基于Ecopath模型的舟山海域褐菖(Sebastiscus marmoratus)生態容量評估*

郝輝擘 蔣日進 蘭 丹 王躍斌 單曉鸞 李鵬飛 劉明智 李霞芳 楊 凡 印 瑞

郝輝擘1, 2蔣日進1, 2①蘭 丹1, 2王躍斌1, 2單曉鸞3李鵬飛1, 2劉明智1, 2李霞芳1, 2楊 凡1, 2印 瑞1, 2

(1. 浙江海洋大學海洋與漁業研究所 浙江舟山 316021; 2. 浙江省海洋水產研究所 農業農村部重點漁場漁業資源科學觀測實驗站 浙江省海洋漁業資源可持續利用技術研究重點實驗室 浙江舟山 316021; 3. 山東省乳山市海洋經濟發展中心 山東乳山 264500)

舟山海域; Ecopath模型; 褐菖鲉; 生態容量

水生生物增殖放流是國內外應對漁業資源衰退現象的普遍做法, 開展增殖放流工作, 不僅能夠有效恢復增殖種類漁業資源, 也能在短期內保持一定漁獲產量, 是解決海洋生態保護與生物資源可持續問題的關鍵途徑(楊林林等, 2016)。我國近海增殖放流始于20世紀70～80年代, 隨著管理部門支持力度加大和人工育苗技術的發展, 放流規模和社會影響不斷擴大, 我國增殖放流已進入快速發展階段(張崇良等, 2022)。據農業農村部發布的《關于做好“十四五”水生生物增殖放流工作的指導意見》, 僅“十三五”期間, 全國累計放流各類水生生物1 900多億尾, 并有計劃繼續增加放流數量和種類。在此形勢下, 為保證增殖放流的生態效益, 做到合理增殖放流, 評估放流物種在放流海域生態系統中所能支撐的最大容量顯得尤為重要。

舟山海域位于浙江省東北部, 長江口南部, 長江和錢塘江兩大河口巨大的徑流量和入海泥沙帶來了大量營養物質, 而且臺灣暖流、浙江沿岸流和黃海冷水團交匯也帶來大量餌料, 這些地理、水文等優越條件使得舟山海域成為了多種魚類的繁殖、生長、索餌和越冬的重要棲息地(鐘志等, 2011)。然而, 20世紀70年代以來受過度捕撈、環境污染和生境破壞等因素的影響, 舟山海域生態系統遭到破壞, 漁業資源急劇減少(徐雪等, 2019)。褐菖鲉是舟山海域典型的島礁性魚類, 也是海洋牧場建設中的首要增殖魚種之一(劉明智等, 2023)。近年來, 浙江省開始在中街山列島海域開展褐菖鲉放流活動, 隨著放流數量的逐漸增加, 該魚種在舟山海域生態系統中的生態容量也逐漸受到關注, 因此褐菖鲉在舟山海域的合理生態容量有待開展研究。

Ecopath模型是生態系統能量通道模型, 最初用于研究生物量和食物消耗(Polovina, 1984), 20世紀90年代該模型被發展為計算機軟件(Ecopath with Ecosim)應用到評估生態系統, 因其可同時對生態系統中營養結構和能量流動進行分析, 現已成為計算生態容量的核心工具(米瑋潔等, 2012; 馬文剛等, 2022)。本研究根據2021年漁業資源和生態環境調查數據, 利用Ecopath with Ecosim 6.5 (EwE)軟件構建了舟山海域Ecopath模型, 分析了舟山海域的營養結構、能量流動以及食物網結構, 據此評估褐菖鲉的生態容量, 以期為漁業可持續發展提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域

本研究的調查區域為浙江省舟山海域, 調查海域面積約為12 719 km2, 共設置調查站位38個, 具體站位分布見圖1。調查時間為2021年春季(4月)和秋季(11月)。調查內容包括浮游生物調查、底棲生物調查、底拖網和流刺網調查, 調查時同步采集每個站位的環境數據。樣品的獲取和處理依據《海洋漁業資源調查規范》(SC/T9403-2012)。

圖1 調查站位分布

1.2 模型構建

1.2.1 Ecopath模型原理 Ecopath模型以能量守恒和物質平衡為原理, 量化了生態系統中各功能組間的能量流動。模型以一組聯立方程來表示生態系統的能量流動。公式如下:

式中,B和B分別表示功能組和的生物量, ()是功能組生產量與生物量的比值, ()是消耗量與生物量的比值(consumption/biomass)。EE是生態營養效率(ecotrophic efficiency), 表示生產者被利用的比例。DC表示被捕食組占捕食組的總捕食量的比值,Y為捕撈量, BA為生物累積,E為功能組的輸出量。

構建Ecopath模型前需要輸入5個基本參數,、、、EE中的任意3個以及食物組成DC和Y。EE是一個較難獲取的參數, 所以在模型輸入參數時將其設為未知數, 通過調試模型讓所有功能組的EE均小于1。

魚類和大型無脊椎動物生物量主要通過掃海面積法估算(詹秉義, 1995)。浮游植物生物量由葉綠素換算得出(孫軍, 2004)。碎屑生物量采用碎屑和初級生產碳的經驗公式計算(Pauly, 1993)。和參考已發表的文獻或相似系統的Ecopath模型(王遠超等, 2018; 徐雪等, 2019; 黃夢儀等, 2019)。功能組食物組成數據部分來源于積累的漁獲物胃含物和穩定同位素數據, 其余的參考相關文獻(王靜, 2022; 肖祎, 2022)和漁業數據網站(https://fishbase.se/search.php)。捕撈數據參考漁業年鑒和根據漁撈日志估算。Ecopath模型平衡的基本條件是所有功能組的EE≤1, 輸入參數后以10%為限度不斷調整食物矩陣和生物量數據, 直至所有EE滿足條件, 進而獲得合理的參數值(Kavanagh, 2004)。

1.2.3 模型參數質量 模型中的Pedigree指數可以反映模型總體質量, 其范圍是0～1.0。模型根據數據來源質量給每個輸入的參數賦值, 數據來源質量由此數據對模型可靠性影響的大小決定。例如, 某功能組食物組成數據來源于調查海域則此數據質量較高; 反之, 如果參考了其他海域或時間較久遠的數據則此數據質量較低。最終模型綜合所有參數的賦值計算出模型的Pedigree指數。

1.3 混合營養效應分析和關鍵種分析

混合營養效應分析(Mixed Trophic Impact Analysis, MTI)可以評估舟山海域生態系統中各功能組間的直接或間接作用, 研究不同功能組生物量的變化對其他功能組的影響(Leontief, 1965)。生態關鍵種的辨識方法是: 功能組在生態系統中的生物量相對較低但在整個食物網能量流動中承擔重要功能(Power, 1996)。通過繪制各個功能組的總體效應(Oeffect, OE)-關鍵指數(Keystoneness, KS)圖可以辨識出生態系統中的關鍵種。MTI和關鍵種分析中的數值由Ecopath模型導出, 計算方法參考林群(2012)。

1.4 生態容量估算

生態容量是指在不破壞當前生態系統平衡的前提下所能容納某魚種最大的生物量(林群等, 2013)。生態容量估算方法如下: 保持其他功能組生物量不變, 最大限度提高褐菖鲉的生物量(褐菖鲉捕撈量也按照生物量增加的相同倍數提高), 當其他功能組中有任一功能組的生態效率(EE)≥1時, 褐菖鲉此時的生物量即為生態容量。褐菖鲉生態容量去掉其原生物量為褐菖鲉的增殖容量。

1.5 生態系統總體特征參數

生態系統總體特征參數反映了生態系統的基本屬性和成熟度等。表示生態系統基本屬性的參數有: 總消耗量(total consumption)、總輸出量(Total export)、總呼吸量(total respiratory flows)、流入碎屑總量(total flow into detritus)、總系統通量(total system throughput, TST)、總生產量(total production)、總凈初級生產力(calculated total net primary production)、總生物量(不計碎屑) [total biomass (excluding detritus)]; 表示生態系統成熟度的參數有: 總初級生產力/總呼吸(total primary production/ total respiration, TPP/TR)、凈生產量(Net system production)、總初級生產力/總生物量(total primary production/total biomass, TPP/TB)等; 表示食物網結構的參數有: 連接指數(connectance index, CI)、系統雜食指數(system omnivory index, SOI)、系統Finn循環指數(Finn’s cycling index, FCI)、系統Finn平均路徑長度(Finn’s mean path length, MPL)。

其中, TST表示生態系統的總體規模, 是總消耗量、總輸出量、總呼吸量以及流入碎屑總量之和。CI表示食物網中實際連接與可能連接之間的比率。SOI表示所有消費者的攝食量的對數加權平均值(Christensen, 1992)。FCI表示系統生產力中貢獻給物質和能量再循環的比例。MPL表示各循環流經食物鏈的平均長度(Finn, 1976)。

2 結果

2.1 營養結構和營養轉化效率

碎屑食物鏈和牧食食物鏈是舟山海域生態系統主要的食物鏈。圖3和表3顯示, 在舟山海域生態系統中浮游植物提供的能量流動為909.8 t/(km2·a), 碎屑提供的能量流動為574.0 t/(km2·a), 對食物網的貢獻率分別為61.32%和38.69%。始于浮游植物和碎屑的營養傳遞效率分別是9.34%和10.50%, 系統總平均傳遞效率是9.82%。舟山海域生態系統低營養級之間營養轉化率較低, 營養級Ⅰ→Ⅱ為6.46%, 營養級Ⅱ→Ⅲ為8.53%。

2.2 營養相互關系和關鍵種分析

圖4顯示了舟山海域生態系統各功能組的營養相互關系。兩功能組間關系為正影響(藍色方塊)表示施加影響功能組生物量的增加會使被影響功能組生物量增加; 兩功能組間關系為負影響(紅色方塊)表示施加影響功能組生物量的增加會導致被影響功能組生物量減少, 方塊顏色深淺表示影響強弱?；旌蠣I養分析結果顯示, 浮游植物和有機碎屑作為初級生產者對大部分功能組均有積極影響?？谧泐?、石首魚科和肉食性底層魚類均受到較多來自其他功能組的消極影響, 其中捕撈活動對他們的影響值最高。小型頭足類、褐菖鲉和蝦虎魚類由于其相對較低的生物量未對其他功能組產生明顯的積極或消極的影響。浮游動物、大型頭足類、蝦類、海蜇、龍頭魚和其他底層魚類都表現出通過種間競爭和互相捕食對自身功能組產生較大的消極影響。對褐菖鲉有明顯積極或消極影響的功能組較少, 浮游植物生物量的增加對褐菖鲉產生的積極影響最大, 而石首魚科魚類生物量的增加對褐菖鲉產生的消極影響最大。

表1 舟山海域生態系統Ecopath模型的功能組及主要種類組成

Tab.1 Function group and major species composition for the Zhoushan Sea area ecosystem Ecopath model

表2 舟山海域生態系統Ecopath模型輸入輸出參數

Tab.2 Basic estimates of the Ecopath with inputs of the Zhoushan sea area ecosystem

續表

注: 表中加粗字體為模型輸出參數, —表示參數不存在

圖2 舟山海域生態系統能量通道示意圖

注: 圖中編號1～23表示功能組, 與表1對應, 24為漁業捕撈活動, 圓圈大小表示相對生物量大小, 線條的粗細代表能量傳送的多少

圖3 舟山海域生態系統線性食物鏈

注: P. 初級生產者; D. 碎屑

表3 舟山海域生態系統營養級的轉化效率

Tab.3 The transfer efficiency of discrete trophic levels in Zhoushan sea area ecosystem

注: 碎屑所占總能流比0.43; 初級生產者轉化效率9.338%; 碎屑轉化效率10.50%; 總轉化效率9.821%

圖4 舟山海域生態系統各功能組間營養關系

注: 圖中編號1～23表示功能組, 與表1對應, 24為漁業捕撈活動

圖5 舟山海域生態系統的關鍵種

注: 圖中圓圈大小表示相對生物量大小

2.3 褐菖鲉生態容量估算

模型中, 舟山海域生態系統現有褐菖鲉生物量為0.000 92 t/km2, 當其生物量增加8.6倍到0.007 95 t/km2時(褐菖鲉捕撈量也同樣增加8.6倍), 功能組蝦虎魚類生態效率達到1, 其余功能組生態效率均≤1, 即0.007 95 t/km2為褐菖鲉生態容量, 增殖容量為0.007 03 t/km2。

2.4 達到生態容量前后生態系統特征

表4反映了褐菖鲉達到生態容量前后舟山海域生態系統的系統穩定性和成熟度等生態系統參數。褐菖鲉達到生態容量后, 除雜食性指數略有降低, 其余參數均無明顯變化。舟山海域生態系統的總流量為5 733.379 t/(km2·a)?？傁牧繛? 600.913 t/(km2·a), 流入碎屑總量為1 842.408 t/(km2·a), 分別占系統總流量的27.92%和32.13%。系統凈生產量為2 564.14 t/(km2·a),總初級生產量為1 992.633 t/(km2·a)。舟山海域生態系統的總初級生產力/總呼吸為2.26。系統的連接指數和系統雜食指數分別為0.37和0.22。系統Finn循環指數和系統Finn平均路徑長度分別為4.876和2.504。

表4 舟山海域生態系統的總體特征參數

Tab.4 General characteristic parameters of the Zhoushan sea area ecosystem

3 討論

3.1 舟山海域生態系統評價

Pedigree指數值代表了模型的總體質量和可靠性。有學者基于已發表的Ecopath模型的相關研究, 研究發現模型的Pedigree指數范圍在0.164～0.675之間(Morissette, 2007)。本研究中Pedigree指數為0.58, 處于較高水平, 說明模型可信度較高。

Ecopath模型以物質守恒定律為基礎將結構復雜的生態系統參數化, 有助于分析舟山海域生態系統的總體特征和系統發育狀況。本研究選取了模型中多個輸出參數來說明舟山海域生態系統的發展狀況。首先, 總凈初級生產與總呼吸的比值(TPP/TR)是系統成熟狀態的指標, 此值越接近1說明生態系統越成熟(Odum, 1971)。Christensen和Pauly統計了基于41個Ecopath模型的分析, TPP/TR比值在0.8到3.2之間(Christensen, 1993), 本模型的TPP/TR為2.26, 表明舟山海域生態系統生物量累積量較低, 遠未達到成熟狀態。成熟生態系統的食物網相較于尚未成熟的食物網更為復雜, 所以雜食性指數和連通性指數也可以用來評估生態系統的成熟度, CI和SOI值越趨近于1, 表明生態系統食物網越復雜(洪小帆等, 2022)。當前舟山海域生態系統的CI和SOI值分別為0.372和0.222, 表明舟山海域生態系統的營養關系相對簡單, 食物網的復雜程度偏低, 此結果與徐雪等(2019)對舟山漁場及鄰近海域(CI=0.429, SOI=0.697)的研究結果相似。表征生態系統成熟度的指標還有系統Finn循環指數(FCI)和系統Finn平均路徑長度(MPL), 成熟生態系統的物質再循環比例較高, 營養流所經過的食物鏈較長(Finn, 1976)。本模型中FCI為4.876, MPL為2.504, 與較為成熟的生態系統Catalan海(FCL=25.19, MPL=4.27) (Coll, 2006)和印度Bengal灣(FCL=10.59, MPL=2.991) (Dutta, 2017)相比均較低。綜上五個指標可得出, 舟山海域生態系統的成熟狀態較低, 生態系統處于不穩定階段, 容易受到外界環境變化的影響。原因可能是: 舟山海域常年受到長江沖淡水和錢塘江高營養鹽淡水影響以及生活污水和城市廢水的污染, 使舟山海域富營養化嚴重(戚勁, 2021)。同時, 棲息地破壞和過度捕撈現象使舟山海域面臨魚類小型化、群落結構改變等問題(牛威震, 2022)。這些因素都限制了舟山海域生態系統向“成熟化”發展, 營養相互關系分析中捕撈活動對其他功能組的顯著消極影響在一定程度上也驗證了這一點。

在能流特征上, 舟山海域低營養級之間營養轉化效率較低, 營養級I→II轉化效率僅為 6.463%, 低于大多數海域生態系統(陳作志等, 2008; 黃夢儀等, 2019), 說明浮游植物和碎屑冗余了大量能量, 低營養級向高營養能量傳遞發生阻塞。同時, 舟山海域中對浮游植物和碎屑有較大依賴性的蝦蟹類和中上層魚類被大量捕撈也加劇了這一結果。因此, 可適當增加蝦蟹類和中上層魚類的數量, 一則可加速氮磷循環速率, 再者可增強低營養級向高營養級的能量輸送, 增強食物網結構、增加生態系統穩定性。

3.2 褐菖鲉建議放流數量

本研究結果表明, 褐菖鲉達到生態容量后生態系統保持平衡, 即褐菖鲉在該海域仍有較大增殖空間。本研究中計算的褐菖鲉生態容量為0.007 95 t/km2。根據馬鞍列島褐菖鲉的生物學參數(李朝文等, 2018), 褐菖鲉的自然死亡系數為0.84, 總死亡系數為3.04, 捕撈死亡系數為2.20。假定褐菖鲉在0～1齡時只存在自然死亡, 且在1齡時達到生態容量, 那么可根據達到生態容量時褐菖鲉生物量回推出褐菖鲉放流量。經計算, 達到生態容量所放流魚苗量為0.018 3 t/km2, 根據《海洋生物增殖放流技術規范》(DB33/T2102-2018)中的規定, 褐菖鲉放流魚苗體長為3 mm, 體重為1 g, 舟山海域面積按照調查海域總面積(12 719 km2)計算, 可得褐菖鲉放流數量為23 212萬尾。此數值僅為理論上可放流數量。有研究表明, 種群在達到生態容量一半時可達到最大增長率, 此時更有利于種群增長(唐啟升, 1996), 故計算放流數量時可將最大生態容量減半, 此時褐菖鲉可放流量為11 582萬尾。

褐菖鲉是舟山海域近岸島礁性魚類, 因舟山海域有眾多島嶼, 且島嶼周邊礁石密布, 使得褐菖鲉在舟山海域廣泛分布。營養相互關系結果表明, 浮游植物對褐菖鲉產生較大積極影響, 可得出浮游植物生物量豐度越高的海域越有助于褐菖鲉的生物量增加。李朝文(2018)對褐菖鲉生境的研究中發現, 褐菖鲉幼魚更喜歡棲息于海藻叢中。因此, 褐菖鲉放流需結合褐菖鲉分布情況及其營養關系, 將對放流地點的選擇有一定參考意義。

放流種類不同對生態系統造成的影響也不同, 諸多學者在評估生態容量時分析了放流種對生態系統的影響。黃夢儀等(2019)評估大亞灣黑鯛()生態容量時發現黑鯛達到生態容量時浮游生物食性魚類的種群增長受到抑制; 徐雪等(2019)評估舟山漁場三疣梭子蟹增殖容量時則發現三疣梭子蟹的放流對小型底棲動物影響較大。本文中, 褐菖鲉達到生態容量后蝦虎魚類的EE達到1, 分析其原因, 首先是蝦虎魚類本身受到大多數魚類的捕食, 營養轉化率達到了0.941, 其次褐菖鲉食物組成中有一部分是蝦虎魚類, 同時兩者還存在一定的食物競爭關系。因此, 放流后通常是放流種的餌料生物和存在食物競爭關系的物種受到直接影響, 放流時可考慮一并放流這些受到較大影響的生物種類。

值得注意的是, 研究發現褐菖鲉的放流會在一定程度上降低系統雜食性指數, 林群等在黃河口鄰近水域評估貝類生態容量時也出現了雜食性指數降低的情況(林群等, 2018)。因此, 為避免因放流單一物種造成生態系統成熟度降低, 在增殖放流活動中應兼顧放流種的餌料基礎, 并綜合考慮當地其他放流種類的實際情況, 真正做到“生態型”增殖放流。

4 結論

本研究在Ecopath模型基礎上綜合分析了舟山海域生態系統, 并估算了舟山海域褐菖鲉的生態容量。通過生態系統總體特征參數和線性食物鏈分析得出舟山海域生態系統食物網結構較為簡單, 成熟度較低, 易受外界干擾, 初級生產力向高營養級傳送能量的通道受阻, 浮游植物和碎屑冗余了大量能量。通過模型估算, 褐菖鲉在舟山海域的生態容量為0.007 95 t/km2, 建議褐菖鲉放流量為11 582萬尾, 褐菖鲉在舟山海域尚有較大增殖潛力, 本研究可為褐菖鲉的增殖放流提供參考。

從Pedigree指數來看模型總體可信度較高, 但仍存在不足: (1) Ecopath為靜態模型, 未考慮生態系統的季節變化和環境變化等因素; (2) 本模型中使用的攝食數據大部分來自于實際胃含物, 反映生物的攝食情況時難免存在不足(楊凡等, 2023), 在今后的研究中可應用穩定同位素技術來彌補這一不足; (3) 褐菖鲉為典型島礁性魚類, 評估其生態功能和容量時應盡可能將其放在較為獨立的島礁生態系統中, 但本研究中因島礁生物生物量數據難以補充完整, 所以未能充分考慮其影響。綜合分析, Ecopath模型功能強大, 但需要更為準確的數據提高模型質量, 未來仍需長期展開監測調查, 以此來減少模型可信度不足的風險。

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ASSESSMENT OF ECOLOGICAL CARRYING CAPACITY OFIN ZHOUSHAN SEA AREA IN THE ECOPATH MODEL

HAO Hui-Bo1, 2, JIANG Ri-Jin1, 2, LAN Dan1, 2, WANG Yue-Bin1, 2, SHAN Xiao-Luan3, LI Peng-Fei1, 2, LIU Ming-Zhi1, 2, LI Xia-Fang1, 2, YANG Fan1, 2, YIN Rui1, 2

(1. Marine and Fisheries Research Institute of Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316021, China; 2. Zhejiang Marine Fisheries Research Institute, Scientific Observing and Experimental Station of Fishery, Resources for Key Fishing Grounds, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fishery Resources of Zhejiang Province, Zhoushan 316021, China; 3. Shandong Rushan Marine Economic Development Center, Rushan 264500, China)

The Ecopath model of Zhoushan sea area ecosystem with 23 functional groups was constructed based on the data of the 2021 fishery resources survey, and the general characteristics of the current ecosystem in Zhoushan sea area were analyzed and the ecological capacity of the marbled rockfishin Zhoushan sea area was estimated. Results show that the trophic level of the Zhoushan sea area ecosystem ranged from 1.000 (phytoplankton and detritus) to 4.277 (stingrays), and Sciaenidae, shrimps, and stingrays were the key species in the Zhoushan sea area ecosystem. The detritus food chain and the grazing food chain were the main food chains in the Zhoushan sea area ecosystem. The contribution of detritus and phytoplankton to the food web was 61.32% and 38.69%, respectively. The nutrient transfer efficiency starting from phytoplankton and detritus was 9.34% and 10.50%, respectively, and the total nutrient transfer efficiency of the system was 9.82%. The total primary production/total respiration was 2.26, the system connectivity index was 0.372, and the system omnivory index was 0.222. The overall characteristics of the ecosystem reflected the low maturity state of the Zhoushan sea area ecosystem, which was in an unstable stage and easily affected by external environmental changes. According to the model estimation, when the biomass of.increased to 8.6 times,.would reach the ecological capacity of 0.007 95 t/km2, at which the ecosystem would remain in balance, and the overall characteristics of the ecosystem would be basically stable. Therefore, there is still a large potential for.to proliferate in Zhoushan sea area.

Zhoushan sea area; Ecopath model;; ecological capacity

* 國家重點研發計劃項目, 2019YFD0901204號; 浙江近海重要經濟種產卵場調查與評價, HYS-CZ-202217號; 長江口及其鄰近海域水生生物資源動態監測項目HYS-CZ-202312號。郝輝擘, 碩士研究生, E-mail: 1092504163@qq.com

蔣日進, 高級工程師, E-mail: jiangridge@163.com

2023-05-12,

2023-07-26

S931

10.11693/hyhz20230500104