應用最大熵模型預測多脈青岡在不同時期的潛在分布1)

鄭亞嬌 張沈安 欒東濤 劉翔 王鋮 黃清俊 許瑾

(上海應用技術大學,上海,201418)

新近紀以來,冰期與間冰期的反復交替對現代物種的地理分布格局和遺傳結構產生了巨大影響[1]。工業生產與經濟活動的日益進行,使得溫室氣體濃度不斷上升[2]。大量物種因適生環境受到威脅而發生遷移、瀕危甚至消亡[3]。原始森林的面積也在逐漸減少[4],植物出現向高緯度、高海拔等地區轉移的趨勢[5-6]。因此,研究植物在不同氣候環境潛在適生區范圍動態變化,探究影響植物生長的主要環境因子,可為植物資源保護與引種栽培提供科學依據。

利用物種分布模型預測物種與環境因子之間的關系,探明氣候變化對物種分布潛在格局以及生物多樣性的影響,已成為目前研究的熱點[7]。常見的物種潛在分布建模算法有：生物氣候分析和預測系統模型(BIOCLIM)、分類與回歸樹(CART)、CLIMEX、領域模型(DOMAIN)、生態位因子分析模型(ENFA)、規則集遺傳算法模型(GARP)和最大熵模型(MaxEnt)等,其中,最大熵模型(MaxEnt)和規則集遺傳算法模型(GARP)的準確度最高[8-10]。兩者相比,最大熵模型在物種現實生境模擬、環境因子篩選以及環境因子對物種生境影響的定量描述方面具有明顯優勢[11],被廣泛應用于物種適生分布區的預測[12-14]、氣候變化對物種分布的影響[15-16]以及對外來入侵物種的防治等[17-18]研究領域,均取得了良好的預測結果。

多脈青岡(Quercusmultinervis)屬殼斗科(Fagaceae)櫟屬青岡櫟組(QuercussectionCyclobalanopsis),主要分布在我國福建、安徽、江西、湖北、湖南、廣西、陜西、四川等地。生長在海拔1 000～2 000 m的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中[19],是群落中的主要優勢種之一,對森林生態系統結構和功能的穩定具有重要作用。同時,多脈青岡是一種珍貴的木材資源,在梭子、木工刨子和家具的制作過程中被廣泛使用。目前,關于多脈青岡的研究主要集中在種群動態[20]、空間格局[21]與群落特征[22]等方面,在適生區模擬方面,郭愷琦[23]做過一些相關的研究,發現包括多脈青岡在內的幾種分布在華中、華東地區的青岡櫟組樹種,未來適生區呈現不同程度的減少,但其在不同時期適生分布區范圍,以及氣候與其地理分布的關系尚不清楚。本研究使用最大熵模型預測多脈青岡在末次冰盛期、當前和未來的潛在分布區,分析氣候變化時,多脈青岡分布格局的動態變化,探究影響多脈青岡分布的主導氣候因子,研究結果可為多脈青岡種質資源的保護和科學管理提供理論參考。

1 材料與方法

地理分布數據的獲取與處理：多脈青岡自然分布點數據主要來源于中國數字植物標本館(CVH,http：//www.cvh.ac.cn/)、全球生物多樣性信息平臺(GBIF,http：//www.gbif.org)及本研究組野外考察記錄。去除重復、信息不全的位點。為避免模型過度擬合[24],根據1 km范圍內的多個樣本數據點只保留1個點為原則進行緩沖區分析[25],最終確定152個分布樣點數據。將分布數據錄入Excel并保存為(*.csv)格式。

氣候變量的篩選：本研究中所使用的氣候數據來源于WorldClim網站(http：//www.worldclim.org),每個時期的氣候數據包括19個生物氣候變量,空間分辨率為2.5 min(約4.5 km2)。當前氣候年份選擇1970—2000年,末次冰盛期(LGM)選取符合中國氣候類型的通用氣候系統模式(CCSM)4,未來氣候數據選取來自聯合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第5次報告中2070s(2061—2080年)CCSM4氣候模式的3種代表性濃度路徑環境(RCPs)RCP 2.6(溫室氣體低濃度排放環境)、RCP 4.5(溫室氣體中濃度排放環境)、RCP 8.5(溫室氣體高濃度排放環境)。由于氣候因子之間相關性過高會導致過度擬合[26],因此,要對氣候因子進行篩選。首先,使用當前19個氣候因子與分布點構建初始模型,得到氣候因子貢獻率百分比。然后利用ArcGIS 10.0軟件提取152個分布點上19個氣候因子的數值,通過SPSS 19軟件進行雙變量Pearson相關性分析,得到氣候變量間的相關系數(r),當|r|>0.8時[27],選取貢獻率較大的變量,去除預模擬試驗中貢獻率為0的氣候因子,最終篩選出10個氣候因子,用于多脈青岡的適生區預測(表1)。

模型預測及準確性評價：將多脈青岡自然分布點的地理分布數據(*.csv)以及篩選出的10個氣候因子導入MaxEnt,以Logistic作為輸出格式,設置刀切法(Jackknife),繪制響應曲線制作預測圖。設置隨機選擇75%的數據作為模型訓練集,用于適生區建模,剩余25%的數據作為測試集,用于模型檢驗,重復模擬10次。采用交叉驗證法,其他設置采用模型默認參數。取模擬的平均結果作為模型預測的最終結果。MaxEnt模型軟件會自動繪制受試者工作特征曲線(ROC),其下方面積(AUC)值是對模型預測結果準確性的評價指標,取值范圍為0～1,值越大,說明模型預測結果越準確[28]。

適生區等級劃分：利用ArcGIS軟件將運行結果(*.asc)格式文件轉化成柵格格式,并對其進行適生區劃分。使用“自然間斷點分級法(Jenks)”功能,按照分布頻率(P),將適生區分為4個等級,非適生區(0≤P<0.05,白色)、低適生區(0.05≤P<0.25,綠色)、中適生區(0.25≤P<0.50,橙色)、高適生區(0.50≤P<1.00,紅色)[29],并計算各級適生區面積。

2 結果與分析

2.1 預測模型精度評價

對當前氣候環境多脈青岡潛在適生區分布預測結果進行受試者工作特征曲線(ROC)驗證,結果表明,多脈青岡10次重復的訓練集與測試集AUC平均值分別為0.991、0.994,均大于0.9,說明該模型具有較高的穩定性和精度,可以用來預測多脈青岡的潛在分布。

2.2 影響環境主導因子分析

在當前氣候環境,參與適生區模擬的10個氣候因子中(表1),貢獻率最高的3個氣候因子分別是最暖季降水量(bio18)、等溫性(bio3)、最濕季降水量(bio16),其貢獻率分別為53.6%、19.8%、12.1%,累計貢獻率為85.5%。置換重要值排名靠前的4個因子分別是等溫性(bio3)、最濕季降水量(bio16)、最暖季降水量(bio18)以及年平均氣溫(bio1),置換重要值分別是27.8%、27.2%、14.1%、10.7%,累計值為79.8%。

表1 影響多脈青岡分布的主要氣候因子

刀切法檢驗結果表明(表2),當使用單一環境因子變量時,對正規化訓練增益影響最大的4個氣候因子分別是最暖季降水量(bio18)、年平均氣溫(bio1)、最濕季降水量(bio16)、年降水量(bio12)。綜合氣候變量貢獻率、置換重要值和刀切檢驗結果,最暖季降水量(bio18)、最濕季降水量(bio16)、等溫性(bio3)和年平均氣溫(bio1)是影響多脈青岡分布格局的主導氣候因子。

表2 多脈青岡潛在分布氣候因子刀切法檢驗結果

分析環境因子變量響應曲線(圖1),當氣候因子存在概率大于0.5時,可認為該變量處于適宜范圍,有利于多脈青岡的生長。適宜多脈青岡生長的最暖季降水量(bio18)適宜范圍為460～645 mm,最濕季降水量(bio16)適宜范圍為510～775 mm,等溫性(bio3)適宜范圍為25～30,年平均氣溫(bio1)適宜范圍為13～18 ℃。

圖1 檢驗主導環境因子響應曲線

2.3 多脈青岡當前潛在分布區

經MaxEnt軟件模擬出多脈青岡在當前氣候條件的潛在地理分布(表3,圖2),多脈青岡的適生區總面積為220.90×104km2,約占國土面積的23.01%,高、中、低適生區面積分別占國土面積的7.96%、5.67%、9.38%。適生區主要分布在中國南方地區,高適生區主要集中分布在浙江、福建、江西、湖南、貴州、重慶;中適生區主要分布在福建南部、江蘇東部、湖北東部、兩廣北部以及四川東部地區;低適生區主要分布在遼寧南部、山東東部、河南南部、江蘇、安徽中部、湖北中部、兩廣南部、海南、云南中部、西藏東南部以及臺灣地區。

本圖基于自然資源部標準地圖服務系統網站下載的審圖號為GS(2019)1822號的標準地圖制作,底圖無修改。

2.4 多脈青岡過去潛在分布區

在末次冰盛期,多脈青岡適生區總面積為197.15×104km2(表3,圖3),較當前減少了10.75%,其中高適生區面積較當前減少了19.70%,特別是江西北部、湖南北部以及廣西北部等地高適生區明顯收縮。相較于當前,中適生區面積稍微有所擴增,且多分布在浙江北部、安徽南部、兩廣北部、貴州西南部;低適生區主要分布在江蘇南部、湖北中部、陜西南部、兩廣南部、云南中部以及臺灣地區。

2.5 多脈青岡未來潛在分布區

RCP2.6環境(表3,圖3),多脈青岡適生區總面積較當前喪失率為7.34%,高適生區面積喪失率為7.93%。其中江西北部、湖南北部、湖南南部高適生區面積收縮趨勢明顯。遼寧南部、山東東部、臺灣、海南、云南中部和西藏東南部的低適生區面積也呈縮減趨勢。

RCP4.5環境(表3,圖3),多脈青岡適生區總面積較當前喪失率為6.98%,高適生區面積喪失率為11.58%。相較于當前,高適生區面積在四川東部出現明顯擴增,而在浙江南部、江西中部和北部、湖南北部和南部呈收縮和破碎化狀態。與RCP2.6環境相比,該氣候環境臺灣和海南的低適生區大幅度縮減。

RCP8.5環境(表3,圖3),多脈青岡適生區總面積較當前喪失率為3.20%,高適生區面積喪失率達8.26%。高適生分布區的中部和東部也呈現出明顯破碎化現象,其中福建、江西高適生區面積收縮明顯,但浙江高適生區面積有所增加。與RCP4.5環境相比,該環境遼寧南部和山東東部的低適生區面積減少,但云南中部的低適生區面積明顯增加。

圖3 最大熵(MaxEnt)模型預測的多脈青岡在末次冰盛期和未來的潛在分布區

3 結論與討論

3.1 影響多脈青岡分布的主要氣候因子

植物的生長和分布受多個環境因素的共同影響。當前氣候分析結果表明,最暖季降水量(bio18)、最濕季降水量(bio16)、等溫性(bio3)和年平均氣溫(bio1)是影響多脈青岡分布格局的主導氣候因子,降水和溫度對多脈青岡的分布至關重要。Fang et al.[30]研究發現,溫度和降水因素限制了常綠闊葉林的分布界限,意味著水熱條件是其形成的主導因素,這與先前探究植物大尺度分布格局與環境因子間關系的研究結果一致[31],而合理的水熱配比才能夠滿足植物生長的需要[32]。同時,結合倪健等[33]對多脈青岡分布與氣候關系的分析結果,將多脈青岡歸屬于低中溫濕潤型樹種,且適宜生長于降雨量充沛、氣候溫和,生境濕潤地區?？梢?溫度和降水量是影響多脈青岡分布的限制性因素。

3.2 多脈青岡潛在分布區變化

多脈青岡在各時期適生區面積的預測結果表明,末次冰盛期時,適生區面積最小。CCSM3模擬認為末次冰盛期是歷史上溫度偏低,濕度偏干的一段時期[34]。張鳳英等[35]通過分析歷史溫度變化對加權特有性指數的相關性,認為末次冰盛期以來的氣候變化對物種豐富度分布格局具有顯著影響。Sosa et al.[36]在評估各時期氣候變化以及地形因素對植物豐富度影響時發現,歷史氣候變量是物種豐富度、多樣性格局分布的重要驅動因子。而在此時期,中國大部分地區溫度較當前低2～9 ℃[37]。Bigelow et al.[38]重構末次冰盛期物種分布數據,發現北半球高緯度地區降溫劇烈,此時期絕大多數物種適生區面積都大幅縮小,而多脈青岡在此時期適生區面積收縮也是應對特殊氣候變化的一種表現。

未來3種氣候環境,多脈青岡適生區總面積和高適生區面積均較當前縮減,且隨著CO2排放濃度的增加,適生區總面積的喪失率遞減。此外,在中、高濃度排放環境時,高適生區在中部和東部呈現明顯破碎化分布,而低濃度排放環境時,適生區相對集中,有一定幅度的縮小,但無明顯破碎化現象。這表明CO2排放濃度的高低對多脈青岡分布格局產生一定影響。Zhu et al.[39]研究發現,大氣CO2濃度升高增加了兩個黃花蒿變種(ArtemisiaannuaL.)的生物量和地上部分養分的吸收。高CO2濃度排放環境,多脈青岡總適生區面積最大,說明多脈青岡更適應高濃度CO2的環境,對于環境的適應以及抗性等方面具有一定的優勢。

隨著全球氣候變暖,一些植物出現向高緯度、高海拔地區轉移的趨勢[40]。而多脈青岡并未表現出轉移現象,其適生區的北緣反而明顯縮減。根據有關氣候預估,21世紀中、后期,中國平均增溫范圍高于全球平均值[41],其中,東北、西北地區增溫幅度較大?？赡茉谄浞植紖^北部的遼寧、山東等部分區域顯著增溫造成其適生區的縮減,說明高溫并不適合多脈青岡的生長。未來華南地區降水減少,極端高溫事件發生頻繁[42],這些變化將導致華南地區分布的多脈青岡適生區面積逐漸減少。

總體來看,從末次冰盛期到未來的3個時期,多脈青岡的適生分布區并沒有大幅度縮減,分布區總體相對穩定。各時期分布區總面積在197.15×104～220.90×104km2之間,并沒因為氣候的變化出現劇烈縮減,這說明多脈青岡對氣候變化的適應能力較強,未來生境仍然廣闊。

3.3 多脈青岡的資源保護

在全球氣候變暖背景下,越來越多的物種由于缺乏充足的遺傳資源而面臨滅絕的風險[43]。雖然依據模型的預測結果,整體上多脈青岡各時期的分布區相對穩定。但鑒于多脈青岡優良的木材性能,可能會由于過度砍伐致使其面積減少。建議加強森林監管,提高人們的保護意識,大力宣傳植物保護對生態文明建設的重要性,必要時還可以人為地進行補充造林。優先保護單元的確定對于制定氣候變遷背景的物種保護策略十分重要[44]。與當前相比,過去和未來多脈青岡高適生區的中部和東部出現不同程度的縮減或破碎化,而其高適生區的西部在各時期均相對穩定。這些區域主要包括貴州中部和東部、重慶中部和東部、湖南西部、湖北恩施和神農架。建議將這些區域作為多脈青岡優先保護的區域。此外,未來四川東南部樂山、雅安和宜賓西部地區由中適生區變為高適生區,這些區域可以作為多脈青岡造林繁育的重點地區。