP、X2，重要浮游植物功能群春、夏、秋3個季節相對生物量時空分布見圖2。其中，海拉爾河重要功能群季節組成變化不明顯，時間變化呈現C+X2+D(春季)→X2+MP+D+C(夏季)→D+C+MP(秋季)。夏季浮游植物生物量高于春季，主要是由于春季到夏季功能群C生物量極顯著減少(7.69 mg/L→2.42 mg/L)(P<0.01)，功能群X2生物量顯著增加(4.20 mg/L→7.48 mg/L)，而其余功能群生物量變化不明顯；秋季浮游植物生物量最少，主要是由于溫度的顯著降低導致整體生物量顯著減少。

表3 海拉爾河浮游植物功能群組成Tab.3 Composition of phytoplankton functional groups in the Hailaer River

圖2 海拉爾河浮游植物功能群相對生物量的時空分布Fig.2 Temporal and spatial distribution of relative biomass of phytoplankton functional groups in the Hailaer River

2.3 海拉爾河重要浮游植物功能群與水環境因子的相關關系

2.3.1 Pearson相關性分析 從表4可見，重要功能群主要與WT、pH、Cond、CODCr、TP和TN相關；功能群C與pH呈顯著正相關(P<0.05)；功能群D與WT和pH呈極顯著正相關(P<0.01)；功能群MP與WT呈極顯著正相關(P<0.01)；功能群X2與WT和TN呈顯著正相關(P<0.05)，與pH、Cond、CODCr和TP呈極顯著正相關(P<0.01)；其他功能群則與CODCr呈顯著正相關(P<0.05)，與pH和TP呈極顯著正相關(P<0.01)。

表4 浮游植物重要功能群生物量與水環境因子的Pearson相關性分析

2.3.2 RDA分析 從表5可見，特征值軸1大于軸2，前兩軸物種數據累計變化率為66.4%，相關性累計變化率達到95.8%，表明浮游植物重要功能群與環境變量之間存在顯著相關性。從圖3可見，軸1最主要的正相關因子為pH(相關性系數為0.768 4)，其余主要的相關性因子分別為TP(相關性系數為0.581 0)、TN(相關性系數為0.576 8)、Cond(相關性系數為0.564 3)及WT(相關性系數為0.501 2)；軸2最主要的正相關因子為CODMn(相關性系數為0.492 4)，最主要的負相關因子為DO(相關性系數為-0.467 9)。

表5 排序軸特征值、浮游植物與水環境因子的相關性

圖3 重要功能群與環境因子的RDA分析Fig.3 Redundancy analysis between the main functional groups and environment factors

重要功能群C、D、MP、X2與pH、TP、TN、Cond和WT均呈正相關關系；CODMn與除功能群C以外的其他功能群呈正相關關系，DO則相反，與除功能群C以外的功能群呈負相關關系(圖3)。

3 討論

3.1 海拉爾河浮游植物功能群特征

相較于湖泊，河流生態系統浮游植物的組成受溫度和營養鹽等因素影響相對較小，不同緯度、不同營養水平條件下優勢種類均以硅藻為主，差異并不十分顯著。洪松等[27]對20世紀70年代末至80年代前期的黑龍江、松花江、黃河、長江和珠江等中國南北方主要河流的相關研究顯示，浮游植物組成以硅藻門和綠藻門為主，而優勢種基本以硅藻門種類為主，主要為功能群C中的小環藻屬，功能群D中的針桿藻屬、菱形藻屬，功能群MP中的舟形藻屬、雙菱藻屬，以及功能群P中的直鏈藻屬、脆桿藻屬。從近年研究也可看出，不同緯度富營養化河流和貧營養河流重要功能群的差異均較小。亞熱帶地區富營養化河流[6]全年以功能群P、D占優，貧營養河流[17]全年則以C、MP、D占優；溫帶地區富營養河流[13]春、秋季節以功能群MP、D、L0、J占優；北方寒區富營養河流[16]全年以功能群C、D、MP占優，貧營養河流[17]春季以L0、MP、P、C占優。從本研究結果來看，北方寒區富營養化偏堿性河流海拉爾河浮游植物重要功能群為C、D、MP、X2，且呈現C+X2+D(春季)→X2+MP+D+C(夏季)→D+C+MP(秋季)的季節變化特征，功能群C、D和MP同樣占重要地位。表明海拉爾河浮游植物功能群生物量季節變化較小。

河流系統浮游植物功能群生物量時空差異較大，通常下游水域浮游植物功能群生物量高于中、上游水域。杜紅春等[6]對漢江中、下游水域浮游植物功能群生物量研究表明，下游水域生物量明顯高于中游，下游功能群C和P顯著增加。白海峰等[14]研究也表明，渭河流域浮游植物功能群生物量呈現下游>中游>上游的趨勢。從本研究結果來看，海拉爾河水域浮游植物功能群生物量也呈現下游>中游>上游的趨勢，下游功能群C也顯著增加。

功能群C、X2是海拉爾河最具有代表性的功能群。功能群C代表中營養到富營養的中小型水體，海拉爾河春季進入融雪期，冰雪融化沖刷泥沙攜帶腐殖質入河，水體營養程度逐漸增大的同時，水體渾濁程度也增大，同時也驗證了功能群C耐低光照的特性。這是由于海拉爾河發源于大興安嶺山間溪流，上游無人為污染干擾，而中游經過牙克石、海拉爾等人類活動密集區域，城市生活污水和工業廢水等導致水體污染加劇[20-21]，下游浮游植物大量生長，致使在下游區域的功能群C占據顯著優勢。功能群X2代表中營養到富營養化的淺水水體，且功能群X2以喜高溫的綠藻門種類為主，使其在高溫和高營養鹽的夏季占據優勢。功能群D和MP適宜生活在頻繁擾動的渾濁水體中，夏季雨水增多，雨水帶來的擾動使更適應此類環境的功能群D、MP占據優勢，同時由于功能群D具有喜光的特性，使其在水質更好、更清澈的上游區域占據優勢。

3.2 海拉爾河浮游植物功能群與水環境因子的關系

浮游植物功能群的演替同水溫、營養鹽、光照強度、水動力學，以及水生生物之間的相互作用聯系十分緊密，在不同環境條件及不同水環境因子下，耐受特定環境的浮游植物群體會在其適宜條件下生存下來并占據主導位置[25]。pH對海拉爾河浮游植物功能群產生著重要的影響。海拉爾河pH為7.5～8.5，屬于弱堿性水體。有研究顯示，水體的酸堿性會影響浮游植物的生長，當水體處于弱堿性時，會加快浮游植物吸收二氧化碳，促進浮游植物的生長[28]。本研究中，海拉爾河重要功能群C、D、MP、X2均與pH呈正相關關系，說明在適宜范圍內，pH會促進這些功能群浮游植物的生長。這與于洪賢等[18]對春季牡丹江浮游植物研究的結果相似。

富營養化水體中，營養鹽也是影響浮游植物功能群的主要因子[5]，營養鹽的濃度與占比均會影響浮游植物的生長與活動。安睿等[29]對小興凱湖浮游植物功能群研究表明，TP是影響浮游植物功能群的最主要影響因子之一；李曉鈺等[19]對松花江哈爾濱段浮游植物功能群研究表明，CODCr、WT和TP是影響浮游植物功能群的最主要影響因子。對不同區域、不同類型的富營養化水體研究均表明，TN、TP是影響浮游植物功能群的主要因素，尤其是對淡水生態系統，相較于TN，TP對浮游植物功能群的影響更大[30]。于孝坤等[15]對蕪湖河道浮游植物研究表明，功能群C與TN、TP均呈正相關關系，相較于TP，功能群C與TN相關性較大；陳楠等[31]對泰湖浮游植物的研究也證明了功能群X2與TN、TP呈顯著正相關關系；對長壽湖[8]和新豐江水庫[9]的研究均表明，功能群D和MP與TN、TP也呈正相關關系。與上述研究結果一致，本研究表明，TN、TP均是影響海拉爾河流域浮游植物重要功能群的主要相關因子，其中，TP對浮游植物功能群的影響更大。海拉爾河浮游植物重要功能群C、X2、D和MP均與TN、TP呈正相關，其中，功能群X2和D相比其余功能群與TN、TP的相關性較大，功能群MP與TP相關性較大，而功能群C則與TN相關性較大。由此可見，TN、TP明顯能促進重要功能群浮游植物的生長。

WT同樣是影響海拉爾河浮游植物功能群的重要因子之一。WT是通過控制光合作用的酶促反應或呼吸作用的強度來直接影響藻類的生長[32]，并通過影響藻類酶的活性間接影響其對光能和營養鹽的獲取、利用，進而影響藻類的生長[33]。相對于熱帶、亞熱帶區域，WT通常是受溫度變化影響較為明顯的寒區浮游植物功能群的主要因素之一。林巋璇等[34]對鏡泊湖浮游植物研究表明，WT是影響寒區浮游植物功能群的主要影響因子。張俊芳等[10]對湯浦水庫研究表明，WT與功能群X2呈顯著正相關；韓麗彬等[11]對貴州百花水庫浮游植物研究表明，功能群D與WT呈顯著正相關；楊雅蘭等[12]對云南大理洱源西湖浮游植物研究表明，功能群MP與WT呈正相關關系，但不是主要正相關因子?？梢钥闯?，WT對不同浮游植物功能群的影響程度也不同，功能群X2和D通常與WT呈顯著正相關，功能群MP和C雖然也與WT呈正相關，但相關性不顯著。與此結果相似，本研究表明，功能群X2、D、MP和C均與WT呈正相關，尤其是功能群X2、D、MP與WT呈顯著正相關。這是由于功能群X2主要以綠藻門的衣藻屬種類為主，衣藻屬種類適宜生長溫度為25 ℃[35]，其在WT較高的夏季占比較高，而在WT較低的春、秋季節占比顯著下降。而以硅藻門為主的功能群更適宜低溫環境，且最適生長溫度很少超過25 ℃[36]。針桿藻屬既能在冬、春等低溫季節生長[37]，同時也能在夏季快速生長，說明針桿藻屬是對水溫適應較廣的種類。由此可見，以針桿藻屬為主的功能群D與WT會呈現顯著的正相關關系。

4 結論

1)海拉爾河浮游植物重要功能群組成季節變化呈現C+X2+D(春季)→X2+MP+D+C(夏季)→D+C+MP(秋季)，浮游植物生物量空間變化呈現下游>中游>上游的趨勢。說明海拉爾河浮游植物功能群組成較穩定，受時間變化影響較小，浮游植物生物量在人類活動強度的影響下，空間變化較大。

2)浮游植物功能群C在下游比例顯著升高，說明海拉爾河下游污染相較上游及中游較重。

3)影響海拉爾河流域浮游植物功能群的主要水環境因子為pH、TP、TN和WT，均與功能群C、D、MP、X2呈正相關，尤其是功能群X2與pH、TP、TN和WT呈顯著正相關，D與WT、pH呈顯著正相關，功能群MP相較于TN，與TP相關性更大，功能群 C則與TN相關性更大。說明控制海拉爾河污染應著重于N、P的點源及面源污染，改善下游工業、生活及牧業的廢水污水排放處理體系，逐步減輕對海拉爾河水域的危害，進而維護整個呼倫湖流域的生態安全。