小葉青岡幼林生長和形質性狀家系變異與選擇*

徐永宏，楊孟晴，代麗華，姚甲寶，周志春，王斌

(1.浙江省建德市林業總場，浙江 建德 311600；2.中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所/浙江省林木育種技術研究重點實驗室，浙江 杭州 311400；3.江西省林業科技實驗中心，江西 信豐 341600；4.中國林業科學研究院亞熱帶林業實驗中心，江西 分宜 336600)

林木性狀的變異受一定程度的遺傳控制，變異的豐富程度決定了遺傳改良的潛力，而揭示林木性狀遺傳變異規律有助于制定科學的育種策略[1]。在林木遺傳改良中，多基于優良種源選擇的基礎上，進一步開展優良家系和優良個體選擇[2-3]。林木生長周期長，開展家系早期生長和形質性狀變異研究和優良家系早期篩選，可有效縮短育種周期，加速育種進程[4-5]。通常變異豐富的林木對環境的適應能力較強[6-7]。通過多點區域試驗，可選擇遺傳性狀穩定的優良家系用于造林，也可分別不同立地和地區選擇適生的優良家系。不同學者基于多點區域試驗開展木荷(Schimasuperba)[8]、馬尾松(Pinusmassoniana)[9]和南方紅豆杉(Taxuswallichianavar.mairei)[10]優良家系選擇均取得較好效果。根據遺傳測定選出的優良家系或單株，不僅可供生產直接應用，而且可作為下一個世代的育種材料[11]。

小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)為青岡屬常綠大喬木，是我國亞熱帶地帶性常綠闊葉樹種，常生于海拔200～2 500 m的山谷和陰坡等的雜木林中，為青岡(C.glauca)在海拔較高地區垂直分布的替代種，水平分布于浙江、江西和福建等省天然林中且資源較為豐富。小葉青岡樹體高大、干形通直、木材堅硬耐腐耐磨，是優良的工業和民用木材之一，其生長較快、適應性強，是我國南方優先發展的珍貴用材樹種和生態修復樹種之一?，F在各地雖有有一定規模的人工林，栽培效果也較好，但缺少應用良種營造的人工林，對其種內遺傳變異研究也較少。徐肇友等[12]基于赤皮青岡(C.gilva)、小葉青岡和福建青岡(C.chungii)等3種青岡家系子代的早期測定，發現不同青岡及其家系間生長性狀存在豐富的變異，遺傳改良潛力較大。本文以建立在浙江建德、江西安遠和江西分宜3個試驗點的3 a生小葉青岡優樹家系測定林為研究對象，分析早期生長和形質性狀的家系遺傳變異規律，以及家系與地點互作效應等，用以指導小葉青岡遺傳改良方案的制定，并初選一批早期速生、形質良好和適應性強的優良家系，以期為其速生優良家系的推廣應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2017年11月，在小葉青岡天然林資源豐富的江西上饒和分宜、浙江慶元、福建建甌等地開展小葉青岡優樹選擇。在以小葉青岡為主的優良天然林分中，沿一定的線路調查，將樹形高大、干形通直圓滿、枝葉色澤正常、長勢良好無病蟲害等符合要求的單株作為候選樹。采用優勢木對比法進行優樹選擇，所選優樹的間距在50 m以上。在優樹選擇的同時，采集其種子播種育苗。2019年3月利用1 a生輕基質容器苗分別在浙江建德(29°37′N、119°01′E)、江西分宜(27°49′N、114°41′E)和江西安遠(25°19′N、115°11′E)營建優樹家系測定林，3個試驗點均為小葉青岡造林的代表性地區，造林所用家系數分別為 44、35和40個，其中共有家系 35 個(表1)。

表1 參試小葉青岡家系Tab.1 Families of Cyclobalanopsis myrsinifolia used for experimental analysisin

1.2 試驗設計與調查

優樹家系測定林采用完全隨機區組設計，浙江建德點和江西安遠點為單列10株小區，江西分宜點為單列8株小區，株行距均為2.5 m×2.5 m，5次重復。2021年11月底對3個地點的測定林開展全林生長(樹高、地徑和冠幅)和形質(樹干通直度、分叉干數、一級側枝數、最長側枝長度和最粗側枝基徑)等性狀調查。樹干通直度從低到高分為5 個等級：嚴重彎曲(1分)、彎曲(2分)、一般(3分)、較通直(4分)和通直(5分)。

1.3 數據統計分析

選擇3個試驗點共有家系，采用Microsoft Excel進行數據統計，依據拉依達準則去除異常數據[13]。分叉干數和一級側枝數經(X+0.5)1/2數據轉換，樹干通直度經X1/2數據轉換。采用 SAS 8.0 軟件的GLM、VARCOMP過程對不同地點不同家系生長和形質性狀進行單點方差分析，估算家系和單株遺傳力、表型和遺傳相關系數[10]。

浙江建德點、江西分宜點和安遠點生長和形質性狀單點方差分析的統計模型如下式。

Yijk=u+Bi+Fj+BFij+eijk

①

式中：Yijk為單點試驗第i區組第j家系第k單株的觀測值，u為群體平均效應，Bi為第i區組效應，Fj為第j家系效應，BFij為第j家系和第i區組的互作效應，eijk為機誤。

家系遺傳力計算公式為：

②

單株遺傳力計算公式為：

③

家系同一性狀不同試驗點兩兩之間的遺傳相關系數按常規的兩個性狀遺傳相關計算，公式為[14]：

rGij=COV(Gij)/δGiδGj

④

上述式中，COV(Gij)為家系同一性狀在兩個試驗點之間的遺傳協方差，δGi為該性狀在試驗點i的遺傳方差，δGj為該性狀在試驗點j的遺傳方差。

BLUP值的預測采用固定和隨機效應的線性混合效應模型。利用R統計軟件的lme4包對測定數據進行一般線性模型擬合，估算家系BLUP值。本研究采用的模型為yij=u+Si+SGij+eij，其中，yij為區組i中基因型j的單株表型值，u為整體均值，Si為區組i的固定效應，SGij為第j個基因型與第i個區組的隨機相互作用，eij為殘差。

2 結果與分析

2.1 小葉青岡生長和形質性狀的家系遺傳變異

3個試驗點小葉青岡不同家系生長和形質性狀均存在極顯著的差異(P<0.01)，意味著種內存在豐富的遺傳變異，為選擇優良家系提供了可發掘的變異基礎(表2)。3 a生小葉青岡平均樹高、地徑和冠幅分別為2.18 m、3.02 cm和1.05 m，排序均為建德>安遠>分宜。浙江建德點不同家系生長相對較快，與其精細化培育有關，其樹高、地徑和冠幅的均值分別為2.44 m、3.77 cm和 1.50 m，最大家系分別高出最小家系31.47%、40.47%和40.16%；江西分宜點不同家系生長相對較慢，3 a生平均樹高、地徑和冠幅分別為1.73 m、2.15 cm 和 0.72 m，最大家系分別高出最小家系43.08%、43.01%和66.76%；江西安遠點樹高、地徑和冠幅的均值分別為2.38 m、3.14 cm和 0.93 m，最大家系分別高出最小家系27.18%、37.67%和44.31%。樹干通直度以安遠點表現最好，其次為建德點，分宜點的樹干通直度相對較低。分叉干數、一級側枝數量、最長側枝長度和最粗側枝基徑等在家系間差異同樣都達到極顯著水平，這有利于選擇早期速生和形質優良的小葉青岡家系。分叉干數變異系數以江西安遠點最高(73.24%)，浙江建德點次之(36.13%)，江西分宜點最小(11.65%)，局部環境變化或是造林措施對江西安遠點小葉青岡家系分叉干數影響較大。

表2 小葉青岡不同家系生長和形質性狀的方差分析Tab.2 Variance analysis of growth and form-quality traits of C.myrsinifolia in each test site

2.2 小葉青岡生長和形質性狀遺傳力估算

遺傳力估算結果顯示，除江西安遠點樹干通直度和分叉干數家系遺傳力相對較低外(分別為0.19和0.17)，小葉青岡各生長和形質性狀在各試驗點的家系遺傳力估算值均大于0.20(表3)，可見小葉青岡幼林生長和形質性狀受中等至偏強的家系遺傳控制，這有利性狀穩定優良家系的選擇。具體來看，江西安遠點樹高、地徑、冠幅和最長側枝長度家系遺傳力最高，分別為0.71、0.66、0.64和0.57，浙江建德點的樹干通直度和一級側枝數量最高，分別為0.50和0.38，而江西分宜點的分叉干數和最粗側枝基徑最高，分別為0.32和0.53。與家系遺傳力相比，3個試驗點生長和形質性狀的單株遺傳力均低于家系遺傳力，其值為0.03～0.40，受偏弱至中等強度的遺傳控制。單株遺傳力較低意味著其基因型值難以通過表型度量值進行預測，應結合優良家系內優良個體的選擇以提高遺傳增益。

表3 小葉青岡生長和形質性狀遺傳力估算值Tab.3 Heritability estimation of growth and form-quality traits of C.myrsinifolia

2.3 小葉青岡家系生長和形質性狀的表型和遺傳相關

相關分析結果表明，不同家系生長性狀(樹高、地徑和冠幅)間呈顯著或極顯著表型(r=0.421～0.766)和遺傳(r=0.460～0.731)正相關(表4)。建德點和分宜點各家系樹高、地徑和冠幅等生長性狀與一級側枝數、最長側枝長度和最粗側枝基徑等形質性狀均呈顯著或極顯著表型正相關(r=0.409～0.761)，安遠點除樹高與最粗側枝基徑表型正相關不顯著外，樹高、地徑和冠幅與最長側枝長度和最粗側枝基徑也呈顯著或極顯著表型正相關(r=0.365～0.521)。3個試驗點除分宜點地徑與一級側枝數遺傳正相關不顯著外，樹高、地徑與一級側枝數、最長側枝長度間均呈顯著或極顯著的遺傳正相關(r=0.404～0.846)，意味著樹高和地徑生長量越大的家系，其一級側枝數越多、側枝較長，若要培育少節或無節的優質干材，應及時加強早期修枝和除萌。3個試驗點的家系樹干通直度與分叉干數在表型和遺傳上均呈弱度和顯著的負相關，意味著小葉青岡家系幼樹越通直，分叉干數相應地越少。

表4 小葉青岡家系生長和形質性狀間的表型和遺傳相關Tab.4 Phenotypic and genetic correlation coefficients between growth and form-quality traits of C.myrsinifolia

2.4 小葉青岡家系生長和形質性狀的地點間遺傳相關

表5的地點間遺傳相關分析表明，小葉青岡不同家系生長和形質性狀在地點間差異較大，兩兩地點組合間樹干通直度均呈顯著或極顯著正相關，表明其家系×地點互作效應不明顯，各家系樹干通直度表現穩定，立地條件對其影響較小。兩兩地點組合間地徑、冠幅和最長側枝長度相關性均不顯著，表明存在家系與地點互作效應，即種植生境的改變會對上述指標產生較大的影響。此外，樹高、分叉干數、一級側枝數和最粗側枝基徑等性狀在有的地點間相關性顯著，有的地點間不顯著，家系與立地互作效應無明顯變化規律，意味著立地條件的差異對這些指標產生的影響不同。

表5 小葉青岡家系生長和形質性狀間的地點間遺傳相關Tab.5 Correlation coefficient between growth and form-quality traits of C.myrsinifolia

2.5 小葉青岡優良家系

3個試驗點根據BLUP方法估算的家系樹高和地徑BLUP值與實際值呈良好的線性相關，相關系數超過0.9，說明BLUP值能夠很好地反映觀測值。采用獨立淘汰法對3個試驗點測定家系的樹高和地徑BLUP值進行排序，選取排名前20%的家系。按照該標準，浙江建德點共選取89、千9、千10和千11 等4個家系，其平均樹高和地徑分別為2.64 m和4.15 cm，較家系平均值分別提高了8.32%和10.14%；江西分宜點共選取14、19和千6等3個家系，其平均樹高和地徑分別為1.89 m和2.38 cm，與家系平均值相比分別提高了9.08%和10.97%；江西安遠點共選取14、17、18、千6和90等5個家系，其平均樹高和地徑分別為2.6 m和3.44 cm，與家系平均值相比分別提高了9.38%和9.64%(圖1)。沒有在3個試驗點均入選的小葉青岡優良家系。

圖1 3個試驗點小葉青岡優良家系的選擇Fig.1 Selection of excellent families of C.myrsinifolia in three experimental sites

3 討論與結論

3.1 討論

遺傳測定是林木遺傳改良的重要環節，目的是通過試驗對選擇的育種材料的遺傳性能進行可靠性評價[15]。林木尤其是闊葉樹種幼林生長和形質性狀對環境反應敏感[8]，早期測定有利于揭示林木早期建成階段的遺傳特點，也有利早期選擇。本文通過對浙江建德、江西分宜和江西安遠3個試驗點建立的3 a生小葉青岡家系測定林進行生長和形質性狀研究，發現不同家系間生長和形質性狀均存在顯著差異，遺傳變異豐富，從中選擇速生優質的家系和個體對于良種基地建設具有重要意義[16-17]。浙江建德點小葉青岡不同家系的生長表現明顯優于江西安遠點和分宜點，可能與浙江建德點采用深翻整地造林，并且造林后精細撫育和施肥有關。

遺傳力的估算對于育種策略的制定具有重要的指導意義[18]。本研究3個試驗點3 a生小葉青岡樹高、地徑和冠幅的家系遺傳力變幅為0.42～0.71，受中等至偏強的遺傳控制。3個試驗點生長和形質性狀家系遺傳力均大于單株遺傳力，表明通過家系選擇可獲得較大的遺傳增益，單株選擇不如家系選擇效果好，實際工作中可將家系選擇和單株選擇結合，以獲得更好改良效果。此前對短葉松(P.banksiana)和濕地松(P.elliottii)的研究結果支持這一觀點[19-20]。江西安遠點家系和單株遺傳力總體上高于另外2個試驗點，這應與江西安遠點重復內立地環境相對一致，試驗的環境效應較小有關[2]。其實，研究材料、家系數量、林分年齡、立地條件和試驗設計等都能影響性狀遺傳力的估算值，因此本研究生長和形質性狀遺傳力估算值也僅作參考。

相關性分析有助于了解不同性狀之間的關聯程度[21]。本研究小葉青岡不同家系樹高、地徑與冠幅間呈極顯著正相關，可進行聯合選擇，這與降香黃檀(Dalbergiaodorifera)和紅松(P.koraiensis)的研究結果一致[22-23]。樹高、地徑和冠幅等生長性狀與側枝數量、長度和粗度等也呈顯著或極顯著的正相關，說明生長性狀突出的家系，冠幅相應較大，側枝多且粗[24]。生產上可通過速生家系選擇和合理密植等措施，實現培育高等級小葉青岡優質干材目的。江西分宜點生長和形質性狀間的相關關系相對較弱，可能與該試驗點幼林生長受環境影響較大有關，不過一級側枝數與最長側枝長度和最粗側枝基徑相關性較弱，遺傳上較為相互獨立，這有利于選擇分枝細、分枝角大，即自然整枝容易的家系[10，24]。比較而言，浙江建德和江西安遠2個試驗點各分枝性狀聯系緊密，較難進行獨立選擇。一般來說，如果林木的生長性狀遺傳力較低，通常意味著基因型×環境互作效應較強[25]。本研究除樹干通直度和分叉干數外，其余性狀的地點間遺傳相關系數為0.005～0.463，整體不高，說明小葉青岡幼林生長和形質性狀的家系與立地互作效應較強。從已有研究來看，較之于針葉樹種，闊葉樹種因對立地反應更敏感，其基因型與環境互作效應相對明顯[8-10]。

聯合選擇可實現林木多性狀同步改良效果。對林木各性狀設定最低標準值，采用獨立淘汰法選擇各性狀均超過標準值的家系，是多性狀選擇中最常用的方法，此方法能夠使每個性狀同時獲得改良[26]。本研究基于樹高和地徑BLUP估算值，分別 3個試驗地共初選出12個小葉青岡優良家系，但沒有在3個試驗點均表現優良的家系，說明小葉青岡家系在不同地點的生長表現差異較大。種植立地和生境的改變對小葉青岡家系生長影響較大，為充分利用基因型×環境互作效應，充分發揮優良家系的良種效益，應分別地點和造林區選育適生的優良家系。小葉青岡雖然是一個相對速生的珍貴闊葉樹種，但現階段3 a生小葉青岡遺傳測定林處于幼林階段，本研究僅是對其生長和形質性狀的初步分析和選擇，目的是為其速生優良家系的推廣應用提供一定參考。

3.2 結論

3 a生小葉青岡生長和分枝性狀家系間差異均達到極顯著水平，具有豐富的遺傳變異。小葉青岡家系遺傳力受中等至偏強家系遺傳控制，各性狀間的相關關系差異較大，樹高、地徑與一級側枝數、最長側枝長度的相關性較強，樹高和地徑生長突出的家系，冠幅相應較大，側枝多且粗。種植生境的改變對小葉青岡家系生長影響較大。根據3個試驗點的綜合表現，初選出12個小葉青岡優良家系，沒有在3個試驗點均入選的優良家系。為充分發揮赤皮青岡優良家系的良種效益，充分利用基因型與環境的互作效應，建議及時加強其早期修枝和除萌，以培育少節或無節的優質干材。