寧夏羅山國家級自然保護區主要森林類型群落結構特征與植物物種多樣性

李尚玉， 劉 超， 徐雪蕾， 李樹明， 曹 兵

（1.寧夏大學 農學院，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏羅山國家級自然保護區管理局，寧夏 紅寺堡 751900）

森林群落主要由各種喬木、灌木、草本等地被植物組成，不同森林群落的物種組成方式和結構特征不同。植物群落結構作為森林群落的基礎特征，決定了森林群落的生態功能，能夠預測群落的演替進程和發展趨勢[1]。而群落物種多樣性是從物種水平反映群落物種豐富程度和分布均勻程度的量化指標[2]，它影響著森林群落的健康、穩定及演替方向[3]。森林群落內部各物種間相互作用，在立地條件指示、土壤改良、涵養水源、保持水土、維持生物多樣性及促進森林生態系統物質循環等方面有重要的作用[4-5]。寧夏羅山國家級自然保護區（以下簡稱保護區）是寧夏中部干旱帶唯一具有天然林分布的區域，其山地森林生態系統具有一定的稀有性[6]，具有重要的水源涵養、生物多樣性維持和區域氣候調節等生態功能。目前有關保護區的植被類型[7-8]、昆蟲多樣性[9-11]等研究成果較為豐富，而針對不同森林類型群落結構及植物物種多樣性的研究還鮮有報道。本試驗以保護區青海云杉林、青海云杉+油松林、油松林、山楊林4 種主要森林類型為研究對象，分析其群落物種多樣性和群落結構特征，以期為保護區的科學管理與森林生態系統功能維持與提升提供依據與指導。

1 研究區概況

寧夏羅山國家級自然保護區（37°11′～37°25′N，106°04′～106°24′E）地處寧夏中部吳忠市同心縣和紅寺堡開發區境內，保護區整個山體呈南北走向，長36 km、寬18 km，區域海拔1 560.0～2 624.5 m，總面積33 710 hm2，位于荒漠與草原過渡帶，是寧夏三大天然林區和水源涵養區之一[7]。該區屬溫熱干旱大陸性氣候，冬春季干燥多風，夏秋季干燥少雨，年平均降水量268.9 mm。保護區有林地面積1 973.7 hm2，疏林地面積322.5 hm2，灌木林地面積4 140.04 hm2，森林覆蓋率為18.13%[12]。主要保護對象為青海云杉（Picea crassifolia）、油松（Pinus tabulaeformis）、山楊（Populus davidiana）、白樺（Betula platyphylla）等喬木以及錦雞兒屬（Caragana）、紅砂（Eaumuria songarica）、豬毛菜（Kali collinum）等耐旱小灌木和草類[13]。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

在對保護區實地踏查的基礎上，采用典型樣地法進行調查。在4種主要的森林類型內分別設置郁閉度相近、林相整齊、具有代表性的20 m×20 m 樣地3 個，樣地間隔20 m 以上，共計12 個樣地，記錄樣地海拔、經緯度和坡向等基本信息（表1）。對樣地內所有胸徑（DBH）≥2 cm 的喬木進行每木檢尺，在每個樣地采用對角線法設置5 m×5 m 的灌木樣方5個、1 m×1 m 的草本樣方5個。調查記錄每個灌木樣方中灌木的種類、數量、株高（m）、基徑（cm）、冠幅（m）以及蓋度（%），調查記錄每個草本樣方中草本的種類、數量、高度（m）和蓋度（%）。共調查樣方146個，其中喬木樣方12個、灌木樣方67個、草本樣方67個。

表1 保護區4種森林群落調查樣地基本信息

2.2 物種重要值與多樣性分析

物種重要值和多樣性的計算與評價參考馬克平[14]的方法，具體公式如下：

式中：相對密度=某個種的株數/所有種的總株數×100%；相對頻度=某個種在樣方中出現的次數/所有種出現的總次數×100%；相對蓋度=某個種的蓋度/所有種蓋度之和×100%；相對顯著度=某個種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和×100%；S為樣地內物種的數量；N為樣地內總的物種個體數；Pi為樣地內第i個物種的個體數與群落總個體數的比值。

2.3 群落結構劃分

參考王濼鑫等[15]的方法利用胸徑和高度指標對樣地內的森林群落結構進行劃分。胸徑（DBH）：每4 cm 為1 個徑級，劃分為Ⅰ—Ⅸ 9個級別，其中Ⅰ級為2 cm≤DBH＜6 cm，Ⅸ級為DBH≥34 cm，統計各徑級植株數量，繪制徑級結構圖。樹高（h）：每2 m為1 個高度級，劃分為Ⅰ—Ⅶ 7個級別，其中Ⅰ級為3≤h＜5 m，Ⅶ級為h≥15 m，統計各高度級的植株數量，繪制樹高結構圖。

2.4 數據處理

對不同森林類型的物種豐富度指數、多樣性指數的差異進行單因素方差分析。利用SPSS 24.0軟件進行數據整理分析，利用Excel 2019進行統計與作圖。

3 結果與分析

3.1 群落物種組成特征

經調查統計，在保護區4 種森林群落樣地內共記錄種子植物27科39屬58種。其中喬木層共記錄3 科4 屬4 種；灌木層和草本層共記錄25 科35 屬54種，包括灌木22種、草本32種（表2）。包含5個種及以上的科有2 個，分別為薔薇科、菊科，含2～4 個種的科有11 個，含1 種的科多達14 個。調查發現，保護區森林群落的分層明顯，由喬木層、灌木層、草本層組成。喬木植物在不同群落中均占有絕對優勢，占據上層空間；灌木植物呈簇狀分布，占據中層空間；草本植物數量最多，占據下層空間。4 種森林類型樣地中，隨海拔降低喬木層優勢種依次為青海云杉、油松、青海云杉+油松、山楊。各樣地中灌木層的優勢種類也不盡相同，但在各樣地均能見到的灌木有土莊繡線菊（Spiraea pubescens）、紫丁香（Syringa oblata）、小葉忍冬（Lonicera microphylla）、水栒子（Cotoneaster multiflorus）、毛葉水栒子（Cotoneaster submultiflorus）、虎榛子（Ostryopsis davidiana）、銀露梅（Dasiphora glabra）。草本層優勢種主要有紫花地?。╒iola philippica）、三基脈紫苑（Aster trinervius）、玉竹（Polygonatum odoratum）、野胡蘿卜（Daucuscarota）等。

表2 保護區4種森林群落植物科、屬、種組成個

3.2 群落結構特征

3.2.1高度結構 由圖1可知，4種森林群落樣地內所有喬木不同高度級的個體數量均呈正態分布，個體高度主要集中在Ⅳ、Ⅴ級，分別占青海云杉林、青海云杉+油松林、油松林、山楊林樣地喬木個體總數的58.5%、39.7%、44.6%、44.5%，說明中等高度的樹木較多。其中，青海云杉+油松林、油松林、山楊林樣地樹高為Ⅴ級的個體數量最多，青海云杉林樣地樹高為Ⅳ級的個體數量最多。

4種森林群落的樹高分布有3種類型：①正態分布型，此類森林群落中樹高為Ⅳ級的個體數量最多，占比為35.85%，代表群落為青海云杉林；②右偏正態分布型，此類森林群落中樹高為Ⅴ級的個體數量最多，青海云杉+油松林、油松林群落樹高分布均為此類型，樹高為Ⅴ級的個體占比分別為21.3%、24.0%；③左偏正態分布型，樹高為Ⅲ級的個體數量最多，代表群落為山楊林，樹高為Ⅲ級的個體占比為28.07%。青海云杉+油松林群落樹高在Ⅳ級以上（h≥11 m）的高大喬木數量遠多于較矮小的喬木（h＜9 m），說明青海云杉+油松林中高大喬木數量較多，而山楊林中矮小喬木數量較多。

3.2.2徑級結構 由圖2可知，4種森林群落的胸徑分布不盡相同，但總體表現為個體數量隨胸徑的增大而減少，群落趨于穩定生長。根據徑級大小，將各群落喬木分為小徑木（DBH＜10 cm）、中徑木（10 cm≤DBH＜30 cm）、大徑木（DBH≥30 cm）。在青海云杉林和山楊林中，小徑木植株數量最多，占比分別為54.0%、64.8%；在青海云杉+油松林和油松林中，中徑木植株數量最多，占比分別68.7%、72.0%，小徑木植株數量居中，大徑木植株在各森林群落中的數量均為最少。

圖2 4種森林群落喬木徑級結構

4種森林群落的徑級分布可分為2種類型：①偏正態分布型，此類森林群落樣地內大徑木植株數量較少，主要為中、小徑木植株，代表群落為青海云杉+油松林和油松林；②倒“J”形分布型，徑級為Ⅰ的植株在群落中占比最大，隨著徑級增大，其個體數量逐漸減少，代表群落為青海云杉林和山楊林。4種森林群落優勢種的中徑木個體占比大，說明天然更新狀況良好。

3.3 群落物種多樣性特征

物種多樣性指數是評價群落穩定性和健康程度的重要指標，物種多樣性指數越高，植物群落應對外部環境干擾和變化的能力越強。如表3所示，4種森林群落喬木層的豐富度指數、Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數以及Pielou 指數大小均依次為青海云杉+油松林、油松林、山楊林、青海云杉林，說明混交林的物種多樣性更高；灌木層的豐富度指數、Simpson 指數和Shannon-Wiener 指數大小均依次為山楊林、油松林、青海云杉+油松林、青海云杉林，說明樣地內灌木的物種多樣性隨海拔的升高而下降；草本層的多樣性指數無顯著差異（P＞0.05）；灌木層的Pielou 指數表現為混交林最高，青海云杉林最低；草本層的Pielou指數呈波動變化。4種森林類型喬木層、灌木層及草本層的物種多樣性指數見圖3。4 種森林群落之間喬木層、灌木層、草本層的豐富度指數、Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數、Pielou 指數差異均不顯著（P＞0.05），大小依次為灌木層、草本層、喬木層。這說明在4 種森林群落中灌木的物種豐富度和多樣性最大，喬木層樹種結構單一，物種多樣性低，草本層的物種多樣性居中。調查發現4 種森林群落喬木的郁閉度均達到50%以上，林下以耐陰耐貧瘠的灌木為優勢種，占據中層空間，均勻度高，與下層的草本植物形成競爭，草本植物穩定性低，空間分布不均勻。

圖3 保護區森林群落多樣性指數

表3 保護區4種森林群落喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性及豐富度指數

4 討論與結論

4.1 討論

群落的物種組成和結構特征是環境因子綜合作用的結果，反映了群落中物種之間的相互關系以及環境對植物生存和生長的影響[16-17]。在保護區4種森林群落中，松科、楊柳科、薔薇科、菊科、忍冬科、茜草科、豆科植物占有優勢。群落分層明顯，形成喬木層、灌木層、草本層3層結構，喬木樹種單一，在不同群落中均占有絕對優勢，形成純林或混交林，林下為耐陰灌木、適應冷濕生境的草本植物以及苔蘚植物組成的地被層，具有典型的北方針葉林特征。

4 種森林群落優勢種的樹高分布均以中等高度的植株數量最多，主要集中在7～13 m。4 種森林群落植物的徑級結構分布呈倒“J”形和正態分布型，中、小徑木植株較多，均為穩定增長型群落，總體更新狀況良好。此外，調查發現相較于其他幾個森林類型，青海云杉+油松林樣地內徑級Ⅰ的個體數量偏少而徑級Ⅸ的個體數量偏多，這與自然或人為干擾有關，存在衰退的風險。

森林群落的物種多樣性體現了群落物種的組成、結構和復雜程度，是群落內在的生物因素和外在的非生物環境綜合作用的結果[18-19]。調查發現，海拔是保護區4種森林類型群落植物物種多樣性差異的重要影響因素，對區域中的水熱條件有極大影響，進而形成了物種多樣性的海拔梯度格局[20]。4種森林類型群落多樣性指數總體呈現隨海拔升高而下降的趨勢，這與張麗霞等[21]的研究結果相符，物種多樣性與海拔高度呈負相關關系。這是因為群落郁閉度較大導致林下光照少，隨著海拔升高，林內溫度逐漸降低，土壤養分含量下降，林下耐陰灌木之間的競爭趨于激烈，進而使一些灌木逐漸退化，導致灌木多樣性降低。同時，林下豐富的灌木使得草本層植物得到的光照少，而且草本植物根系所在的表層土壤水分較少，此外表層土壤的理化性狀容易受到外部環境的干擾，最終導致草本層植物物種多樣性相對較低，分布不均。因此，掌握不同植物群落動態變化特征，對于及時調整森林保護策略十分重要。

4.2 結論

保護區4 種森林類型群落結構簡單，整體物種多樣性較高，尤以灌木層和草本層植物物種較為豐富。喬木的樹高和胸徑多處于中等水平，為穩定增長型群落。今后應加強對喬木幼苗的撫育和林下草本植物的保護，尤其是要減少人為干擾。增加青海云杉林和青海云杉+油松林內幼樹的比例，防止森林衰退。提高草本植物的豐富度和均勻度，以進一步提高保護區森林生態系統的物種多樣性和穩定性。