倒春寒逆境下葉面噴施磷酸二氫鉀對小麥穂粒結實的影響*

代雯慈，王捧娜，翁 穎，黃謹衛，于 敏，吳 宇，蔡洪梅，鄭寶強，李金才，2**，陳 翔**

倒春寒逆境下葉面噴施磷酸二氫鉀對小麥穂粒結實的影響*

代雯慈1，王捧娜1，翁 穎1，黃謹衛1，于 敏1，吳 宇1，蔡洪梅1，鄭寶強1，李金才1，2**，陳 翔1**

(1.安徽農業大學農學院/農業部華東地區作物栽培科學觀測站，合肥 230036；2.江蘇省現代作物生產協同創新中心，南京 210095)

以抗倒春寒性強的小麥品種煙農19（YN19）和抗倒春寒性弱的品種新麥26（XM26）為材料，在2022年3月17?23日（小麥孕穗期）大田倒春寒逆境發生后葉面噴施0.2%的磷酸二氫鉀（Potassium dihydrogen phosphate，PDP，KH2PO4）溶液，比較分析倒春寒逆境下噴施PDP后小麥結實粒數和粒重在不同小穂位和粒位的分布特征，以探究其對小麥穂粒結實的影響。結果表明：（1）與CK處理相比，倒春寒逆境下噴施PDP可增加兩小麥品種穗部結實粒數，其中品種XM26中部和下部小穗位結實總粒數分別顯著增加8.33%和33.33%，對上部小穗位結實總粒數影響不顯著，第1、2、3和4粒位（G1、G2、G3和G4）結實總粒數分別增加8.11%、3.13%、4.35%和60.00%；品種YN19下部小穗位結實總粒數顯著增加23.08%，對上部和中部小穗位結實總粒數影響不顯著，G1、G2和G3位結實總粒數分別增加2.70%、0和13.33%。（2）與CK處理相比，倒春寒逆境下噴施PDP可提高兩小麥品種籽粒粒重，其中品種XM26中部和下部小穗位總粒重分別顯著提升18.46%和46.16%，對上部小穗位總粒重影響不顯著，G1、G2、G3和G4位總粒重分別提升16.71%、11.13%、18.71%和108.35%；品種YN19上部和下部小穗位總粒重分別顯著提升21.70%和33.63%，對中部小穗位總粒重影響不顯著，G1、G2和G3位總粒重分別提升15.97%、13.12%和17.55%。（3）倒春寒逆境下葉面噴施PDP對抗倒春寒性弱的品種XM26主要通過增加其穗部結實粒數來緩解倒春寒導致的產量損失；對抗倒春寒性強的品種YN19則主要通過提高粒重來降低產量損失。綜上所述，倒春寒逆境下噴施PDP可通過提高小麥下部小穗位和各小穗位的弱勢粒位結實粒數和粒重來減輕產量損失。

倒春寒；小麥；磷酸二氫鉀；穗粒位；結實特性

小麥（L.）是世界三大糧食作物之一，全球超過60%的人口以小麥為主食[1]。Gu等[2]研究指出，未來全球人口持續增長，預計到2050年將達到97億。隨著全球人口和人均消費量的增加，預計2010?2050年人類對口糧的需求量將增長35%～56%[3]。同時以全球氣候變暖為主要特征的氣候變化加劇了對大氣環流的影響，導致極端低溫氣候災害事件頻發重發，已成為影響小麥生長發育和產量品質形成的主要農業氣象災害之一[4]。黃淮麥區是中國最大的小麥主產區，近10a該地區小麥倒春寒災害的年際發生頻率達到了40%，輕中度倒春寒災害年份可造成小麥減產10%～30%，重度災害年份小麥減產幅度可達50%以上，且籽粒品質劣化[5?6]。倒春寒已成為限制黃淮麥區小麥高產高質高效發展的重要因素，提高小麥生產的防災減災能力已成為當前生產中亟待解決的問題。

應用外源物質緩解低溫逆境對小麥生長發育造成的傷害已成為國內外小麥生產防災減災領域的研究熱點之一[7?8]。作為一種綠色無毒、高效的水溶性速效磷鉀復合肥，磷酸二氫鉀（Potassium dihydrogen phosphate, PDP，KH2PO4）因具有提高小麥抗寒、抗干熱風和防倒伏等抗逆能力，而廣泛應用于小麥生產中[9?11]。Lv等[9]研究表明，葉面噴施PDP可通過改變小麥花后籽粒的激素含量與比例變化進而增加籽粒庫容、灌漿速率和粒重。唐秀巧等[10]研究表明灌漿期高溫脅迫前對小麥進行PDP葉面噴施可提高根系活性氧清除能力，延緩根系衰老并使旗葉維持較高的光合能力，提高成熟期小麥干物質的積累，從而減輕高溫脅迫對小麥產量造成的損失。蘇慧等[11]研究報道小麥倒春寒災害發生前葉面噴施PDP可增強旗葉的ROS清除能力來維持細胞結構的完整性，穗部結實率可提高8%～17%。

前人在施用PDP對提高小麥抗逆能力進而提升產量品質等方面做了大量研究[9?12]，卻鮮有研究報道PDP對倒春寒逆境下小麥穗部發育狀況的影響，尤其是對不同穂粒位結實粒數和粒重的定量分析尚未見報道。小麥穗部不同穗位和粒位的籽粒發育由于受到遺傳因素、營養供應和外界因素的影響，不同穗粒位籽粒發育存在時空差異，導致其結實粒數和粒重存在很大差異[13?14]。因此，本研究以抗倒春寒性強的小麥品種煙農19和抗倒春寒性弱的新麥26為材料，探究大田倒春寒逆境下葉面噴施PDP對小麥不同穂位與粒位結實粒數和粒重的影響，探明倒春寒逆境下外源噴施PDP對小麥穗部籽粒發育的影響效應，以期為小麥倒春寒災害的災損評估和抗逆栽培調控技術的研發提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

在前期研究基礎上[15]，采用抗倒春寒性強的小麥品種煙農19（YN19）和抗倒春寒性弱的小麥品種新麥26（XM26）為供試材料。試驗于2021年11月4日?2022年5月26日在安徽農業大學農萃園基地（31°52′N，117°16′E，海拔21.3m）進行，試驗地土壤為黃棕壤土，0?20cm土層pH值6.5，有機質含量10.6mg·kg?1，全氮含量1.13g·kg?1，速效氮含量33.1mg·kg?1，速效鉀含量76.2mg·kg?1。

1.2 試驗設計

采用大田盆栽土培試驗，盆栽土取自農萃園0?20cm耕層土壤。盆栽桶為PVC材質，高35cm，直徑26cm，5個排水孔。每桶裝土8kg，每盆施氮磷鉀復混肥4.32g（N:P:K=15:15:15），小麥播種日期為2021年11月4日，土壤經水沉實后播種，每盆均勻播種18粒小麥，播種深度為3cm，將盆栽桶埋入大田后，盆內土壤與盆外大田保持齊平，于三葉期（2021年11月21日）每盆定苗9株。2022年3月17?22日（小麥孕穗期）遭遇大田倒春寒逆境，且3月17日和22日夜間最低溫度均達到3℃（https:// www.tianqi.com/shushanqu/）（圖1）。根據“倒春寒氣象指標”國家標準（GB/T 34816?2017）[16]，將這種前期暖后期冷且后期氣溫明顯低于正常年份氣溫的現象定義為倒春寒。試驗設置2個處理，即噴施PDP（0.2%磷酸二氫鉀溶液，KH2PO4)和CK（噴等量蒸餾水，H2O）。倒春寒災害發生后的次日（2022年3月23日10：00），兩小麥品種各處理選擇8盆長勢基本一致的盆栽進行噴施處理，每盆噴施200mL處理溶液，溶液噴施時以小麥葉面表層形成一層水霧但不下滴為準。同時為防止不同處理間溶液混雜，噴施處理時不同處理盆栽桶用塑料布隔開。大田盆栽桶周圍種植相同品種的小麥，其它管理措施按一般大田小麥高產栽培措施進行。

圖1 試驗地2022年3月16?24日氣溫變化過程

1.3 項目測定

于成熟期（2022年5月26日）選取不同處理條件下長勢基本一致的小麥植株各3盆，自然晾曬2周。每株挑出主莖穗，根據小穗在穂軸上著生次序，對小穗自基部向頂部編號，參考張艷敏等[17]方法，將麥穗劃分為下、中、上3個部位，其中麥穗下部6個小穗為下部穗位、上部6個小穗為上部穗位，其余為中部穗位，將第1、第2、第3和第4粒位分別標記為G1、G2、G3和G4[18]（圖2）。利用萬分之一電子天平（EX224ZH）分別稱量各小穗不同粒位的籽粒干物重。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2016進行數據整理，SPSS 22.0進行獨立樣本T檢驗分析（P<0.05），圖表數據均為平均值±標準誤差。

2 結果與分析

2.1 倒春寒逆境下噴施PDP對小穂結實分布的影響

由圖3可見，不同噴施處理條件下，兩小麥品種穂部結實粒數均隨小穗位自下部至頂部呈現先增后降的單峰曲線變化趨勢。上部和下部小穗位的結實粒數平均在0～3粒，中部在3～4粒。與CK處理相比，倒春寒逆境下噴施PDP處理，抗倒春寒性弱的品種XM26穗部結實總粒數顯著增加8.25%，抗倒春寒性強的品種YN19穗部結實總粒數增加3.61%。其中，品種XM26第3、4和13小穗位結實粒數分別顯著增加100%、100%和33.33%，品種YN19第6小穂位結實粒數顯著增加50%。由此可見，倒春寒逆境條件噴施PDP能增加兩小麥品種的結實粒數，且抗倒春寒性弱的品種XM26結實粒數增加幅度大于抗倒春寒性強的品種YN19，其中品種XM26第3、4小穗位和品種YN19第6小穂位結實粒數增幅最顯著。

2.2 倒春寒逆境下噴施PDP對粒位結實分布的影響

由圖4可見，倒春寒逆境下兩小麥品種PDP處理和CK處理的各小穗位不同粒位結實粒數均表現為G1位結實粒數最多，即G1>G2>G3>G4。與CK相比，倒春寒逆境下PDP處理的G1位平均結實粒數達到1的小穗數顯著多于CK。此外，品種XM26的G1、G2、G3和G4位結實總粒數分別增加8.11%、3.13%、4.35%和60.00%，品種YN19的G1、G2和G3位結實總粒數分別增加2.70%、0和13.33%?？梢?，倒春寒逆境下噴施PDP，小麥弱勢粒位（G3、G4）結實總粒數的增幅大于強勢粒位（G1、G2），其中以抗倒春寒性弱的品種XM26的G4位和抗倒春寒性強的品種YN19的G3位結實總粒數增幅最大。

2.3 倒春寒逆境下噴施PDP對不同部位小穗上粒位結實總粒數的影響

將小麥穗分上、中、下三個部分，分別統計每個部位的小穗位結實總粒數（表1）。倒春寒逆境下，兩小麥品種各處理不同穗粒位結實總粒數均表現為中部穗位>上部穗位>下部穗位。與CK相比，倒春寒逆境下噴施PDP，品種XM26中部和下部小穗位結實總粒數分別顯著增加8.33%和33.33%，上部小穗位結實總粒數差異不顯著，品種YN19下部小穗位結實總粒數顯著增加23.08%，上部和中部小穗位結實總粒數差異不顯著。比較各處理各部位小穗不同粒位結實總粒數發現，品種XM26中部小穗位G3、G4位和下部小穗位的G1位分別顯著增加15.79%、60.00%和100.00%，品種YN19下部小穗位G3位結實總粒數顯著增加100%（P＜0.05）。綜上所述，倒春寒逆境下噴施PDP，兩小麥品種下部小穂位結實總粒數增幅大于中部和上部小穂位，其中以品種XM26的下部小穗G1位和品種YN19的下部小穗G3位增幅最顯著。

圖3 不同噴施處理兩品種各小穂位結實粒數比較

注：CK和PDP分別為大田倒春寒發生后(2022?03?23)噴施蒸餾水(H2O)和PDP(KH2PO4)處理。品種新麥26(XM26)穗部著生24個小穗，品種煙農19(YN19)穗部著生22個小穗。短線表示標準誤，*表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note: CK and PDP are treated with spraying H2O and KH2PO4(PDP) underlate spring coldness (2022.03.23). The spikelets are numbered from base to top in accordance with the sequence on spikelet axis. There are twenty-four spikelets on the Xinmai26(XM26) spike, and twenty-two spikelets on the Yannong19(YN19) spike. Short line represents standard error.*indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

圖4 不同噴施處理兩品種各小穂不同粒位的結實粒數比較

注：G1、G2、G3和G4分別表示小穗第1、2、3和4粒位籽粒。下同。

Note: G1, G2, G3and G4 represent grains at the 1st, 2nd, 3rdand 4thgrain positions of spikelet, respectively. The same as below.

表1 不同噴施處理下不同部位小穗上穗粒位結實總粒數的比較

注：表中數據均為平均值±標準誤差。小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。麥穗下部6個小穗為下部穗位，上部6個小穗為上部穗位，其余為中部穗位。下同。

Note: Data are mean±standard error. Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level.The lower 6 spikelets of the wheat ear are the lower spikelets, the upper 6 spikelets are the upper spikelets, and the rest are the middle spikelets .The same as below.

2.4 倒春寒逆境下噴施PDP對小穂位上粒重分布的影響

由圖5可見，倒春寒逆境下兩小麥品種不同處理小穗位粒重均隨小穗位置的升高（基部至頂部）呈二次曲線的變化趨勢。不同處理小穗位粒重隨小穗位變化方程的擬合系數R2均在0.82以上（表2），說明建立的二次曲線方程能較好地反映小穗位粒重的變化情況。擬合方程的拐點表示小穗位最大粒重出現的位置，兩小麥品種不同處理小穗位粒重最大值均出現在中部第11?12小穗位。

與CK相比，倒春寒逆境下噴施PDP兩小麥品種小穗位粒重提高的幅度存在差異。品種XM26和YN19穗部總粒重較CK分別顯著增加18.07%和 15.16%，小穗位最大粒重分別增加 16.73%和10.46%。與CK相比，倒春寒逆境下噴施PDP品種XM26第4、7?8和17小穗位粒重較CK顯著提高10.56%～106.61%，其中第4小穂位粒重提升幅度最大；品種YN19第3、5?6、9?10、16?19小穗位粒重顯著提高12.68%～53.27%，其中第6小穂位粒重提升幅度最大。由此可見，倒春寒逆境下噴施PDP可顯著提高兩小麥品種的穗部總粒重，但提升幅度因品種和小穗位置而存在差異，抗倒春寒性弱的品種XM26穗部總粒重增幅大于抗倒春寒性強的品種YN19，其中品種XM26第4小穂位和品種YN19第6小穂位粒重增幅最為顯著。

圖5 不同噴施處理兩品種小穂粒重隨小穂位的變化及比較

表2 不同處理小穗粒重(y)隨小穂位(x)分布的擬合方程

注：小穗編號表示最大籽粒干物重出現的小穗位。下同。

Note: The code of spikelet indicates the spikelet position where the maximum dry weight of spikelet grain is located. The same as below.

2.5 倒春寒逆境下噴施PDP對穗粒位上粒重分布的影響

由圖6可見，倒春寒逆境下噴施PDP兩小麥品種各處理同一粒位粒重較CK處理均提高（除XM26第4、18?19、21、23小穗位G1，第16小穗位G3和YN19第7、11?14小穗位G3外），且各粒位籽粒干重均隨小穗位自基部至頂部呈二次曲線的變化趨勢，這與小麥不同小穗位的粒重變化趨勢相同。進一步通過二次方程擬合小麥不同穗位的粒位粒重變化發現（表3），其擬合方程R2均達到0.74以上，說明建立的二次曲線方程能較好地反映粒位粒重隨小穗位的變化情況。比較各處理不同粒位粒重發現，倒春寒逆境下品種XM26各處理穗粒位最大粒重出現在中部第10?12小穗位，品種YN19各處理穗粒位最大粒重出現在中部第9?10小穗位。

倒春寒逆境下兩小麥品種PDP處理和對照處理的小穂位各粒位粒重均表現為G1位總粒重最大，即G1>G2>G3>G4。與CK相比，倒春寒逆境下噴施PDP品種XM26的G1、G2、G3和G4位總粒重分別提升16.71%、11.13%、18.71%和108.35%，品種YN19的G1、G2和G3位總粒重分別提升15.97%、13.12%和17.55%。其中，品種XM26 PDP處理的第5?10、14?16、22小穗位G1、第5?6、8?9、12?13、20小穗位G2、第5?11、13小穗位G3和第10?11小穗位G4的粒位粒重較CK分別顯著提升7.82%～19.14%、3.95%～16.88%、8.75%～27.34%和23.51%～50.35%（P＜0.05），且對第22小穗位G1、第20小穗位G2、第5小穗位G3、第10小穗位G4提升幅度最大。品種YN19的PDP處理較CK則表現為第3、5?11、13?14、16?19小穗位G1、第4?5、8?10、15?19小穗位G2和第10小穗位G3的粒位粒重分別顯著提升7.20%～22.33%、10.76%～27.75%和11.56%（P＜0.05），其中第19小穗位G1、第4小穗位G2和第10小穗位G3提升幅度最大。由此可見，倒春寒逆境下噴施PDP對小穗位粒位粒重提升幅度因小麥品種的抗倒春寒性和穗粒位的不同而有所差異，弱勢粒位（G3、G4）總粒重提升幅度大于強勢粒位（G1、G2），表現為抗倒春寒性弱的品種XM26的G4位和抗倒春寒性強的品種YN19的G3位總粒重提升幅度最大，其中以品種XM26第10小穗位G4和品種YN19第10小穗位G3粒重提升幅度最為顯著。

2.6 倒春寒逆境下噴施PDP對不同部位穗粒位總粒重的影響

將小麥穗分上、中、下三個部分，分別統計每個部位的小穗粒位總粒重（表4）。倒春寒逆境下，兩小麥品種各處理不同穗粒位總粒重均表現出中部穗位>下部穗位>上部穂位。與CK相比，倒春寒逆境下噴施PDP，品種XM26的中部和下部穗位總粒重分別顯著增加18.46%和46.16%，上部小穗位總粒重差異不顯著，品種YN19上部和下部穗位總粒重分別顯著增加21.70%和33.63%，中部小穗位總粒重差異不顯著。其中，倒春寒逆境下噴施PDP對品種XM26中部穗位G4位和品種YN19上部穗位G1總粒重影響最大，分別較CK顯著提升108.35%和26.02%（P＜0.05）。綜上，倒春寒逆境下噴施PDP，兩小麥品種下部小穂位總粒重增幅均大于中部和上部小穂位，其中以品種XM26下部小穗位G1和品種YN19下部小穗位G2總粒重增加幅度最為顯著。

圖6 不同噴施處理兩品種穂粒位上粒重隨小穂位的變化及比較

注：品種XM26穗部著生24個小穗，小穗編號為3?23的小穗含有第1粒位籽粒，小穗編號為4?21的小穗含有第2粒位籽粒，小穗編號為5?17的小穗含有第3粒位籽粒，小穗編號為9?13的小穗含有第4粒位籽粒。品種YN19穗部著生22個小穗，小穗編號為3?21的小穗含有第1粒位籽粒，小穗編號為4?19的小穗含有第2粒位籽粒，小穗編號為5?14的小穗含有第3粒位籽粒。

Note: There are twenty-four spikelets on the XM26 spike. The spikelets numbered 3?23 contain the first grains. The spikelets numbered 4?21 contain the second grains. The spikelets numbered 5?17 contain the third grains. The spikelets numbered 9?13 contain the fourth grains. There are twenty-two spikelets on the YN19 spike,. The spikelets numbered 3?21 contain the first grains. The spikelets numbered 4?19 contain the second grains. The spikelets numbered 5?14 contain the third grains.

表3 不同處理小麥粒位籽粒干重(y)隨小穗位(x)變化的擬合方程

表4 不同處理不同部位穗粒位總粒干重的比較(mg)

3 結論與討論

3.1 討論

小麥不同穗粒位籽粒發育由于受到遺傳因素、營養供應和外界因素的影響存在時空差異性，穗器官早期分化及營養物質分配不均衡導致其維管束分化存在較大差異，因此不同穗位、粒位間籽粒結實與物質積累空間分布呈不均勻[19?20]。前人研究指出[21]小麥中部小穗的小穗軸維管束系統最發達，且從中部小穗沿穗軸到基部和頂部小穗呈遞減的趨勢，因此中部小穗位結實粒數多、粒重大，上部和下部小穗位次之，表現出籽粒發育的近中優勢。本研究結果也印證了這一觀點，倒春寒逆境下兩小麥各處理結實粒數和粒重在小穂位和粒位的分布都呈二次曲線變化，這與前人的研究結果一致[22]，表明倒春寒逆境并未改變其分布規律。

穗粒數是構成小麥產量的三要素之一，小麥粒重由于受品種遺傳特性和環境條件的制約導致增幅相對有限，提高穗粒數是目前進一步提高小麥產量的關鍵[23]。一般認為穗粒數的減少是倒春寒災害導致小麥減產的主要原因[24]，而倒春寒引起的花粉母細胞分裂異常、花藥營養物質供給不足，導致花粉育性降低，又是造成穗粒數減少的主要原因[25]。楊麗等[26]研究表明，倒春寒脅迫導致小麥小穗軸維管束數目和面積減少，幼穂中蔗糖代謝失調誘導蔗糖含量積累，最終導致穗粒數顯著下降。張成琦等[27]研究表明，小麥孕穗期噴施PDP可改善植株磷素營養狀況，增加穗部可孕小花數和結實率，起到“?；ㄔ隽！钡男Ч?。本研究也表明，倒春寒逆境下噴施PDP可增加兩小麥品種穂粒數，表明倒春寒逆境下噴施PDP可緩解倒春寒逆境對穗部籽粒發育造成的傷害。這可能是因為葉面噴施PDP促進了小麥同化物的生產與供給，使穗部維持較高的蔗糖含量，有利于促進小花發育，減少小花退化，從而增加可育小花數和結實粒數[28]。

Zhang等[29]研究表明，倒春寒逆境改變了小麥幼穗內源激素含量與比例的變化，誘導幼穗基因表達上調，和基因表達下調，從而影響蔗糖的轉運和代謝，尤其是蔗糖在下部和中部小穂的積累，使小花發育滯后且育性降低，最終導致小麥穗粒數降低。蘇慧等[11]研究發現，倒春寒災害發生前葉面噴施PDP可顯著降低上部小穂的蔗糖、果糖含量，提高還原糖含量，緩解倒春寒對上部小穂的傷害，從而提高穗部結實率。Zheng等[30]研究表明，小麥葉面噴施6?芐基氨基嘌呤可通過增加下部小穗和中部小穗弱勢花位的可孕小花數來降低穗部小花敗育率。本研究結果也表明，倒春寒逆境下噴施PDP兩小麥品種下部小穂位結實總粒數增幅大于上部和中部小穂位，且弱勢粒位(G3、G4)的結實總粒數增幅大于強勢粒位(G1、G2)。這可能是因為小麥穂部組織結構和營養供應存在差異，上部和下部小穂位及小穂中的弱勢小花（第3、4小花）表現出明顯的碳氮營養失衡，因此小麥上部和下部小穂發育劣于中部小穂，弱勢小花發育劣于強勢小花[31]。而倒春寒逆境下噴施PDP可增強小麥植株的光合作用，促進植株養分的供應和轉運，調節碳氮養分在穂部不同穂粒位的供應和分布，維持碳氮代謝平衡，這可能有利于下部弱勢小穂和弱勢小花的發育與結實[32]。

磷酸二氫鉀作為高效磷鉀復合肥，小麥葉面噴施吸收后，磷素有利于提高葉片的光合能力，增強植株的抗逆能力，而鉀離子則有利于促進光合物質向穂部運輸[33]，從而促進小麥籽粒灌漿和粒重的形成[34]。Zhang 等[35]研究表明，倒春寒逆境下噴施生長調節劑顯著降低細胞膜脂過氧化程度，維持ROS平衡，提高葉片生理活性，從而促進小麥籽粒灌漿速率，粒重增加。本研究也表明，倒春寒逆境下噴施PDP可增加兩小麥品種籽粒粒重。這可能是因為倒春寒逆境下噴施PDP，一方面在小麥籽粒灌漿前期促進養分的轉運與供應，提高籽粒灌漿速率[36]，另一方面延緩小麥生育后期旗葉衰老，延長籽粒灌漿時間，粒重增加[9,37]。

馬泉等[38]研究表明，孕穗期倒春寒降低小麥葉片光能轉化效率，影響小麥花后干物質積累及其對籽粒產量的貢獻，限制弱勢粒的灌漿充實，導致小麥粒重下降。梁子龍[36]研究表明，葉面噴施磷鉀肥可顯著提高弱勢粒的最大灌漿速率，從而提高小麥粒重。本研究結果與前人基本一致，倒春寒逆境下噴施PDP，兩小麥品種下部小穂位總粒重提升幅度均大于上部和中部小穂位，且弱勢粒位總粒重增幅大于強勢粒位。這可能是因為中部小穂和小穂基部的維管束數目和面積較大，有利于同化物和生理活性物質的運輸，因此中部小穂和強勢粒位（G1、G2）籽粒灌漿占有明顯優勢[39]，而葉面噴施PDP促進了可溶性總糖向上部和下部小穗轉運，從而促進上部和下部小穗籽粒淀粉合成，粒重增加[36]。為豐富和完善倒春寒的防控機理，后續倒春寒逆境下葉面噴施PDP對弱勢小穗及弱勢粒位籽粒養分分配積累的影響有待進一步研究。

倒春寒一般發生在3月中下旬?4月上旬，小麥正處于營養生長與生殖生長并進的關鍵時期（拔節?孕穗期），此時小麥對低溫極為敏感，一般4℃以下的短時低溫脅迫就可能對小麥幼穂的正常生長發育造成傷害[40?41]。王瑞霞等[42]研究表明，小麥倒春寒發生后葉片細胞結構破壞嚴重，光合系統受損，單株產量顯著降低，尤其以穗粒數的降幅最為嚴重。曹娜等[43]研究表明，早稻在幼穗分化期遭遇低溫脅迫后噴施PDP可增加葉片葉綠素含量，提高葉片凈光合速率，促進地上部干物質積累，進而提升早稻穗粒數、千粒重和產量。本研究發現，倒春寒逆境下葉面噴施PDP主要是通過增加抗倒春寒性弱的品種XM26的穗粒數和抗倒春寒性強的品種YN19的籽粒粒重來減少倒春寒導致的產量損失。表明倒春寒逆境下葉面噴施PDP主要通過增加穗部結實粒數來緩解倒春寒對抗倒春寒性弱的品種產量影響，而對于抗倒春寒性強的品種則主要提高其粒重來緩解產量損失。這與孫東岳等[44]磷素后移對藥隔期倒春寒危害下兩抗倒春寒性不同品種小麥產量的影響研究結果一致。

本研究分析了倒春寒逆境下葉面噴施磷酸二氫鉀對小麥不同穗粒位結實數和粒重的影響，明確了葉面噴施PDP主要是通過增加抗倒春寒性弱的品種XM26穗粒數和抗倒春寒性強的品種YN19籽粒粒重來減少倒春寒導致的產量損失。由于試驗是在大田倒春寒條件下進行的，未能進行不同程度倒春寒逆境下噴施PDP對小麥不同穗粒位結實數和粒重的影響分析。后續還需增加輕、中、重度倒春寒逆境下葉面噴施PDP試驗，以進一步量化PDP對不同等級倒春寒逆境下小麥不同穗粒位結實數和粒重的分布特征和差異性。同時關于倒春寒逆境下噴施PDP調控小麥不同部位小花發育及結實成粒的內在生理機制仍需進一步深入探究。

3.2 結論

（1）倒春寒逆境下噴施PDP可增加兩小麥品種穗部結實粒數，其中下部小穂位結實總粒數增幅大于上部和中部小穂位，且弱勢粒位結實總粒數增幅大于強勢粒位。

（2）倒春寒逆境下噴施PDP可提高兩小麥品種籽粒粒重，其中下部小穂位總粒重提高幅度大于上部和中部小穂位，且弱勢粒位總粒重提高幅度大于強勢粒位。

（3）倒春寒逆境下葉面噴施PDP主要通過提高抗倒春寒性弱的品種XM26穗部結實粒數來緩解產量損失，對抗倒春寒性強的品種YN19則主要通過提高粒重降低產量損失。

因此，大田生產中倒春寒災害發生后及時噴施PDP可作為減少小麥產量損失的重要化控措施，若能與無人機飛防結合，能有效提高小麥生產的防災減災能力。

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Effects of Foliar Spraying KH2PO4on Wheat Grain Setting Characteristics under Late Spring Coldness

DAI Wen-ci1, WANG Peng-na1, WENG Ying1, HUANG Jin-wei1, YU Min1, WU Yu1, CAI Hong-mei1, ZHENG Bao-qiang1, LI Jin-cai1, 2, CHEN Xiang1

(1.College of Agronomy, Anhui Agricultural University/Crop Cultivation Science Observatory in East China of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Hefei 230036, China; 2.Collaborative Innovation Center of Modern Crop Production in Jiangsu, Nanjing 210095)

In order to clarify the effect of spraying (potassium dihydrogen phosphate, PDP, KH2PO4) on the grain setting characteristics of wheat under late spring coldness, Yannong 19 (YN19) with strong resistance to reversed late spring coldness and Xinmai 26 (XM26) with weak resistance to reversed late spring coldness were selected as materials. PDP was sprayed on the leaf surface after late spring coldness occurred on March 17?23, 2022 (booting stage). The distribution characteristics of spraying PDP on fertile grain number and grain weight with different spikelet and different grain positions under late spring coldness were compared and analyzed. The results showed that: (1)compared with CK, spraying PDPunder late spring coldness increased the total fertile grain numbers of varieties XM26 and YN19. Among them, the total fertile grain numbers at the middle and lower spikelet of XM26 significantly increased by 8.33% and 33.33%, respectively, with no significant effect on the total fertile grain number at the upper spikelets. And the total fertile grain numbers of XM26 at G1 (the first grain position), G2 (the second grain position), G3 (the third grain position) and G4 (the fourth grain position) position increased by 8.11%, 3.13%, 4.35%, and 60.00%, respectively. The total fertile grain numbers at the lower spikelet of YN19 significantly increased by 23.08%, with no significant effect on the total fertile grain numbers at the upper and middle spikelets. The total fertile grain numbers of YN19 at G1, G2 and G3 positionincreased by 2.70%, 0 and 13.33%, respectively. (2)Compared with CK, spraying PDP under late spring coldness increased the grain weights of varieties XM26 and YN19. Among them, the total grain weights at the middle and lower spikelet of XM26 significantly increased by 18.46% and 46.16%, respectively, with no significant effect on the total grain weights at the upper spikelets. And the total grain weights of XM26 at G1, G2, G3 and G4 positionincreased by 2.70%, 4.44% and 13.33%, respectively. The total grain weights at the upper and lower spikelet of YN19 significantly increased by 21.70% and 33.63%, with no significant effect on the total grain weights at the middle spikelets. The total grain weights of YN19 at G1, G2 and G3 position increased by 15.97%, 13.12% and 17.55%, respectively. (3) Spraying PDPunder late spring coldness mainly alleviates the yield loss by increasing the fertile grain numbers of XM26 with weak resistance to reversed late spring coldness, and increasing grain weight of YN19 with strong resistance to reversed late spring coldness. It was concluded that spraying PDP after the late spring coldness could increase the fertile grain number and grain weight of the lower spikelet and the weaker grain positions to reduce the yield loss.

Late spring coldness;L; Potassium dihydrogen phosphate; Spikelet and grain positions; Grain setting characteristics

10.3969/j.issn.1000-6362.2023.10.003

2022?10?28

安徽省自然科學基金(2008085QC122)；淮北市重大科技專項（HK2021013）；安徽省重大科技專項（202003b06020021）；“十四五”安徽省現代農業產業技術體系建設專項資金(340000222426000100009)；安徽農業大學校級大學生創新創業訓練計劃項目（X202210364739）

通訊作者：陳翔，講師，碩士生導師，研究方向為作物生理生態，E-mail：cxagricultural@163.com；李金才，教授，博士生導師，研究方向為作物生理生態，E-mail：ljc5122423@126.com

代雯慈，E-mail：15637625302@163.com

代雯慈,王捧娜,翁穎,等.倒春寒逆境下葉面噴施磷酸二氫鉀對小麥穂粒結實的影響[J].中國農業氣象,2023,44(10):889-902