福建山櫻花無性系花期物候劃分及遺傳變異

潘惠忠,沈繼南,楊前風,邱 群,陳宏毅,何志斌,吳擢溪

(1.福建省林業科學研究院、國家林業局南方山地用材林培育重點實驗室,福建 福州 350012;2.南平市延平區來舟林業站,福建 南平 353004; 3.福建洋口國有林場,福建 順昌 353211)

植物物候是不同植物年復一年重現的時序節點(如萌芽、抽枝、展葉、開花、結果及落葉、休眠)現象[1-2],是植被長期適應環境季節性變化的結果,與之相適應的植物器官的動態時期稱為生物氣候學時期,簡稱物候期[3]。掌握園林植物物候變化可協調不同時段之間景觀的匹配關系,從而表現出景觀的時間與空間之美[4-6]。福建山櫻花(Cerasuscampanulata)為薔薇科(Rosaceae)櫻屬(Cerasus)中稀有的具玫紅花色的亞熱帶樹種,廣泛分布于我國東南沿海各省區,以福建、臺灣為主要分布區[7],冬末春初花先于葉開放,鐘狀花朵下垂開展,花色豐富[8],具有極高的觀賞價值,是我國南方重要的景觀樹種。植物的開花性狀是植物景觀最重要的組成部分,觀賞植物的開花期預測已成為近年來倍受關注的焦點問題之一,準確地預測觀賞植物的開花期可為公眾的出游安排提供必要的指導[9]。目前國內學者在櫻花開花物候特性[10-12]、開花物候與氣候因子相關性[13-15]、花期預測方法及建模[16-18]等方面開展了眾多研究,在福建山櫻花方面,陳璋等[19]研究了不同種源福建山櫻花開花習性、開花過程、開花節律、開花順序、開放時間、開花持續時間等開花生物學特性,并討論溫度對福建山櫻花開花物候的影響,黃俊婷[20]、葉菁[21]觀察了福州植物園6個福建山櫻花品系的開花物侯并探討其物侯特征的差異,這些報道僅限于種源與部分品系上的探討,但福建山櫻花在無性系層面上還未見花期物候的報道。鑒于此,本文以福建山櫻花無性系為研究對象,對各無性系花期物候表型差異與遺傳因素進行分析,并劃分開花期物候類型,以期為福建山櫻花植物景觀的配置和園林造景及品種改良提供參考。

1 試驗地概況

試驗地位于福建省延平區茫蕩鎮北山村,地理坐標118.03°E、26.64°N,海拔475 m。中亞熱帶海洋季風氣候,年均降水量1669 mm,年均氣溫19.9 ℃,年無霜期290 d。試驗地為拋荒山壟田,地面植被有五節芒(Miscanthusfloridulus)、芒萁(Dicranopterispedolta)等。

2 材料與方法

2.1 材料來源

參試材料的嫁接穗條來源于福建省林業科學研究院福建山櫻花種質資源圃[22-23]中收集保存的 42個無性系。2015年11月在來舟林場堆頭苗圃嫁接培育苗木,“丁”字形芽接,砧木為1年生福建山櫻花實生苗。

2.2 試驗設計與調查

田間試驗設計為完全隨機區組設計(RCB),42個處理(無性系),單株小區,25次重復。2017年1月栽植,分別于2019年12月—2020年3月和2020年12月—2021年3月觀測花期。以試驗林中第1個花芽膨大開始,每天按物候觀測內容進行逐株觀測,直至末花期?；ㄆ谖锖騾⒖肌掇r業氣象觀測規范》[24]相關規定并根據福建山櫻花的特性,分為花芽膨大期、花芽開放期、花蕾出現期、始花期、盛花期、末花期,具體劃分標準見表1。統計分析時,賦值第1天為1,第2天為2,依此類推,直至觀測的最后一天。每株花期賦值為其對應日期的賦值[25]。

表1 福建山櫻花花期物候劃分標準

2.3 統計分析

3 結果與分析

3.1 無性系花期物候分析

每次調查時,將調查的第1天日期賦值為1、第2天日期賦值為2,依次類推,將相應調查日期轉換成日序數。統計分析2個調查年度無性系花期平均日序數,按平均日序數轉換回相應日期,結果見表2。從無性系間差異來看,花芽膨大期在12月17日—1月16日,相差20 d;花芽開放期在1月4—27日,相差23 d;花蕾出現期在1月14日—2月4日,相差21 d;始花期在1月21日—2月9日,相差19 d;盛花期在2月1—14日,相差13 d;末花期在2月9—24日,相差15 d?；ㄑ颗虼笃?、花芽開放期、花蕾出現期、始花期、盛花期、末花期分別在1月8日、1月17日、1月26日、2月1日、2月7日、2月17日。

表2 福建山櫻花物候期

3.2 無性系開花物候期分類

依據始花期、盛花期、末花期對無性系系統聚類,在聚類閾值為5時可以將參試的無性系劃分成3類(圖1,表3)。第Ⅰ類:6個無性系,占參試無性系的14.29%,始花期、盛花期、末花期分別在1月21—26日、2月1—4日、2月9—15日,為早花型;第Ⅱ類:包含30個無性系,占參試無性系的71.42%,始花期、盛花期、末花期分別在1月28日—2月4日、2月4—10日、2月15—19日,為中花型;第Ⅲ類:包含6個無性系,占參試無性系的14.29%,始花期、盛花期、末花期分別在2月7—9日、2月11—14日、2月21—24日,為晚花型。

圖1 基于開花期的福建山櫻花無性系系統聚類圖

表3 福建山櫻花無性系聚類

3.3 無性系花期遺傳變異及選擇

無性系各物候期表型差異性狀方差分析結果(表4)表明,無性系間花芽膨大期、花芽開放期、花蕾出現期、始花期、盛花期、末花期均差異極顯著。表明這些無性系花期物候差異較大,這為選擇物候差異型無性系提供了可能。進一步估算花期物候方差分量并估算重復力結果(表5)表明,福建山櫻花無性系花芽膨大期、花芽開放期、花蕾出現期、始花期、盛花期和末花期的重復力分別為0.8799、0.8800、0.8386、0.8961、0.8923和0.8679,說明福建山櫻花無性系開花物候受遺傳因素控制。以最具觀賞價值的盛花期為目標性狀,以遺傳增益最低(盛花期最早)、無遺傳增益(盛花期與參試無性系均值相等)、遺傳增益最高(盛花期最晚)為指標,分別從聚類的早花型、中花型和晚花型無性系中各篩選1個無性系,分別為fy49、zx3、fy56,可作為構建長花期福建山櫻花觀花景觀的無性系(表6)。

表4 無性系間花期物候方差分析

表5 無性系花期物候方差分量

表6 盛花期選擇結果

4 小結與討論

植物的生長是環境和遺傳綜合作用的結果,不同無性系在特定的環境下的季節生長模式反映了它們的遺傳性和適應性差異[27]。對福建山櫻花42個無性系花期物候分析發現,不同無性系間花期物候差異極顯著,不同無性系花期平均時長17 d,這為選擇物候差異型優良無性系提供了可能。

花期物候是木本花卉最重要的觀賞性狀之一,花期類型的分類可為品種群專類園建設、園林應用與品種組合配置、特異種質挖掘、定向育種親本選配等提供技術參考[28]?；趨⒃嚫＝ㄉ綑鸦o性系花期物候,42個無性系可分為早花型、中花型和晚花型3 類,早花型始花期為1月21日,花期長21 d;中花型始花期為1月28日,花期長15 d;晚花型始花期為2月7日,花期長15 d。福建山櫻花無性系開花物候受到高度的遺傳控制,花芽膨大期、花芽開放期、花蕾出現期、始花期、盛花期和末花期的重復力分別為0.8799、0.8800、0.8386、0.8961、0.8923和0.8679。以盛花期為目標性狀,以盛花期最早、盛花期與參試無性系均值相等、盛花期最晚為指標,分別從聚類的早花型、中花型和晚花型無性系中各篩選1個無性系,分別為fy49、zx3、fy56,可作為構建長花期福建山櫻花觀花景觀的無性系。

植物開花物候受許多因素的影響,開花物候不僅與植物類群的系統發生及遺傳特性有關,還與環境條件有密切的聯系[29]。研究表明,福建山櫻花無性系花芽膨大、開放、現蕾、開花始期等物候特征受環境影響效應較大,而開花盛期、開花末期及展葉盛期等特征指標主要受遺傳因素控制。這表明在選擇不同物候型優良無性系時,應把握開花盛期這個關鍵時間節點,可取得較好的選擇效果,在生產上應加強田間管理,促進花芽分化及現蕾,增加觀賞效果。