苗前補灌對內蒙古黃土高原旱作區谷子生長及光合特性的影響

吳 遙，高日平，蔡琳琳，黃哲帆，陳 翛，門靖宇，趙沛義，潘志華

（1.中國農業大學資源與環境學院，北京 100091；2.中國氣象局-中國農業大學農業應對氣候變化聯合實驗室，北京 100193；3.內蒙古自治區農牧業科學院資源環境與可持續發展研究所，內蒙古呼和浩特 010031）

在干旱半干旱地區，水分在作物生長發育過程中起著決定性作用，持續水分虧缺將導致作物水分損耗增加，影響作物水分供需平衡[1-2]。內蒙古黃土高原地區是我國北方典型的干旱半干旱區和生態脆弱區，該區域土地資源豐富，光熱條件優越。當地農業生產方式主要為旱作農業，作物生產主要受到水和土兩個關鍵因素的制約[3]。首先，水資源供需矛盾突出，水資源短缺在很大程度上限制了農業生產的種植規模和產量水平。此外，土壤貧瘠、結構性差，導致作物水分利用率偏低，嚴重制約了該區域農業的可持續管理[4]。

谷子是內蒙古黃土高原的主要糧食作物之一，具有根系發達、葉片細窄、水分利用率高、蒸騰系數小、對水分脅迫較敏感等形態和生理特性，是適于北方干旱半干旱區種植的主要糧食作物之一[5]。然而，近年來該區域水分虧缺的頻率和程度不斷增加，缺水對作物正常生長的負效應更加嚴重，不僅影響著作物生長發育，還直接影響了作物產量[6]。苗期是作物水分需求最為重要和敏感的時期[7]，“七分苗，三分長”，作物苗期水分短缺直接導致谷子的發芽速率降低、出苗不齊、根系生長緩慢、幼苗纖弱、光合作用受到抑制[8]，嚴重影響作物后期的生長發育和光形態建成[9]。張文英等[10]研究表明，苗期水分虧缺將導致谷子地上部干物質積累量大幅減少，而作物主要通過調整其形態發育和生理生化過程來減緩和適應水分虧缺。不同的谷子品種對水分虧缺的反應不同，選擇適宜的品種對抵御干旱脅迫、合理用水、提高糧食產量具有重要意義。

本試驗以內蒙古黃土高原旱作區當地谷子品種及區外引進品種為研究對象，開展苗前補灌與水分虧缺試驗，重點分析不同水分處理下谷子品種的出苗率、株高、莖粗、葉面積指數和地上部干物質積累量及光合特性，旨在明確苗前補灌對谷子苗期農藝性狀及葉片光合性能的影響，以期篩選出適宜內蒙古黃土高原旱作區種植的優良谷子品種。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2022 年4 月25 日—9 月30 日在內蒙古清水河縣農牧和科技局良種場試驗田進行。試驗區旱坡地占90%以上，屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候，春季干旱，冬季寒冷；年降水量365 mm，主要集中在7、8、9 月；年蒸發量2 577 mm，無霜期140 d，年平均氣溫7.1 ℃。試驗前測定土壤肥力指標，有機質含量9.30 g/kg、全氮含量0.58 g/kg、堿解氮含量35.10 mg/kg、有效磷含量5.39 mg/kg、速效鉀含量102.60 mg/kg。試驗地2022 年和長期（1981—2020 年）谷子苗期降水量和平均氣溫變化見圖1。

圖1 試驗地2022 年谷子苗期降水量和氣溫變化（a）和1981—2020 年谷子生育期內降水量和氣溫變化（b）Figure 1 Precipitation and temperature changes in millet seedling stage in 2022 at the experiment site（a）and precipitatioan and temperature changes in millet growth period from 1981 to 2020（b）

1.2 供試品種

供試品種包括3 個當地主栽谷子品種，分別為金苗K1、蒙谷5 號和蒙紅谷2 號；5 個區外引進品種，分別為中谷9 號、張雜谷13 號、冀谷45、晉谷21和冀谷168（表1）。

表1 供試谷子品種Table 1 Test millet varieties

1.3 試驗設計

采用裂區試驗設計，主區為不同水分處理，分別為苗前補灌和水分虧缺2 個處理，副區為8 個谷子品種，共16 個處理，每個處理3 次重復，小區面積96 m2（12 m×8 m）。試驗于2022 年4 月25 日采用谷子精量播種機進行播種、滴灌、施肥一體化作業，播種方式為機械穴播，每穴8～10 粒，播種深度為5～6 cm，等行距種植，行距30 cm，穴距20 cm。施肥采用復合肥料（N∶P2O5∶K2O=15∶10∶10），全部作基肥一次性施入。播后及時進行水表安裝，記錄灌溉量，苗前補灌處理在谷子播種3 d 后進行滴灌，灌溉量為45 mm，水分虧缺處理苗前不進行灌溉。其他田間管理方式一致，與當地農事習慣相符。

1.4 測定指標

出苗率：出苗10 d 后測定各小區最終出苗率。以幼苗出土0.5 cm 左右為出苗標準，連續3 d 出苗株數不增加,視為出苗結束。公式為

農藝性狀：苗期每小區隨機選取9 株進行定點定株標記，測定植株高度；用游標卡尺測定植株莖粗；每小區取3 株測定鮮重后裝袋，帶回實驗室于105 ℃殺青30 min，再將溫度調至80 ℃下烘干至恒重后測定干物質量；用直尺測量葉長和葉寬并計算葉面積指數。

光合特性：在苗期選擇晴朗無云的天氣，于每小區中間位置選取長勢一致的3 株植株，使用SPAD-520 便攜式光合儀、CIRAS-3 便攜式光合儀（美國PP Systems 公司生產），于9：00—11：00 測定葉綠素含量、凈光合速率Pn［μmol/（m2·s）］、氣孔導度Gs［mmol/（m2·s）］、蒸騰速率Tr［mmol/（m2·s）］、水分利用效率WUE（mmol/mol），結果取平均值。

1.5 數據處理

采用Excel 2021、Origin 2018 軟件進行數據處理，并使用SPSS 20.0 統計學軟件進行相關性分析、主成分分析。

2 結果與分析

2.1 苗前補灌對谷子品種出苗率的影響

由圖2 可知，苗前補灌對谷子的出苗率影響顯著。苗前補灌處理下，除蒙紅谷2 號外，其他品種出苗率均在70%以上，均較水分虧缺處理有所上升，但不同品種提高程度不同。其中金苗K1 提高較多，為6.56%；其次是張雜谷13 號，為4.44%。水分虧缺處理下，各品種出苗率為63%～77%，其順序依次為張雜谷13 號＞冀谷45＞金苗K1＞冀谷168 號＞蒙谷5 號＞中谷9 號＞晉谷21＞蒙紅谷2 號。苗前補灌增加了農田土壤含水量，為種子萌發出苗提供了適宜的水分條件，從而提高了谷子的出苗率。

圖2 苗前補灌和水分虧缺處理下谷子品種的出苗率Figure 2 Germination rates of millet varieties under pre-seedling supplementary irrigation and water deficit treatments

2.2 苗前補灌對谷子品種農藝性狀的影響

苗期水分條件的差異顯著影響了不同品種苗期的植株形態。苗前補灌提高了谷子株高、莖粗、地上部干物質積累量以及葉面積指數，但不同品種提高程度不同。

由表2 可知，苗前補灌處理下，金苗K1 和張雜谷13 號株高表現較好，分別為30.5、30.3 cm，較水分虧缺處理提高了15.21%、6.27%，均與其他品種差異顯著（P＜0.05）；張雜谷13 號的莖粗和干物質積累量表現較好，分別為5.45 mm、0.598 g，較水分虧缺處理提高了12.69%、5.65%，與其他品種相比差異顯著（P＜0.05）；中谷9 號葉面積指數較大，為1.11，與其他品種相比差異顯著（P＜0.05），張雜谷13 號為1.09，與中谷9 號相比差異不顯著（P＞0.05）。

表2 苗前補灌和水分虧缺處理下不同谷子品種農藝性狀Table 2 Agronomic traits of different millet varieties under pre-seedling supplementary irrigation and water deficit treatments

水分虧缺處理下，金苗K1 的株高仍表現較好，為28.7 cm，與其他品種相比差異顯著（P＜0.05）；其次是張雜谷13 號，為26.3 cm。張雜谷13 號的莖粗為4.84 mm、干物質積累量為0.566 g，這可能與品種自身抗旱性有關；干物質積累量的順序依次為張雜谷13 號＞金苗K1＞冀谷168＞中谷9 號＞蒙谷5 號＞晉谷21＞冀谷45＞蒙紅谷2 號，可以看出，張雜谷13 號與金苗K1 表現較好。張雜谷13 號的葉面積指數受干旱影響較小，為0.94，較苗前補灌降低了13.76%；其次是金苗K1，為0.83，降低了19.41%。

2.3 苗前補灌對谷子品種光合特性的影響

研究表明，水分虧缺將顯著影響谷子的光合性能，使光合色素發生變化、葉綠素降解等。一般來說，在水分虧缺條件下谷子體內葉綠素含量的變化能反映谷子的受害程度。由圖3 可知，苗前補灌處理下，由于給予了作物較充足水分，各品種的相對葉綠素含量較水分虧缺處理均有所提高，其中張雜谷13 號較高，為51.18；其次為冀谷168，為50.84。水分虧缺處理下，各品種相對葉綠素含量均較低，表現最好的張雜谷13 號僅為48.36；其次為蒙谷5 號，為44.96。2 個處理下，蒙紅谷2 號的相對葉綠素含量均顯著低于其他品種（P＜0.05），抵抗水分虧缺的能力較差。

由圖4A 可知，苗前補灌處理下，各品種的氣孔導度變化范圍為418.75～663.75 mmol/（m2·s），順序依次為金苗K1＞張雜谷13 號＞冀谷168＞冀谷45＞蒙谷5 號＞晉谷21＞中谷9 號＞蒙紅谷2 號，即金苗K1 與張雜谷13 號表現較好；水分虧缺處理下，各品種氣孔導度變化范圍為416.00～656.00 mmol/（m2·s），順序依次為張雜谷13 號＞金苗K1＞冀谷45＞冀谷168＞蒙谷5 號＞晉谷21＞中谷9 號＞蒙紅谷2 號。苗前補灌顯著提高了谷子品種葉片氣孔導度。張雜谷13 號和金苗K1 在2 個處理下均表現較好，顯著高于其他品種（P＜0.05），且苗前補灌較水分虧缺處理提高了4.45%和4.36%，尤其在水分虧缺處理下仍能保持較高的氣孔導度，受干旱影響較??；蒙紅谷2 號在2 個處理下均表現較差，受水分影響較大，在虧缺時氣孔導度僅為416.00 mmol/（m2·s）。

圖4 苗前補灌和水分虧缺處理下谷子品種氣孔導度（A）、凈光合速率（B）、蒸騰速率（C）、水分利用效率（D）Figure 4 Stomatal conductance（A），net photosynthetic rate（B），transpiration rate（C）and water use efficiency（D）of millet varieties under pre-seedling supplementary irrigation and water deficit treatments

由圖4B 可知，苗前補灌顯著提高了谷子品種苗期的葉片凈光合速率。各品種的凈光合速率Pn變化范圍為26.45～36.45 μmol/（m2·s），順序依次為冀谷168＞金苗K1＞張雜谷13 號＞中谷9 號＞冀谷45＞蒙谷5 號＞蒙紅谷2 號＞晉谷21 號，冀谷168 和金苗K1 顯著高于其他品種（P＜0.05），張雜谷13 號位列第3，而晉谷21 號顯著低于其他品種（P＜0.05）。水分顯著影響了谷子不同品種的凈光合速率，在水分虧缺處理下，張雜谷13 號表現最好，為33.18 μmol（/m·2s），較苗前補灌處理僅降低了1.99%；其次是金苗K1，為33.13 μmol（/m·2s），降低了5.55%；2 個品種顯著高于其他品種（P＜0.05），但2 個品種間差異不顯著（P＞0.05）；蒙紅谷2 號受水分虧缺的影響較大，導致凈光合速率較低，為23.55 μmol（/m·2s）。

葉片蒸騰作用是作物耗水的主要形式，不同處理對谷子品種的蒸騰速率有顯著影響。由圖4C可知，水分虧缺導致各品種的蒸騰速率顯著下降（P＜0.05），但下降程度不同。在苗期補灌處理下，各品種蒸騰速率順序依次為張雜谷13 號＞金苗K1＞蒙谷5 號＞冀谷168＞冀谷45＞中谷9 號＞蒙紅谷2 號≈晉谷21，變化范圍為13.78～17.11 mmol（/m2·s）；在水分虧缺處理下，各品種蒸騰速率順序依次為張雜谷13 號＞金苗K1＞蒙谷5 號＞冀谷168＞冀谷45≈中谷9 號＞晉谷21＞蒙紅谷2 號；2 個處理下，張雜谷13 號和金苗K1 均表現較好，顯著高于其他品種（P＜0.05），苗前補灌較水分虧缺處理分別提高了4.39%和3.79%；蒙紅谷2 號和晉谷21 號在2 個處理下均顯著低于其他品種（P＜0.05），抗旱性較弱。

水分利用效率（WUE）是評價谷子耐旱能力的重要指標之一，反映了作物生產過程中單位水分的能量轉化效率，受蒸騰速率和光合速率共同影響。由圖4D 可知，水分虧缺導致各品種的水分利用效率在一定程度上有所增加。苗前補灌處理下，各品種的變化范圍為1.71～2.19 mmol/mol，其中張雜谷13 號與金苗K1 表現較好；水分虧缺條件下，各品種的順序依次為張雜谷13 號＞金苗K1＞冀谷168＞冀谷45＞中谷9 號＞蒙谷5 號＞晉谷21＞蒙紅谷2 號，變化范圍為1.77～2.43 mmol/mol?？梢钥闯?，張雜谷13 號和金苗K1 在2 個處理下均表現較好，能夠在水分虧缺時通過調節水分利用效率抵御干旱；蒙紅谷2 號表現最差，較苗前補灌處理雖有所提高，但提高幅度較小。適度的水分脅迫能提高谷子的水分利用效率，從而增強葉片對水分的利用能力，抵御干旱逆境。

2.4 谷子農藝性狀與光合特性的相關關系

由表3 可知，谷子地上部干物質積累量、葉面積指數與相對葉綠素含量呈顯著正相關，植株葉片的增大一定程度上提高了葉片的葉綠素含量。葉片氣孔導度、凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率與地上部干物質積累量、葉面積指數均表現出顯著或極顯著正相關關系，這表明谷子形態特征和干物質積累反映了谷子苗期的生長狀況，直接影響谷子的光能利用和光形態建成。

為進一步分析苗前補灌和水分虧缺處理下谷子品種生長指標對光合特性的影響，進行了主成分分析（PCA），結果表明，苗前補灌明顯促進了各谷子品種的生長，不同品種間的各指標分布分離相對不明顯。而在水分虧缺處理下，不同谷子品種間的分布分離明顯，張雜谷13 號與其他品種明顯分離（圖5）。各生長指標與光合指標間呈顯著的相關關系，說明水分脅迫顯著改變和影響了作物的形態特征與光合性能。

根據累計方差貢獻率大于80%的原則，各生長因子共提取到2 個主成分F1和F2，根據主成分得分系數矩陣，指標標準化后代入計算主成分F1和主成分F2得分，最后以各主成分的方差貢獻率為權重，根據評價函數：F=0.711 6 F1+0.141 7 F2和F=0.750 9 F1+0.097 5 F2，計算各處理綜合得分并排序。由表4 可知，苗前補灌處理下，各品種綜合得分排序為張雜谷13 號＞冀谷168＞金苗K1＞蒙谷5 號＞冀谷45＞晉谷21＞中谷9 號＞蒙紅谷2 號；水分虧缺處理下，各品種綜合得分排序為張雜谷13 號＞金苗K1＞冀谷168＞冀谷45＞晉谷21＞蒙谷5 號＞中谷9 號＞蒙紅谷2 號。在2 個處理下，張雜谷13 號與金苗K1 均表現較好；而蒙紅谷2 號表現最差，抵抗水分虧缺的能力較弱。

表4 不同谷子品種主成分分析及綜合得分Table 4 Principal component analysis and comprehensive score of different millet varieties

3 討論

3.1 苗前補灌對谷子農藝性狀的影響

苗前補灌通過改善作物播種后的水、肥、氣、熱等生長要素，影響谷子的生長環境，提升谷子的萌發和抗旱水平。與水分虧缺相比，苗前補灌能夠使作物生長更加旺盛，促進根、莖、葉的生長，并有利于干物質的積累[11-12]。趙歡等[13]研究表明，灌溉能夠顯著提高雜交谷子的株高和生物量，株高提高了21.1～34.1 cm，生物量提高了267 5～410 4 kg/hm2。補灌措施可以促進谷子的生長發育，尤其在苗期，其中一個關鍵原因是補灌措施降低了土壤溫度，改善了谷子的生長環境，從而加快了谷子的生育周期。特別是在半干旱地區，補灌措施能夠減少水分蒸騰和保持土壤水分，對于改善土壤環境具有重要意義[14]。在本試驗中，首先，苗前補灌顯著提高了谷子各品種的出苗率，且各品種間提高幅度不同，其原因可能是與各品種的需水程度不同有關。其次，苗前補灌顯著提高了谷子各品種株高、莖粗、地上部干物質積累量和葉面積指數，這主要得益于谷子獲得了充足的水分，從而促進了生長的加速，但品種間提高幅度也存在差異。水分脅迫對干物質的分配有直接影響，從而影響了作物的株高和葉面積指數。作物的生長狀態和干物質分配能夠反映其對水分脅迫的適應能力，這將在一定程度上直接影響作物的生長速率和生長模式[15]，而不同品種表現不同，這主要是由于不同品種對水分脅迫的反應能力不同。本試驗中，谷子在苗期水分不足的情況下生長會減緩，干物質積累量也較低，進而導致出苗率、株高、莖粗等指標的水平降低，這與劉琴[14]的研究結果相一致。苗前補灌能夠顯著提升谷子的生長水平，補灌能夠改善作物的生長環境，促進干物質積累，尤其是在半干旱地區具有重要作用。通過本試驗可以得出，苗前補灌處理下，張雜谷13 號的株高、莖粗、地上部干物質積累量和葉面積指數表現較好；水分虧缺處理下，張雜谷13 號與金苗K1均表現較好。

3.2 苗前補灌對谷子光合特性的影響

作物的光合特性可以通過凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和水分利用效率等指標來反映，在作物需水較為關鍵的苗期，相對葉綠素含量也是常用指標之一[16]。在這個階段，水分虧缺會導致氣孔關閉、CO2反應受阻，進而降低葉片的光合能力。為適應這種逆境，作物可以通過提高葉片的水分利用效率來應對。水分不足會引起葉片的氣孔關閉，從而導致光合作用下降[17]；水分充足時，氣孔的開閉通常受到光照和CO2濃度的影響，但是在水分虧缺的情況下，水分會成為主要影響氣孔導度的因素[18]。大量的研究表明，作物在遭受水分脅迫后，其凈光合速率明顯減弱，同時水分利用效率卻會提高，這與本試驗的結果相符[17]。本試驗進一步表明，苗前補灌和水分虧缺對谷子的光合特性產生顯著影響。在苗前補灌處理下，谷子的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度顯著提高，而在水分虧缺處理下水分利用效率顯著提高，谷子通過提高自身的水分利用效率來對抗水分脅迫，以延緩光合能力的下降，這與姜卓群[19]的研究結果一致。

3.3 不同谷子品種苗期綜合評價

當外部環境發生變化時，不同品種的穩定性、適應性會表現出明顯差異，優良的谷子品種通常能夠在各種外部環境條件下保持較高的產量，顯示出優良的適應能力。通過主成分分析的綜合得分可知，在苗前補灌處理下，張雜谷13 號和金苗K1 的生長表現較好；在水分虧缺時，仍然能夠通過適時調節自身物質，提高水分利用效率，從而減少水分虧缺帶來的損害。蒙紅谷2 號的生長表現最差，其抵抗水分虧缺的能力較弱，即使在補灌處理下，其各項指標也較低。綜上所述，不同品種的苗期生長對苗前補灌下的響應存在差異，張雜谷13 號和金苗K1 表現出較好的適應性和耐水分虧缺能力，而蒙紅谷2 號的適應性較弱。

4 結論

苗前補灌顯著提高了參試谷子品種的出苗率和苗期株高、莖粗、地上部干物質積累量、葉面積指數等，也顯著提高了苗期相對葉綠素含量、氣孔導度、凈光合速率和蒸騰速率，但水分利用效率有所降低。而且，不同品種2 個處理下的生長狀況、光合特性及對水分虧缺響應存在顯著差異。從苗期生長狀況和光合特性看，張雜谷13 號、金苗K1 在內蒙古黃土高原旱作區具有良好的適應性和豐產潛力，可作為抗旱保苗優勢谷子品種推廣種植。