山西高原主要林型生物量異速生長模型

賀 麗, 嚴俊霞?, 段蘭蘭, 劉 菊, 王 琰

(1.山西大學黃土高原研究所,030006,太原; 2.山西省林業和草原科學研究院,030012,太原)

森林生態系統對水土保持和水源涵養起著重要作用,也是陸地生態系統最大的碳庫,儲存陸地生態系統有機碳的76%[1]。森林生物量的準確估算對評估森林在全球氣候變化中的減排效應、預估碳匯潛力以及增加區域碳收支都具有重要意義[2]。

森林生物量估算方法可分為直接和間接估算。前者準確性高,但費時費力、成本高,對森林破壞性大,不適合大面積森林生物量的估算[2]。異速生長模型作為一種間接方法,通過易測因子(如樹干直徑和高度)來估算樹木的整體或部分生物量[3],被廣泛運用于不同森林生態系統生物量的估算中[4]。

森林生物量的大小及其分配不僅與樹種有關,而且受立地條件、氣候條件以及海拔等因素的影響。即使在同一區域,不同森林類型的生物量模型的參數亦可能有較大的差異;因此,建立適用于特定地區、特定環境條件下的生物量生長模型,對準確估算地區森林生物量、減少估算誤差非常重要。利用異速生長模型估算森林生物量的研究較多,我國不少學者針對全國和區域尺度建立生物量方程[5-7]。山西地處黃土高原東部,全省森林面積321.1萬hm2。準確估算山西高原森林生物量和碳儲量對于山西乃至全國的碳收支估算都具有現實意義;然而,利用異速生長模型對山西高原不同植被生物量估算的整體研究仍比較缺乏。已有研究多集中在太岳山的華北落葉松、油松、遼東櫟等[8-9]。筆者以山西高原10個森林生態站典型樹種的解析木數據為基礎,研究不同樹種不同組分的生物量分配比例;利用典型變量,即胸徑(D)和樹高(H),為山西高原不同林型建立生物量異速生長方程;比較模型的擬合精度,得到不同林型生物量估算的最優模型。

1 研究區概況

山西省位于華北地區(E 110°14′～114°33′、N 34°34′～40°44′),總面積15.67萬km2。地勢表現為由東北斜向西南的平行四邊形,以山地丘陵為主。土壤類型主要為栗鈣土、栗褐土和褐土。氣候屬溫帶大陸性季風氣候,雨熱同期,光照充足。年平均氣溫介于4～14 ℃之間。年降雨量358～621 mm之間,多集中在6—8月。無霜期120～220 d。山西省植物資源豐富,植被垂直地帶性和緯度地帶性特征明顯,主要森林類型有針葉林(寒溫性針葉林和溫性針葉林)、針闊葉混交林、落葉闊葉林[10]。

2 材料與方法

2.1 樣地設置

山西省生態林業區劃將全省劃分為北部風沙區、西部黃土丘陵區、呂梁山土石山區、中南部盆地區、東部土石山區5個一級區[11],其中中南部盆地區大中城市相對集中,不是山西森林的主要分布區域,在確定森林生態定位網絡監測時,不作為主要森林生態類型區;將其余4個生態林業區根據立地類型、平均氣溫(T<7.5 ℃、≥7.5 ℃～10 ℃、>10 ℃)和年均降雨量(P<400、≥400～500和>500 mm)梯度分為11個森林生態類型區(圖1);依據森林生態類型區的森林資源分布特點、《森林生態站工程項目建設標準(試行)》,建立10個省級森林生態站,與3個國家森林生態站共同構成山西森林生態系統監測網絡體系[12]。13個森林生態站中,3個國家站的森林類型已在10個省級站中全部涵蓋,因此筆者的試驗樣地依托10個省級森林生態站進行。

1～12為北部風沙區(1、2),西部黃土丘陵區(3、5、7),呂梁山土石山區(4、6),東部土石山區(8、9、10、11)和盆地(12);Ⅰ～Ⅹ依次為右玉輔站、金沙灘楊樹局站、偏關輔站、蘆芽山站、五臺輔站、臨縣輔站、太原站、關帝山站、太行輔站和中條山站。The number 1-12 indicate the northern sandstorm area ( 1 and 2), the western loess hilly area (3, 5 and 7), the Lüliang Mountain soil and stone mountain area (4 and 6), the eastern soil and stone mountain area (8, 9, 10 and 11), and basin area (12) , respectively. 2): Ⅰ-Ⅹ represent Youyufu station, Yangshuju station of Jinshatan, Pianguanfu station, Luyashan station, Wutaifu station, Linxianfu station, Taiyuan station, Guandishan station, Taihangfu station and Zhongtiaoshan station, respectively. 圖1 采樣點示意圖Fig.1 Schematic diagram of the sampling sites

10個省級森林生態站包括山西省全部森林生態類型,主要優勢樹種(組)面積占森林生態區所有植被類型的88.59%(不包括灌木林區)[12]。因此在每個生態站根據優勢樹種(組)的種類與數量,設置3～8個面積為1 hm2的試驗樣地,10個生態站共設置50個固定的標準試驗樣地,涵蓋山西省的主要森林類型,樣地內主要植被類型優勢樹種的樣木數量占所有樣地樣木數量的89.19%[12]。

2.2 采樣方法

在減少破壞的前提下,充分考慮代表性,結合各樣地優勢樹種的起源和生長環境、各齡級樹種數量及分布面積,在每個試驗樣地內選取1個 20 m×20 m的代表性區域,進行每木檢尺,記錄樹種、胸徑、樹高。根據所記錄樹種的種類和數量、胸徑和樹高的中位數值,在涵蓋山西省主要森林植被類型所包含9個優勢樹種的基礎上,按照樣地中不同齡級樹種的分配比例,在每個樣地選取 3～4 株樣木進行破壞性采樣,50個樣地共選取典型性樣木97棵,包含山西省3個森林植被類型(寒溫性針葉林(CCF)、溫性針葉林(TCF)、落葉闊葉林(DBF))9個主要優勢樹種的不同齡級階段。對所有97棵樣木解析后,把不同森林生態類型區的相同樹種合到一起進行統計分析。所建立的模型力求能代表山西森林不同林型的樹種生物量。各樹種樣木的基本信息見表1。

各樣木的地上部分生物量采用收獲法:將樹木進行破壞性采樣,以樹樁高度10 cm為界分為地上和地下2部分。地下部分生物量測定采用全挖法:在樹樁周圍挖掘半徑1.5 m、深1.5 m的圓柱體,收集圓柱體內的所有根系。將樹干在1.3 m處切割,此后每隔2 m一段進行分隔,直到樹冠。在現場對所有樹干、樹根、樹冠分別進行稱量鮮質量。然后樹根和樹冠選取200～500 g樣品、每段樹干選取底端3～5 cm厚的圓盤樣品分別稱量鮮質量,帶回室內烘干后稱取干質量,分別計算樹干、樹根、樹冠的含水率。利用含水率分別計算樣木的樹干、樹根和樹冠干質量,即生物量。所有取樣樹種分為3種林型、9個樹種(表2),分別進行不同部位生物量與胸徑、樹高因子的關系方程擬合。

表2 各樹種不同部位生物量Tab.2 Biomasses of different parts of the tree species

2.3 研究方法

筆者采用生物量估算常用的冪函數模型分別對樹木不同部位的生物量與胸徑、樹高的關系進行擬合:

lnW=a+blnD;

(1)

lnW=a+bln(D2H);

(2)

lnW=a+blnD+clnH;

(3)

lnW=a+blnH。

(4)

式中:W為不同部位的生物量,kg;D為胸徑,cm;H為樹高,m;a、b、c為擬合參數。采用決定系數(R2)、均方根誤差(Root mean squared error,RMSE)、平均絕對誤差(Mean absolute error,MAE)、赤池信息準則(Akaike information criterion,AIC)、偏差(Bias)指標選擇最優的生物量估算模型。根冠比(Root-shoot ratio,RS)反映地下和地上生物量的分配比例 ,用地上和地下生物量的比值來表示。

數據分析采用SYSTAT 12和SPSS 22.0軟件,圖形繪制采用Origin 2018軟件。

3 結果與分析

3.1 各組分生物量分配

除樟子松外,其他8種樹種生物量分配比例均為樹干最大,但樹種間有較大差異(圖2)。8種樹種樹干生物量占總生物量的比例范圍為37.05%～61.64%,平均為47.22%;其中,落葉松最大,為61.64%。樹冠和樹根生物量的比例在不同樹種間差異相對較小;總體看,油松、云杉、樟子松和遼東櫟樹冠生物量占總生物量的比例大于樹根的比例。不同樹種樹冠和樹根生物量占總生物量的比例范圍分別為8.98%～46.27%和16.68%～43.80%,平均值分別為25.59%和46.27%;落葉松樹冠比例最小;刺槐的樹根生物量比例在8種樹種中最大,為43.80%,樟子松最小,為16.68%。不同樹種根冠比例范圍為11.99%～88.00%,其中側柏比例最大,樟子松最小;地上部分占總生物量范圍為56.20%～83.32%,其中刺槐比例最小,樟子松最大。隨著胸徑的增加,樹干、樹冠和樹根生物量呈增加趨勢(圖3)。

1～8分別為油松、側柏、云杉、樟子松、落葉松、楊樹、刺槐和遼東櫟。The 1-8 indicate the Pinus tabuliformis, Platycladus orientalis, Picea asperata, Pinus sylvestris, Larix principis-rupprechtii, Populus, Robinia pseudoacacia and Quercus wutaishanica, respectively圖2 不同樹種生物量分配比例Fig.2 Biomass allocation ratios of different tree species

圖3 樹冠、樹干和樹根生物量與胸徑之間的關系Fig.3 Relationship between biomass of crown, trunk and root and DBH

3.2 生物量異速生長模型

采用異速生長方程估算樹干和樹冠生物量時,用D、H及其組合作為預測變量的模型均達到極顯著水平(P<0.001),可以解釋樹干和樹冠生物量變化的65%～98%(表3)和34%～88%(表4)。不同林型的最優模型表現形式不一致,3種林型樹干的最優模型分別為模型3(DBF和CCF)和模型2(TCF),樹冠的最優模型均為模型3。

表3 不同林型樹干生物量異速生長模型Tab.3 Allometric model of trunk biomass in different forest type

表4 不同林型樹冠生物量異速生長模型Tab.4 Allometric model of canopy biomass in different forest type

由于樹根生物量取樣數據量少于樹干和樹冠的數據,因此分為DBF和針葉林(CF)2種林型計算分析。各種模型中,DBF只有模型4達到顯著水平(P<0.05),而CF的4個模型均達到顯著性水平(P<0.05),D和H以及它們的組合對根生物量的解釋能力在54%～70%之間(表5)。對于CF而言,模型3的MAE最低,表明模型3是估算CF樹根生物量的最優模型。

表5 不同林型樹根生物量異速生長模型Tab.5 Allometric model of root biomass in different forest type

3.3 生物量模型擬合結果對比

為驗證本文模型的精度,將結果與文獻[7]的估算結果進行對比,筆者利用TCF和CCF的所有數據篩選出針葉林樹干和樹冠的生物量最優估算模型分別為lnW=0.04ln(D2H)-2.10和lnW=2.37lnD-0.92lnH-0.83。將筆者篩選的最優模型和李?？萚7]建立的中國森林生物量模型得到的預測值與解析木實測值進行比較(圖4)。結果表明,本研究的模型和中國森林的模型表現出不同程度的高估或低估。在不同林型中,本研究的模型對生物量的預測都偏高,Bias在0.54%～7.08%之間;在DBF中,中國森林的模型對樹干和樹根的生物量預測偏低,對樹冠生物量的預測偏高,在針葉林中,中國森林的模型對樹冠和樹根生物量的預測偏低,對樹干生物量的預測偏高,不同林型的Bias在0.63%～30.00%之間。在不同部位,模型均達到顯著性水平(P<0.05)。本研究的模型擬合的R2均比中國森林的高,估算的偏差(Bias)比中國森林的更低,更接近于生物量實測值(圖4)。

圖4 落葉闊葉林和針葉林樹干、樹冠和樹根生物量模型預測與實測值對比Fig.4 Comparison between the simulated and measured biomasses of tree trunk, crown and root in DBF and CF

4 討論

4.1 各組分生物量分配

森林生物量受生物和非生物因素的共同影響[13],其在各組分的分配通常受到外部環境、樹種差異、林齡等因素的影響。低溫能降低土壤養分和水分的可利用性,引起植物根系生物量和分配比例的增加[14];Reich等[15]分析大量的森林生物量數據后,認為森林在低溫環境下會優先將生物量分配給根。本研究中不同樹種根冠比為11.99%～88.00%,高于Houghton等[16]對巴西亞馬遜森林生物量根冠比的研究(13.4%～26.3%),主要是因為研究區處于中緯度內陸地區,屬溫帶大陸性季風氣候,年均溫低于巴西亞馬遜森林生態系統,地上部分生長較慢,根冠比相對較大。

關帝山、五臺山中山和亞高山、五臺山山間盆地、塞罕壩4個典型分布區落葉松的比例范圍分別為46.32%～62.55%、12.03%～28.06%、7.77%～10.85%和13.46%～15.62%[17]。筆者研究中樹干部分積累較多的生物量,其占總生物量平均比例為47.22%,其次是樹冠和樹根,分別占25.59%和27.18%,樹干生物量占地上生物量比例較大。隨著樹木生長,更多的生物量將分配到樹干上,使樹木更加穩定,并通過樹干將更多的水分和養分輸送到需要進行光合作用的組分中[2],而且有利于占據林冠上層空間[13];朱江等[8]對山西太岳山落葉松生物量格局的研究發現,隨著胸徑的增加,地上生物量和地下生物量呈上升趨勢,表明樹種在幼樹時將更多的生物量分配給樹干快速到達林冠層,到達一定高度后分配更多的生物量給樹枝以獲取更多光照[3]。地上不同部位生物量逐漸增加,而根系為維持地上部分的穩定而逐漸生長,樹根生物量也逐漸增加。

4.2 異速生長模型

在異速生長模型中,D作為最常用和最容易被精確測量的指標被廣泛應用。加入其他變量如H,通常會提高模型估算的準確性[18]。然而在一些森林中,由于樹高的測量具有較大的不確定性,對于模型中加入H來預測樹木生物量的影響存在爭議。一些研究認為沒有改善,甚至惡化[19],而有些研究則認為會改善[20]。汪珍川等[21]對廣西省主要樹種生物量異速生長模型的研究表明,由于D信息獲取簡單且精確,利用D可較好地預測廣西10類主要樹種(組)各器官生物量;Chave等[4]發現,與只包含D為自變量的生物量模型相比,加入H后估算生物量的誤差從16%降低到6%。筆者通過篩選模型發現,加入H后3種林型各組分的生物量異速生長模型的精度都得到不同程度的提高,不同林型以D2H或D+H為自變量有較好的擬合效果。

筆者建立的樹冠生物量異速生長模型解釋率低于樹干。這是由于在野外采樣過程中,樹枝和樹葉比樹干更加復雜,測定比較困難[3],樹葉對于光照、水分、養分和土壤條件高度敏感[22],其生物量受到樹冠密度和枝條位置的影響,導致誤差較大,樹干生物量積累的結構組織上相對較高,而在枝葉上相對較低。隨著樹干的絕對質量逐漸增加,枝葉的絕對質量逐漸趨于穩定,并且在樹木達到一定大小時作為凋落物脫落[23],樹冠部分在生物量分配中的作用較小,但排除枝葉會導致模型不準確。

3個部位中,樹根生物量模型表現較差,盡管提高擬合參數的準確性非常重要,但由于樹根一般在土壤深處,挖掘難度大、所需的成本較高且損失較多,采樣數量往往有限,Niiyama等[24]在估算馬來西亞半島龍腦香林的根系生物量時,提出樹根生物量估算的準確性和精度受到用于建立異速生長模型數據量的影響。

5 結論

不同樹種各部位之間生物量比例不同,除樟子松外,其余樹種的樹干生物量占總生物量比例最大。隨著胸徑的增加,樹干、樹冠和樹根生物量也逐漸增加。除寒溫性針葉林的樹干生物量最優模型是以D2H為自變量外,其余林型樹干和樹冠的最優模型均是以D+H為自變量的模型;落葉闊葉林和針葉林的樹根生物量最優模型分別是以H、D+H作為自變量的模型。

將筆者篩選出的各部位最優模型與中國森林的模型對比發現,筆者建立的模型對生物量的估算更接近于實測值,更適合用于估算山西省森林的生物量。異速生長方程的精確性與其本身的使用范圍有關,應用中應謹慎選擇。