兩株內生鐮刀菌對甘藍產量及根際微生物的影響

祝 英 仝倩倩 鞏曉芳 金軍民 袁志林 李錦成 王治業

（1 甘肅省科學院生物研究所，甘肅省微生物資源開發利用重點實驗室，甘肅蘭州 730000；2 蘭州大學生態學院，草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅蘭州 730000；3 榆中縣農業技術推廣中心，甘肅蘭州730102；4 中國林業科學院亞熱帶林業研究所，浙江杭州 311400；5 西安思源中學，陜西西安 710038）

蔬菜生產復種指數高，土壤利用強度大，連作和高頻水肥、農藥過量投入是普遍存在的現象，因此導致病害頻發、土壤質量和蔬菜品質下降，影響了蔬菜種植的經濟效益和可持續發展。土壤微生物是土壤肥力形成和持續發展的核心動力，土壤微生物菌群失衡是誘發蔬菜病害的關鍵因素之一，通過利用微生物肥料對土壤微生物區系調控，降低植物病害發生率并維持土壤生產力成為當前研究的熱點和難點問題（劉正洋 等，2020）。研究表明，施用微生物肥料可有效緩解蔬菜種植過程中病害的發生，促進蔬菜作物生長，并減少化肥、農藥的用量，是我國蔬菜綠色生產普遍推廣的農藝措施之一（于亞楠 等，2022；Qi et al.，2022）。

蔬菜生產上施用的微生物肥料主要有生防菌和促生菌兩大類，包括由常見的芽孢桿菌屬、根瘤菌屬、固氮螺菌屬等細菌和木霉、白僵菌、綠僵菌、擬青霉、被毛孢等真菌菌株制備的農用微生物菌劑、復合微生物肥料和生物有機肥等產品（仝倩倩 等，2022）。篩選并開發新型、高效、廣譜的功能菌株是微生物肥料研發的基礎和關鍵。近些年從常見致病微生物疫霉屬（Phytophthora）獲得的寡雄腐霉菌株是廣譜生防菌株，制備的寡雄腐霉孢子粉廣泛應用于各種農作物病害的綠色防治，其效果顯著（姜一鳴 等，2017；李偉山 等，2022）。鐮刀菌（Fusarium）屬的黃色鐮刀菌（F.culmorum）和假禾谷鐮刀菌（F.pseudograminearum）是禾本科植物莖基腐病和穗枯萎病的主要致病菌（Alahmad et al.，2018；Backhouse & Burgess，2022）。 然而越來越多的研究表明植物內生鐮刀菌不但不致病，還能促進植物生長，并且提高植株對環境脅迫的耐受性（Maciá-Vicente et al.，2008；Skiada et al.，2019）。從鹽生植物濱麥健康植株中分離的2 株內生鐮刀菌〔黃色鐮刀菌（F.culmorum）和假禾谷鐮刀菌（F.pseudograminearum）〕不但能促植物生長，還能提高植株的耐鹽性（潘雪玉 等，2018），是極具開發潛力的植物益生菌。但是，這2 株內生鐮刀菌能否作用于蔬菜進而發揮類似效果，以及如何影響蔬菜產量與作物根際微生物群落組成及多樣性特性的研究還未見報道。

本試驗以中甘21（易感黃萎病和黑腐?。?、滿月56（抗枯萎?。?、喜美（抗黃萎病和黑腐?。?個甘藍品種為試材，研究2 株內生鐮刀菌制備的農用微生物菌劑對春、秋茬甘藍產量及根際土壤微生物類群的影響，并進一步分析不抗病品種中甘21秋茬根際土壤細菌和真菌的多樣性，探索內生鐮刀菌菌劑緩解連作障礙、促生增產的根際土壤微生物調控功能，以期為高效、廣譜功能菌株研發和在蔬菜綠色生產上應用提供技術支持和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于甘肅省蘭州市榆中縣三角城鄉高墩營村高原夏菜甘藍主要種植區，前茬作物為玉米。該地年平均氣溫6.57 ℃，屬典型溫帶半干旱大陸性氣候，年均降雨量350 mm，全年無霜期159d。

春茬甘藍為新茬，定植前0～20 cm 土壤有機質含量16.65 g·kg-1，總氮含量0.991 g·kg-1，有效磷含量65.739 mg·kg-1，速效鉀含量696.19 mg·kg-1，pH 值7.8；秋茬甘藍為連作，定植前0～20 cm 土壤有機質含量18.97 g·kg-1，總氮含量1.058 g·kg-1，有效磷含量64.071 mg·kg-1，速效鉀含量728.33 mg·kg-1，pH 值8.0。

1.2 試驗材料

供試甘藍品種為中甘21（北京華耐農業發展有限公司），易感黃萎病和黑腐??；滿月56（北京華耐農業發展有限公司），抗枯萎??；喜美（廣東金作農業科技有限公司），抗黃萎病和黑腐病。采用72 孔穴盤育苗，育苗基質按照腐殖質∶珍珠巖粉∶蛭石粉=6V∶3V∶1V混配均勻后進行紫外消毒。

供試菌株為黃色鐮刀菌（F.culmorum）和假禾谷鐮刀菌（F.pseudograminearum），均由中國林業科學院亞熱帶林業研究所提供。市售微生物菌劑對照為多利維生寡雄腐霉卵孢子，捷克生物制劑有限公司生產。

菌劑制備：菌種取出后室溫放置2 d，分別轉接至馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）試管斜面上，28～30 ℃培養4 d，得到活化菌種；然后轉接至PDA 液體培養基，28 ℃、200 r·min-1條件下培養4 d，再按3‰的接種量接種至擴大發酵罐PDA培養基中，裝液量為發酵罐容積的60%～75%，28 ℃、200 r·min-1條件下培養5 d，得到擴繁菌液；將擴繁菌液勻漿后稀釋涂布，有效活菌數為12.5 億個·mL-1，pH 值為6.8，符合GB 20287-2006《農用微生物菌劑》中液態菌劑的技術指標要求。

1.3 試驗設計

設置3 個菌劑處理，分別為黃色鐮刀菌（F.c處理）、假禾谷鐮刀菌（F.p 處理）、多利維生寡雄腐霉卵孢子（M 處理）。將菌劑分別與育苗基質混合均勻，接種量為基質干質量的5‰，補充水分使基質含水量保持在60%左右，然后裝盤。每個菌劑處理分別播種3 個甘藍品種，以等量無菌水處理為對照（CK），每處理6 盤。大田定植時每小區種6 行，每行10 株，共計60 株，株距20 cm，行距40 cm，小區面積5 m2，3 次重復，完全隨機排列。

春茬甘藍2020年2月21日播種育苗，4月9日大田定植，中甘21 和滿月56 于6月14日采收測產，喜美于6月26日采收測產；秋茬甘藍6月6日播種育苗，7月8日大田定植，中甘21 和滿月56 于9月2日采收測產，喜美于9月14日采收測產。

春茬甘藍定植前，分別采集幼苗根際土壤，對5 類可培養微生物進行類群分析。春、秋茬甘藍采收期，每處理隨機選取9 株植株，采用抖根法去掉根圍土，使用毛刷將根際土壤刷下來，收集后分成2 份，1 份風干后過篩，用于土壤理化性質測定；1份放入無菌袋后4 ℃保存，對中甘21 秋茬采收期根際土壤進行細菌和真菌多樣性分析。

1.4 項目測定

土壤養分指標測定：有機質含量測定采用重鉻酸鉀容量法，總氮含量測定采用H2SO4-全自動凱氏定氮儀，有效磷含量測定采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法，有效鉀含量測定采用NH4Ac 浸提-火焰光度法（魯如坤，2000）。

土壤微生物類群分析：采用稀釋涂布平板法培養5 類微生物，細菌使用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養基，稀釋倍數為1×10-8；真菌使用馬丁氏培養基，稀釋倍數為1×10-3；放線菌使用改良高氏1號培養基，稀釋倍數為1×10-5；氨化細菌使用蛋白胨瓊脂培養基，稀釋倍數為1×10-6；好氣性自生固氮菌使用改良瓦克斯曼77號培養基，稀釋倍數為1×10-5（林先貴，2010）。

細菌和真菌多樣性測定：采用E.Z.N.A.DNA Kit（OMEGA，Bio-Tek，USA）提取中甘21 秋茬采收期根際土壤的DNA，分別利用細菌16S rRNA引物338F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′）和806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）以及真菌引物ITS1F（5′-CTTGGTCATTTAG AGGAAGTAA-3′）和ITS2R（5′-GCTGCGTTCTT CATCGATGC-3′）進行PCR 擴增。PCR 反應體系（20 μL）：ProTaq10 μL，上、下游引物（5 μmol·L-1）各0.8 μL，模板DNA 200 ng，ddH2O 補足20 μL。PCR 反應程序：95 ℃預變性3 min；95 ℃變性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸45 s，27 個循環；72 ℃延伸10 min。PCR 產物（3 μL）采用2%（m/V）瓊脂糖凝膠電泳檢測，采用Quanti Fluor TM-ST（Promega，USA）進行定量，利用Tru Seq TMDNA Sample Prep Kit（NEB，USA） 構建Miseq 文庫。將得到的細菌和真菌Miseq 文庫，利用PE250 平臺測序，Miseq 測序由上海美吉生物醫藥科技有限公司完成。

1.5 數據處理

試驗數據采用SPSS 22.0（IBM，USA）軟件進行雙因素方差分析（ANOVA），顯著性差異用LSD 值檢驗（P＜0.05）。采用Origin 2021 軟件作圖和主成分分析（principal component analysis，PCA）。

使用FLASH（V1.2.11）軟件對測序Reads 進行pair-end 雙端序列拼接，用QIIME 數據分析包刪除低質量的原始序列。利用MAARJAM 數據庫（http：//maarjam.botany.ut.ee/）丟棄嵌合序列。使用97%的同一性閾值將有效讀數分配到操作分類單位（OTU）或虛擬分類單元（VT）中。利用SILVA（v128，http：//www.arb-silva.de）和MAARJAM 數據庫鑒定代表性序列。

為進一步分析不同菌劑處理對不抗病品種中甘21 秋茬根際土壤細菌和真菌的調控效應，選取屬水平優勢種群計算其調控效應（孔濤 等，2021）。

調控效應=（SAi-SACK）/SACK×100%

式中：SAi為菌劑處理門水平物種的平均OTU；SACK為對照門水平物種的平均OTU。

2 結果與分析

2.1 兩株內生鐮刀菌對不同甘藍品種產量的影響

從表1 可以看出，與對照相比，不同菌劑處理對3 個甘藍品種的春茬產量均無顯著影響；但均顯著提高了中甘21 秋茬產量，而對滿月56 和喜美的秋茬產量亦無顯著影響。

表1 不同菌劑處理對不同甘藍品種春、秋茬產量的影響

2.2 兩株內生鐮刀菌對不同甘藍品種根際土壤養分含量的影響

從表2 可以看出，中甘21 F.p、M 菌劑處理及對照的春茬根際土壤有機質、總氮含量均顯著高于秋茬，而有效鉀含量均顯著低于秋茬；M 菌劑處理及對照的春茬根際土壤有效磷含量均顯著高于秋茬。春茬生產中，與對照相比，F.p 菌劑處理顯著提高了根際土壤有機質含量，但有效鉀含量顯著降低；M 菌劑處理顯著提高了土壤有效磷含量，而F.c、F.p 處理顯著降低了有效磷含量。秋茬生產中，與對照相比，F.c 菌劑處理顯著提高了根際土壤有機質含量，M 菌劑處理顯著提高了土壤有效鉀含量。

表2 不同菌劑處理對不同甘藍品種春、秋茬根際土壤養分含量的影響

滿月56 對照的春茬根際土壤有機質含量顯著高于秋茬；3 種微生物菌劑處理及對照的春茬根際土壤有效鉀含量均顯著低于秋茬；F.p 菌劑處理及對照的春茬根際土壤有效磷含量均顯著高于秋茬，而M 菌劑處理的春茬土壤有效磷含量則顯著低于秋茬。春茬生產中，與對照相比，3 種微生物菌劑處理對根際土壤有機質、總氮、有效鉀、有效磷含量均無顯著影響。秋茬生產中，與對照相比，3 種微生物菌劑處理均顯著提高了根際土壤有效鉀含量，F.c 菌劑處理還顯著提高了土壤有機質、有效磷含量，M 菌劑處理亦顯著提高了土壤有效磷含量。

喜美3 種微生物菌劑處理及對照的春茬根際土壤總氮含量均顯著高于秋茬，而有效鉀含量均顯著低于秋茬；F.c、M 菌劑處理及對照的春茬根際土壤有效磷含量均顯著高于秋茬。春茬生產中，與對照相比，3 種微生物菌劑處理均顯著提高了根際土壤有效鉀、有效磷含量。秋茬生產中，與對照相比，F.c、F.p 菌劑處理均顯著提高了根際土壤有效磷含量，而F.c 菌劑處理土壤有機質含量顯著降低，M菌劑處理土壤有效鉀含量顯著降低。

2.3 兩株內生鐮刀菌對不同甘藍品種根際土壤可培養微生物類群的影響

由圖1 可見，除中甘21、滿月56 和喜美根際土壤真菌數量外，不同甘藍品種根際土壤可培養微生物類群數量存在顯著差異?？共∑贩N滿月56 和喜美對照的根際土壤4 類可培養微生物（細菌、放線菌、氨化細菌、固氮菌）數量均顯著高于不抗病品種中甘21，且喜美（抗黃萎病和黑腐?。┓啪€菌、氨化細菌和固氮菌數量高于滿月56（抗枯萎?。?。

圖1 不同菌劑處理對不同品種甘藍幼苗根際5 類可培養微生物類群的影響

大部分微生物菌劑處理都可以提高甘藍根際土壤可培養微生物類群數量。與對照相比，F.c、F.p、M 菌劑處理均顯著提高了3 個甘藍品種根際土壤氨化細菌數量；顯著提高了中甘21 根際土壤細菌、放線菌、固氮菌數量和滿月56 根際土壤細菌、固氮菌數量，但降低了喜美根際土壤細菌數量；F.c、M 菌劑處理顯著提高了滿月56 根際土壤放線菌數量，但M 菌劑處理顯著降低了喜美根際土壤放線菌數量。不同微生物菌劑處理對3 個甘藍品種根際土壤真菌數量均無顯著影響。表明，添加外源微生物菌劑可以改變甘藍根際土壤可培養微生物類群數量，但受甘藍品種差異性的調控。

2.4 兩株內生鐮刀菌對秋茬中甘21 根際土壤細菌和真菌群落結構的影響

2.4.1 對根際土壤細菌多樣性的影響 由圖2可見，F.c、F.p、M 菌劑處理均降低了GP6、Nitrososphaera和Gemmatimonas的豐度，提高了植物根際潛在有益細菌Ramlibacter、Pseudomonas、Flavisolibacter、Pseudoxanthom和Rhizobium的豐度。表明微生物菌劑處理可以改善甘藍根際土壤細菌群落結構。

圖2 兩株內生鐮刀菌對秋茬中甘21 根際土壤細菌群落屬水平相對豐度的影響

2.4.2 對根際土壤真菌多樣性的影響 由圖3 可見，F.c、F.p、M 菌劑處理均明顯降低了Cladorrhinum的豐度，提高了植物根際潛在有益真菌Humicola、Mortierella、Cephaliophora的豐度；此外，F.p 菌劑處理還提高了Heydenia、Rhizophlyctis豐度。表明兩種內生鐮刀菌可在甘藍根際土壤成功定殖，明顯影響了根際土壤真菌群落結構。

圖3 兩株內生鐮刀菌對秋茬中甘21 根際土壤真菌群落屬水平相對豐度的影響

2.5 主成分分析和菌劑調控效應分析

由圖4-A 可見，主成分1（PC1）載荷為45.34%，主成分2（PC2）載荷為29.76%，這兩個主成分解釋了總變異的75.10%，能較好地反映原始變量的信息。2 個茬口的3 個甘藍品種均沿X 軸分散，其中不抗病品種中甘21 均在X 負半軸，抗病品種滿月56 和喜美均在X 正半軸，表明品種是影響甘藍產量和根際土壤微環境的主因素。春茬3個甘藍品種均分布在Y 正半軸，而秋茬均分布在Y 負半軸，表明重茬是影響甘藍產量和根際土壤微環境的另一關鍵因素，即甘藍品種和重茬栽種方式是影響甘藍產量和根際土壤養分及微生物類群的主因素。

圖4 甘藍品種、菌劑處理與相關因素主成分分析和菌劑對根際土壤優勢菌調控效應分析結果

由圖4-B 可見，主成分1 載荷為31.23%，主成分2 載荷為26.09%，這兩個主成分解釋了總變異的57.32%，總變異量不太高的原因可能是由于整合了3 個甘藍品種，但整合3 個甘藍品種能更充分地體現菌劑處理因素的普適性。2 個茬口不同菌劑處理均沿X 軸分散，其中對照均在X 負半軸，而春、秋兩茬所有菌劑處理均向X 正半軸遷徙，表明施用微生物菌劑是提高甘藍產量和改善土壤根際微環境的重要因素之一。春茬3 個菌劑處理及對照均分布在Y 負半軸，而秋茬均分布在Y 正半軸，表明微生物菌劑對甘藍產量和根際土壤微環境的調控同樣受重茬栽種方式的影響。

由圖4-C 可見，主成分1 載荷為51.81%，主成分2 載荷為21.64%，這兩個主成分解釋了總變異的73.45%，能較好地反映原始變量的信息。與對照相比，M 菌劑和兩個內生鐮刀菌依次沿X 正方向分散，表明微生物菌劑處理對根際養分及細菌多樣性均有顯著的改善。特別是F.c 在沿X 軸正方向分散的同時，還向Y 軸正方向偏移，表明F.c 菌劑處理對中甘21 產量和根際細菌多樣性的綜合調控效果最佳。

圖4-B、C 主成分分析結果顯示，M、F.c、F.p菌劑處理對根際微生物均有正向調控效果，分析3種菌劑處理對秋茬中甘21 根際土壤細菌和真菌屬水平優勢菌的調控效應，結果顯示（圖4-D），與對照相比，F.c、F.p 和M 菌劑處理均對甘藍根際土壤細菌和真菌屬水平優勢菌的調控效應明顯，均正向調控了Botryotrichum、Humicola、Mortierella、Cephaliophora、Arthrobacter、Streptophyta、Pseudomonas，均負向調控了Nitrososphaera的種群豐度。其中，F.c 菌劑對Cephaliophora的正調控效應達1 408.23%，F.p 菌劑對Rhizophlyctis的正調控效應高達1 835.70%，表明F.c 和F.p 菌劑調控了甘藍根際土壤微生物的物種組成，雖然不同菌劑對根際土壤細菌和真菌的物種調控不同，但調控后的微生物物種組成對根際土壤養分驅動和根際健康發揮重要的作用。

3 討論與結論

隨著微生物肥料在蔬菜生產上的應用，微生物菌劑新型功能菌株研發及其對蔬菜品種間的應用和促生、生防機制是重點關注的問題（仝倩倩 等，2022；程國亭 等，2023）。本試驗結果表明，不同甘藍品種對重茬響應存在明顯差異，抗病品種滿月56 和喜美的產量變化不大，但不抗病品種中甘21的產量明顯降低，表明選育抗病品種是緩解連作障礙的重要措施之一?？共∑贩N滿月56 和喜美對照的根際土壤4 類可培養微生物（細菌、放線菌、氨化細菌、固氮菌）數量均顯著高于不抗病品種中甘21，表明品種是影響根際土壤微生物類群的主要因素，根際土壤微生物類群和多樣性的增加是抗病品種重塑根際健康的根源，可能也是緩解重茬造成產量損失的關鍵所在。

施用外源微生物菌劑是緩解連作障礙的關鍵技術措施之一。研究表明，接種放線菌菌劑對連作8年的溫室甜瓜生長、產量和品質均有顯著改善（王迪 等，2015）；膠質芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌制備的復合菌劑通過增加細菌數量，防止土壤微生物由細菌型向真菌型轉變，有效減緩連作8年辣椒的土壤障礙（高晶霞 等，2020）；枯草芽孢桿菌與酵母菌復合菌劑能夠改善連作西瓜根際土壤微環境，降低連作障礙病害發生率，并提高產量和果實品質（于會麗 等，2020）；木霉制備的生物有機肥通過調控根區微生物群落，緩解連作障礙，有效提高了白菜-甘藍連作體系下的蔬菜產量（劉正洋 等，2020）。大量研究證實了微生物肥料應用具有緩解蔬菜連作障礙、穩產保收的功效，而安全、高效、廣譜功能微生物菌株的研發是微生物肥料功效發揮的關鍵。鐮刀菌不僅是常見的植物病原菌，也是植物的主要內生真菌，已經從濱麥（潘雪玉 等，2018）、銀杏（鞠秀云 等，2006）、紅樹林（游劍嵐 等，2006）、丹參（王玉婷 等，2018）等植物分離得到內生鐮刀菌功能菌株。內生鐮刀菌具有弱致病性或非致病性，不但具有促生、生防和增強植物抗逆性的作用，還能降解酚類環境污染物，是極具開發潛力的微生物菌種資源（孫勇 等，2010）。本試驗采用的2 株內生鐮刀菌是從健康濱麥植株分離的內生真菌，經鑒定為黃色鐮刀菌（F.culmorum）和假禾谷鐮刀菌（F.pseudograminearum），分別屬于Class2-1B 和Class-1C 產毒素類型，毒素產量極少，對北美楓香實生幼苗有顯著的促生和抗鹽脅迫功效（潘雪玉等，2018）；本試驗結果表明，這2 株內生鐮刀菌均能提高不抗病甘藍中甘21 的春、秋茬產量。此外，這2 株內生鐮刀菌已有明確的全基因信息（Shan et al.，2021），具有明顯地開發應用潛力。

大量研究表明，微生物菌劑通過活化土壤微生物、改變土壤中微生物群落結構，減少有害菌群或增加有益菌群，為植物提供良好的生存環境，從而提高有效營養元素周轉效率，促進植物生長，是重塑根際健康的有效驅動因素（Zhang et al.，2017）。本試驗結果表明，施用微生物菌劑顯著提高了不抗病品種中甘21 根際土壤細菌、放線菌、固氮菌和氨化細菌的數量，對維持根際健康、促進養分的活化和周轉等發揮作用。主成分分析結果表明根際土壤養分和微生物類群均受微生物菌劑的正向調控：F.c、F.p 和M 菌劑處理對甘藍根際土壤優勢有益物種有明顯的調控效應，F.c 和F.p 處理均正向調控了Ramlibacter、Pseudomonas、Flavisolibacter、Pseudoxanthom、Rhizobium、Botryotrichum、Humicola、Mortierella和Cephaliophora，而負向調控了與土壤氮循環有關的Nitrososphaera，研究表明該菌是硝化作用的重要驅動者（李文興等，2021）。本試驗中3 種真菌菌劑均明顯降低了Nitrososphaera屬的物種組成，與菌劑處理均顯著提高中甘21 根際土壤氨化細菌和固氮菌數量的結果一致，表明在相同水肥條件下施用3 種真菌菌劑對不抗病品種中甘21 秋茬根際土壤氮循化的調控趨勢一致。3 種菌劑處理均提高了Ramlibacter、Pseudomonas、Flavisolibacter、Pseudoxanthom、Rhizobium、Botryotrichum、Humicola、Mortierella和Cephaliophora屬的豐度。研究表明，Ramlibacter（Lee et al.，2014）、Pseudoxanthom（Talwar &Ninnekar，2015）、Humicola（Tripathi et al.，2020）、Cephaliophora（Zlotnikov et al.，2007） 和Botryotrichum（Mocek et al.，1996）屬的一些菌株不但通過分泌抗菌素能有效抑制病原菌，還具有降解農藥和有毒有害金屬污染物的功能，是生物防治和土壤修復功能菌的重要來源；Pseudomonas（Yasmin et al.，2022）、Mortierella（Ozimek &Hanaka，2021）、Flavisolibacter（Lee et al.，2016）和Rhizobium（Andrews & Andrews，2017）屬的很多菌株不但具有固氮、解磷、解鉀等促進養分周轉和培肥土壤的功能，還在提高作物對環境抗逆性、促進作物生長等方面發揮重要的調控作用，是微生物肥料菌株資源挖掘與開發的重要來源。F.c、F.p處理與M 處理效果一致，對土壤典型有益微生物屬水平的種群豐度發揮了正向調控效應，有利于維護根際健康。綜上，這兩株內生鐮刀菌對甘藍及根際土壤具有顯著的益生效應，是農業綠色生產中極具潛力的菌種資源。