鄱陽湖典型洲灘濕地植物水碳穩定同位素與內在水分利用效率變化特征*

陶士勇,張 翔**,夏軍強,劉浩源,徐 晶,熊興基,肖 洋

(1:武漢大學,水資源工程與調度全國重點實驗室,武漢 430072) (2:武漢大學,海綿城市建設水系統科學湖北省重點實驗室,武漢 430072) (3:長江水資源保護科學研究所,武漢 430051)

鄱陽湖作為我國濕地生態系統中生物資源最豐富的地區,在維護長江-鄱陽湖江湖關系、長江水生態安全和生物多樣性保護等方面扮演著重要角色[1]。由于鄱陽湖獨特的水文情勢變化,鄱陽湖洲灘濕地呈現出季節性淹沒和出露規律,驅動著濕地生態系統的季節變化。近些年來,受極端氣候等因素影響,鄱陽湖的枯水程度顯著加劇,干旱持續時間總體上呈現增長趨勢,水文情勢的異常變動給洲灘濕地植物帶來了諸多影響[2-3]。在變化的水文情勢背景下,探究鄱陽湖洲灘濕地優勢植物的水分來源和水分利用特性對闡明其演替趨勢具有重要的理論及現實意義。

穩定同位素技術作為探索生物與其生存環境相互關系的有效工具,已經成為揭示生態系統中水、碳元素循環的重要研究手段[4-5]。許多研究利用植物水與其潛在水源的同位素特性探討植物水分來源,量化不同水源的利用比例,進而揭示植物的水分利用模式。過去這類研究多聚焦于干旱、半干旱地區,重點探究植物如何應對季節性水分脅迫,發現植物從濕季到干季采取單一水源過渡到多水源利用的適應策略[6-7]。濕潤地區的研究則強調了植物利用水源的相對穩定性,認為植物最可能主要依賴土壤上層剖面的水分[8]。Zhao等[9]總結了以往關于植物莖水同位素特性的文獻資料,分析了植物水分利用對降水時空變化模式的響應,發現植物的主要水分來源很大程度上受到降水模式的影響,植物優先利用穩定且連續的水源,而在干旱條件下采取更加多變的水分利用策略?；诜€定同位素的鄱陽湖洲灘濕地典型植物的水分補給來源和利用策略也被諸多學者討論[10-11],但是這些研究多集中于對土壤水分利用深度的量化解析,缺少對土層中的重力水這一潛在水源的考慮,目前仍然缺乏對洲灘濕地植物水分來源季節性變化的充分認識。

植物水分利用效率(water use efficiency,WUE)定義為干物質量與蒸騰水量之比,是評估植物碳同化與水分利用之間調控關系的重要參數。植物的碳穩定同位素與光合作用氣體交換的物理和生化過程緊密相關,并且碳穩定同位素方法克服了傳統方法受取樣時間和空間的限制,為指示植物WUE的變化特性提供了新視角[12]。曹夏禹等[13]利用葉片碳同位素表征植物WUE,探究鄱陽湖洲灘濕地不同植物在水分脅迫下生存狀態的差異,并推測變化環境下植物的演替趨勢。除光合作用能力之外,氣孔導度也是影響植物WUE的重要因素,因而葉片尺度上的內在WUE(intrinsic water use efficiency,iWUE)被定義為光合速率與氣孔導度之比,用于反映植物對環境變化的適應策略[14]。過去的研究利用葉片碳同位素計算植物iWUE并討論其與不同氣象因素的關系,發現iWUE的變化規律受到生長期內多環境因子與本身生理特性的共同影響[15-16]。也有研究基于碳同位素探討了植物iWUE對水文條件變化(如土壤水、地下水等)的響應,發現植物在水分虧缺情況下會提高iWUE,最大化利用有限的水資源[17-18]。許多研究表明植物葉片組織的氧穩定同位素反映了其形成時期的蒸發情況,認為葉片有機質的氧同位素可以表征氣孔導度的變化[19-20]。理論上,當植物生長在相同的蒸發條件下,氣孔導度的降低將導致葉片細胞間的水汽壓以及水汽通過氣孔和葉邊界層擴散過程動力學分餾的變化[21],從而導致葉片有機物中氧同位素的整體富集。因此,有學者同時利用葉片有機質的碳、氧同位素探究限制資源與葉片功能性狀對植物iWUE變化模式的影響[22]。然而,現階段針對鄱陽湖洲灘濕地植物iWUE變化規律的研究仍然較少,缺乏對iWUE變化機制的分析,并且結合葉片有機質氧同位素的探討鮮有報道。

在極端水文事件頻發的背景下,系統識別鄱陽湖洲灘濕地植物穩定同位素特性的動態變化及其指示意義,明確植物在生長過程中對不同水分變化的適應策略具有重要意義。本研究于2020年12月-2021年5月對以灰化苔草(C3植物)和南荻(C4植物)為主的典型洲灘濕地生態系統開展了連續的樣品采集,分析了植物莖水、葉片水同位素的基本特性及時間變化規律,結合土層中的重力水、土壤水以及降水的同位素特性,辨識了植物在不同時期的主要水分來源;基于葉片碳同位素,評估了苔草和南荻iWUE的時間變化特性,結合葉片有機質的氧同位素,區分了光合作用能力和氣孔導度對iWUE的影響。研究結果可為鄱陽湖洲灘濕地生態系統的科學管理、修復與保護提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況及樣帶選擇

鄱陽湖位于長江中游南岸,是我國目前最大的淡水湖泊,鄱陽湖國家級自然保護區(29°02′～29°18′N,115°52′～116°08′E)位于鄱陽湖的西北角,其地理位置如圖1所示。保護區西半部受修河影響,東部受贛江影響,管轄有沙湖、蚌湖、大湖池等共9個子湖泊及湖灘草洲,總面積達224 km2。保護區多年平均氣溫(1965-2018年)為17.4℃,7月氣溫最高,平均為29.2℃,1月氣溫最低,平均為4.9℃。保護區多年平均年降水量(1965-2018年)為1511 mm,降水的年內分布不均,雨季4-9月的降水量占全年總降水量的68%。

蚌湖是保護區內面積相對較大的碟形湖,洲灘濕地生境和植被生態類型呈現明顯的環帶狀變化,生物群落組成以及生態系統結構在眾多碟形湖中具有典型性和代表性。蚌湖的洲灘濕地土壤水分含量動態響應鄱陽湖的水文情勢變化,存在明顯的季節性干濕交替現象,可以很好地反映鄱陽湖洲灘濕地的生態水文特征。因此,本研究選取在蚌湖和修河之間的典型洲灘濕地設置監測斷面,對以灰化苔草和南荻為主的濕地生態系統進行連續的采集和分析。鄱陽湖濕地灰化苔草的春草在2月開始萌發,3-5月為生長期,在汛期淹沒前完成生活周期,湖水位下降之后,9-12月為秋草的萌發生長期;南荻3月開始出芽,直到7月為營養生長期,9-10月開花,12月開始枯葉[23]。典型洲灘濕地上,植物群落沿高程由高到低呈環帶狀分布,從環狀帶L1～L3,植物由南荻-灰化苔草群落逐漸過渡到灰化苔草群落(圖1)。本研究共設置植物采樣點S1、S2、S3,并設置輔助采樣點S12和S3′,其中S12位于過渡帶L2的上緣地帶,S3′的濕地生境和植物類型與S3接近。

1.2 樣品采集

本研究于2020年12月-2021年5月對典型洲灘濕地苔草、南荻進行樣品采集,采樣約每4周進行一次,其中在3月植物生長旺盛時期于上、下旬各開展一次采樣工作。選取地勢均一、植物生長態勢良好的地塊布設2 m×2 m的樣方,樣方內隨機挑選長勢相近、健壯的苔草和南荻植株,采集根莖結合處的植物莖樣品以及完全展開無破損的葉片樣品,分別裝入12 mL玻璃瓶中,用于植物莖水和葉片水氫、氧穩定同位素的測定。此外,在樣方內另剪取苔草和南荻健康葉片若干,各自混合后分別裝于自封袋中,用于植物葉片有機質碳、氧穩定同位素的測定,并挖掘采集生長旺盛的苔草和南荻根系,各自混合后分別裝于自封袋中用于碳穩定同位素的測定。

采集植物樣品的同時,利用土鉆對采樣點位置進行鉆孔,鉆孔深度約為150 cm。以10 cm為間隔劃分土壤層,收集植物采樣點0～50 cm深度范圍的土壤樣品,裝入12 mL玻璃瓶中用于土壤水氫、氧穩定同位素的測定。由于保護區豐沛的降水和濕地土壤特性,典型洲灘濕地土層中來源于降水補給的重力水廣泛存在。在鉆孔結束后,采樣點位置周邊土層中的重力水一定程度上流動填充鉆孔,等待鉆孔內水位相對穩定,抽取得到重力水樣品,并利用地下水尺測定水面距地表的深度大致反映重力水的埋深情況。在采樣點S3下緣地帶與蚌湖的直接相連處布設蚌湖湖水采樣點B1,在采樣點S1附近布設修河、贛江河水采樣點X1和G1,分別采用涉水采樣和船只采樣的方式對地表水樣品進行采集(圖1)。此外,于2020年12月-2021年5月期間,在保護區中心的吳城鎮對當地的日降水樣品進行連續的采集和記錄。上述所有水樣均轉移到100 mL聚乙烯瓶中冷藏保存。

1.3 樣品處理與測試

對于降水、地表水和重力水樣品,直接采用0.22 μm濾頭進行過濾,貯存在2 mL進樣瓶中加蓋密封。對于裝入12 mL玻璃瓶中的植物莖、葉片和土壤樣品,使用LI-2100全自動真空冷凝抽提系統提取水分,抽提后的植物莖水、植物葉片水和土壤水采用0.22 μm濾頭進行過濾,貯存在2 mL進樣瓶中加蓋密封。上述所有處理后的水樣放置在樣品柜中4℃保存待測。

對于裝入自封袋中的植物葉片和根系樣品,沖洗去除泥土和灰塵后,使用1.2 mol/L鹽酸充分浸泡,采用超純水反復沖洗干凈,放入45℃烘箱中烘至恒重。將烘干后的植物樣品磨碎至粉末后用150 μm孔徑篩網過濾,裝入棕色玻璃瓶中于避光處干燥保存。采用Mettler-Toledo XPR10超微量天平稱取適量過篩后的植物葉片和根系樣品裝入錫杯中用于碳穩定同位素的測定,稱取適量植物葉片樣品裝入銀杯中用于有機質氧穩定同位素的測定。

所有樣品的穩定同位素測定工作在武漢大學水資源工程與調度全國重點實驗室完成。采用MAT253穩定同位素比質譜儀連接Flash 2000HT元素分析儀測定水樣的δ2H和δ18O值,植物葉片和根系的δ13C值,以及植物葉片有機質的δ18O值。水樣δ2H和δ18O值的測定結果以V-SMOW為參考標準,分析不確定性分別小于1‰和0.1‰;植物葉片和根系δ13C值的測定結果以V-PDB為參考標準,分析不確定性小于0.15‰;植物葉片有機質δ18O值的測定結果以V-SMOW為參考標準,分析不確定性小于0.3‰。所有上述測定結果的δR可以表示為:

δR=(Rsample/Rstandard-1)×1000‰

(1)

式中,δR代表δ2H、δ18O或δ13C,Rsample和Rstandard分別代表樣品和標準物質中某種元素(H、O或C)重同位素與輕同位素的豐度之比。

1.4 植物iWUE及葉片δ18O富集因子計算

植物葉片的δ13C值可用于計算時間積分的iWUE(μmol/mol),其計算公式為[22,24]:

iWUE=Ca/1.6×(1-Ci/Ca)

(2)

(3)

Δ13C=(δ13Ca-δ13CL)/(1+δ13CL/1000)

(4)

式中,Ca為大氣CO2濃度,Ci為葉片胞間CO2濃度;a為CO2通過氣孔擴散時的分餾系數,b為由RuBP羧化酶決定的分餾系數;Φ為從C4植物維管束鞘細胞泄漏出來的由PEP羧化酶固定的碳的比例,s為泄漏時的分餾系數;b3和b4分別為由RuBP羧化酶和PEP羧化酶決定的分餾系數;Δ13C為植物碳同位素判別值;δ13Ca為大氣CO2的δ13C值;δ13CL為植物葉片的δ13C值。

大氣中的CO2濃度(Ca)及其δ13C值(δ13Ca)可通過如下計算公式得到[25]:

Ca=277.78+1.35exp[0.01572(t-1740)]

(5)

δ13Ca=-6.429-0.006exp[0.0217(t-1740)]

(6)

式中,t為采樣年份,本研究中t值取2020和2021。

植物葉片有機質相對于植物利用水源的氧同位素富集因子Δ18O可用于表征時間積分的氣孔導度,其計算公式為[22]:

Δ18O=(δ18OL-δ18OS)/(1+δ18OS/1000)

(7)

式中,δ18OL為植物葉片有機質的δ18O值;δ18OS為植物利用水源的δ18O值,本研究中取值為植物莖水的 δ18O 值。

1.5 數據分析方法

本研究采用顯著性檢驗和相關性分析等方法對原始數據進行統計分析。利用Mann-Whitney非參數檢驗比較苔草和南荻之間同位素特性的差異;利用Kruskal-Wallis非參數檢驗事后多重比較法對比不同采樣時期之間苔草、南荻同位素特性及iWUE的差異,以及對比不同類型水體之間同位素特性的差異;顯著性水平取0.05。

2 結果與分析

2.1 植物莖、葉水同位素組成及變化特征

采樣期間,典型洲灘濕地苔草莖水δ2H值的變化范圍為-24.7‰～-8.9‰,平均值為-15.2‰,δ18O值的變化范圍為-4.6‰～-1.8‰,平均值為-3.2‰;南荻莖水δ2H值的變化范圍為-22.8‰～-9.1‰,平均值為-14.0‰,δ18O值的變化范圍為-4.6‰～-2.3‰,平均值為-3.1‰。植物莖水δ2H和δ18O值之間存在顯著的線性關系,分別對苔草和南荻植物莖水的δ2H和δ18O值進行線性擬合,得到各自的植物水線(plant water line,PWL),如圖2所示?？梢钥吹?苔草和南荻植物莖水的氫、氧穩定同位素組成沒有顯著差異,均落在過去報道的當地大氣降水線(local meteoric water line,LMWL)的兩側[26]。苔草和南荻PWL的斜率和截距沒有明顯差別,均明顯低于LMWL,表明相對于降水,植物利用水源整體上經歷了一定程度的蒸發分餾作用。

圖2 典型洲灘濕地苔草、南荻植物莖水的δ2H-δ18O關系(ns代表不存在顯著性差異)Fig.2 Relationship between the δ2H and δ18O values of plant stem water for Carex cinerascens and Triarrhena lutarioriparia in the typical beach wetland

典型洲灘濕地苔草葉片水δ2H值的變化范圍為-12.2‰～21.7‰,平均值為1.9‰,δ18O值的變化范圍為-2.7‰～7.0‰,平均值為1.3‰;南荻葉片水δ2H值的變化范圍為-12.5‰～19.2‰,平均值為2.4‰,δ18O值的變化范圍為-3.4‰～9.0‰,平均值為2.5‰。整體上,苔草和南荻葉片水同位素組成表現出較大的變異范圍,兩者之間不存在統計學差異(P>0.05)。分別對苔草和南荻葉片水的δ2H和δ18O值進行線性擬合,得到各自的葉片水線(leaf water line,LWL),如圖3所示。結果發現,兩種優勢植物的葉片水同位素組成均主要分布在各自的PWL下方,并且LWL具有比PWL更低的斜率,表明葉片水在蒸騰過程中明顯的同位素分餾。

圖3 典型洲灘濕地苔草(a)、南荻(b)葉片水的δ2H-δ18O關系Fig.3 Relationship between the δ2H and δ18O values of plant leaf water for Carex cinerascens (a)and Triarrhena lutarioriparia (b) in the typical beach wetland

苔草和南荻植物莖水、植物葉片水δ18O值隨時間的變化情況如圖4所示?？梢钥吹?從冬季至春季,苔草莖水的δ18O值總體上呈現波動富集的變化趨勢;1月和2月南荻枯萎,未收集到南荻樣品,從3月上旬南荻萌發生長期開始,南荻莖水的δ18O值同樣表現出略微富集的變化趨勢。此外,相同采樣時期內,苔草和南荻植物莖水的δ18O值之間均沒有顯著差異。相對來說,植物葉片水的δ18O值更加富集,具有與植物莖水相似的時間變化規律,并且相同采樣時期內,苔草和南荻葉片水的δ18O值之間均沒有顯著差異。

圖4 典型洲灘濕地苔草、南荻植物莖水(a)和葉片水(b)δ18O值的時間變化(ns代表不存在顯著性差異;各組數據間有相同字母代表差異不顯著,無相同字母代表差異顯著)Fig.4 Temporal variation of the δ18O values of plant stem water (a) and leaf water (b) for Carex cinerascens and Triarrhena lutarioriparia in the typical beach wetland

2.2 植物葉、根碳同位素組成及iWUE變化特征

采樣期間,典型洲灘濕地苔草葉片δ13C值的變化范圍為-32.7‰～-29.1‰,平均值為-30.6‰,南荻葉片δ13C值的變化范圍為-13.3‰～-11.2‰,平均值為-12.1‰;苔草根系δ13C值的變化范圍為-31.0‰～-27.1‰,平均值為-29.1‰,南荻根系δ13C值的變化范圍為-14.6‰～-11.8‰,平均值為-13.0‰。苔草、南荻葉片與根系δ13C值之間的相關關系如圖5所示。結果表明,采樣時期苔草根系的δ13C值相對葉片更加富集,根系和葉片的δ13C值之間存在顯著的正相關性(P<0.01);南荻根系的δ13C值相對葉片更加貧化,兩者之間不存在統計學上的相關關系(P=0.30)。Cernusak等[27]綜述了C3植物非光合作用組織趨向于更加富集13C的原因,認為與異養組織內生物化學組成和過程的變化、生長模式的季節性差異、暗呼吸作用中的同位素分餾等因素有關。對于C4植物來說,相對于葉片,根系趨向于表現出相近或者略微貧化的δ13C值[28],也有研究表明C4植物根系的δ13C值顯著貧化于相應葉片[29]。本研究中苔草、南荻葉片和根系的 δ13C 值分析結果與過去的報道一致,并且C4植物南荻葉片與根系δ13C值的差值達到0.9‰。

圖5 典型洲灘濕地苔草(a)、南荻(b)葉片與根系δ13C值之間的相關關系Fig.5 Correlation between the δ13C values of leaves and roots for Carex cinerascens (a) and Triarrhena lutarioriparia (b) in the typical beach wetland

基于葉片δ13C值計算得到的典型洲灘濕地植物iWUE結果表明,苔草iWUE的變化范圍為28.4～69.1 μmol/mol,平均值為52.8 μmol/mol,南荻iWUE的變化范圍為101.9～234.6 μmol/mol,平均值為160.1 μmol/mol,南荻的iWUE明顯高于苔草,與兩種優勢植物不同的光合作用路徑有關。苔草和南荻iWUE隨時間的變化情況如圖6所示。整體上,苔草在1月的iWUE最低,2-3月iWUE具有增長趨勢,在之后的春季生長期,苔草的iWUE沒有表現出明顯變化(P>0.05);南荻在3月上旬萌發時期的iWUE最低,在之后的生長期其iWUE具有顯著的增長趨勢。

圖6 典型洲灘濕地苔草(a)、南荻(b)iWUE的時間變化(各組數據間有相同字母代表差異不顯著,無相同字母代表差異顯著)Fig.6 Temporal variation of the iWUE for Carex cinerascens and (a) Triarrhena lutarioriparia (b) in the typical beach wetland

2.3 植物葉片有機質氧同位素組成及變化特征

采樣期間,典型洲灘濕地苔草葉片有機質δ18O值的變化范圍為20.6‰～26.4‰,平均值為23.8‰,南荻葉片有機質δ18O值的變化范圍為21.8‰～27.5‰,平均值為25.6‰。苔草、南荻葉片氧穩定同位素富集因子Δ18O值的計算結果表明,苔草Δ18O值的變化范圍為24.9‰～29.0‰,平均值為27.0‰,南荻Δ18O值的變化范圍為26.3‰～30.5‰,平均值為28.8‰。苔草、南荻葉片有機質δ18O值和葉片Δ18O值隨時間的變化情況如圖7所示?？梢钥吹?苔草葉片的δ18O值在冬季具有明顯的富集趨勢,而在春季生長期較為穩定,沒有表現出統計學差異;對于南荻來說,在春季生長期,其葉片δ18O值呈現出不顯著的富集趨勢。在3月上旬,苔草和南荻的葉片有機質δ18O值之間沒有表現出明顯差異,之后南荻葉片的δ18O值始終顯著高于苔草。整體上,苔草和南荻的葉片Δ18O值具有與葉片有機質δ18O值相似的時間變化規律,而與植物莖水、葉片水δ18O 值的變化趨勢并不同步(圖4),表明葉片Δ18O值與植物吸收水源的關系不大,主要還是受到葉片氣孔導度變化的影響。

圖7 典型洲灘濕地苔草、南荻葉片有機質δ18O值(a)和葉片Δ18O值(b)的時間變化(ns代表植物間不存在顯著性差異;相同字母代表同一植物在不同采樣時期差異不顯著,無相同字母代表差異顯著)Fig.7 Temporal variation of the δ18O (a) and Δ18O (b) values of leaf organic matter for Carex cinerascens and Triarrhena lutarioriparia in the typical beach wetland

2.4 植物水及其他水體同位素的動態變化特征

采樣期間,典型洲灘濕地植物莖水、植物葉片水與其他潛在水源同位素組成的對比情況如圖8所示,不同采樣時期土層中重力水的埋深情況如表1所示?？傮w上,降水同位素組成具有較大變幅,在過去總結的鄱陽湖濕地降水同位素的變化范圍之內[26]。植物葉片水和蚌湖湖水的同位素組成更加富集,與受到強烈的蒸騰和蒸發作用影響有關;修河和贛江的同位素組成表現為最為貧化,與植物莖水具有顯著差異。采樣期間,典型洲灘濕地土層中重力水的埋深具有逐漸變深后又接近地表的變化規律,其中2月的埋深最深,這一時期未收集到重力水樣品,4-5月埋深最淺,主要存在于植物根系的分布范圍之內。采樣時期土壤水和重力水的δ18O值差異不顯著,相比于河水略微富集,可能與兩者均主要受降水補給有關,同時接近大氣環境,容易受到蒸發作用的影響。整體來看,在各潛在水源當中,植物莖水的同位素組成在降水同位素的變化范圍之內,與土層中重力水的同位素組成最為相近,其次則為與植物根系分布聯系密切的土壤水。因此,本研究進一步分析植物莖水與降水、重力水、土壤水之間的動態變化關系,探討植物利用水源的季節性變化。

表1 不同采樣時期典型洲灘濕地土層中重力水的埋深情況*Tab.1 Depth of the gravitational water in the typical beach wetland during different sampling months

圖8 采樣期間植物莖水、植物葉片水與其他水體的同位素特性(各組數據間有相同字母代表差異不顯著,無相同字母代表差異顯著)Fig.8 Isotopic characteristics of plant stem water, leaf water and other water bodies during the sampling period

考慮到苔草和南荻植物莖水的氫、氧穩定同位素組成沒有表現出顯著差異,建立不同采樣月份所有植物莖水、重力水、土壤水以及降水的δ2H-δ18O關系(圖9)?？梢钥吹?研究區冬季降水較少,相對于重力水和土壤水,降水同位素組成大多更加富集。在冬季12月,植物莖水的同位素組成與重力水最為接近,相較于土壤水略微富集。在1-3月上旬期間,除2月受前期降水較少的因素影響導致未收集到重力水樣品之外,1月和3月上旬的重力水和土壤水具有相近的同位素組成,這段時期植物莖水的同位素組成均表現出明顯的相對富集。研究區春季降水增多,在4-5月,重力水的同位素組成總體上落在相應時期降水同位素的變化范圍之內,這段時期植物莖水和重力水的同位素組成最為相近,而土壤水的同位素組成則表現出明顯的相對貧化。

3 討論

3.1 植物水分來源及利用模式

受植被類型、根系條件、水文氣候特征、土壤水分條件等因素影響,植物的主要水分來源和水分利用形式具有復雜性和極大的不確定性。植物莖水的同位素特性可以視作是不同可利用水源混合的結果,并且過去的研究指出,除部分鹽生植物之外,植物根部在吸水過程中大體上不發生同位素分餾現象[30]。因此,可以通過比較植物莖水與其潛在水源之間氫、氧穩定同位素的差異,判斷植物水分的來源、混合和動態變化過程。

總體來說,植物利用水源的季節性變化主要由兩方面因素決定,分別為植物根系系統的分布以及水文條件的變化。本研究在典型洲灘濕地植物樣品的采集過程中,對苔草和南荻的根系進行了挖掘調查,觀察了自然條件下兩者的根系分布情況。結果發現,兩者大部分根系分布于0～15 cm土壤范圍內,主要根系分布較淺,植物的地下生物量集中在土壤表層和亞表層,具有典型的濕地植物根系特點。過去許多研究利用同位素端元混合模型評估了不同水文時期各水源對植物的貢獻比例[6,10],然而對典型洲灘濕地植物而言,從主要根系的分布情況可以初步推斷,淺層土壤水可能是苔草和南荻直接利用的主要水源。雖然如此,也有研究指出在許多情況下,植物能夠間接利用深層水源,如部分濕生植物的根系系統具有二態性,能同時利用深層和淺層土壤水分,深層土壤水在根系的水力提升作用下,能夠在淺層土壤得以釋放,從而被其他淺根植物吸收利用,使其他淺根植物具有深層土壤水甚至地下水的同位素特征[31]。但是在本研究選取的典型洲灘濕地上,植物以苔草和南荻為主,其他類型植物的占比很少,不存在上述這類情況。

采樣期間,典型洲灘濕地植物莖水與各潛在水源的同位素組成分布表明了植物利用水源可能與降水、重力水和土壤水存在緊密聯系。由植物莖水與上述水源之間同位素組成的時間變化特性可以推斷,典型洲灘濕地植物在不同采樣時期具有不同的水分來源。在冬季12月,典型洲灘濕地植物可能以土層中的重力水作為主要利用水源。1-3月上旬研究區降水較少,重力水的埋深較深(表1),考慮到植物的根系分布特征,這段時期典型洲灘濕地植物的水分來源較為多元化,轉變為同時利用降水和土壤水以滿足自身生長需求。4-5月研究區降水頻繁,重力水埋深較淺,且水量較為充足,同位素特性表明這一階段植物在一定程度上優先利用重力水作為主要水源。此外,相同采樣時期苔草和南荻植物莖水相似的同位素組成表明兩種植物利用相同的水源,在水分限制條件下存在潛在的競爭關系。

總體上,典型洲灘濕地植物被認為采取動態的水分利用模式,不同時期植物的主要水分來源存在差異。過去的研究揭示了不同季節之間植物水分利用策略的變化,發現當處于雨季時,植物主要利用降水有效補給的淺層土壤水,而在干季時期,植物趨向于采用多種水源結合的水分利用模式[6]。本研究的結果表明,當降水頻繁、水量充足時,來源于降水且埋深較淺的重力水可能是典型洲灘濕地植物利用的主要水源,而非根系分布范圍的土壤水;在枯水期重力水埋深較深時,植物則采取降水和土壤水的混合利用模式應對水分脅迫。

3.2 植物iWUE變化的主要限制因素

不同植物由于葉片氣體交換特性的生理差異,會具有不同的WUE,即使同種植物,生活在不同的環境條件下,也會展現出光合作用氣體交換特性的系統性偏差[29,32]。過去的研究在理論上詳細地闡述了C3和C4植物光合作用的碳同化機制及同位素分餾模式,表明植物WUE由光合作用能力和氣孔開閉共同影響[33]。氣孔在植物碳同化、呼吸、蒸騰作用等氣體代謝過程中,扮演著空氣和水蒸氣通路的作用,由于植物的光合作用與蒸騰作用平行發生,在植物光合作用吸收CO2的同時,不可避免地要散失水分。另外,氣孔也會根據環境條件的變化調節自身開度,反過來影響植物的水分利用,即同時調控著植物的水過程和碳過程。

植物葉片有機質的δ18O值很大程度上由葉-氣水汽壓差決定,受氣孔導度變化的影響,而不受光合作用能力改變的影響。因而,通過測定計算植物葉片Δ18O值可以獲取關于控制植物iWUE的生理和環境因素的重要信息,在過去的研究中得到成功應用[21-22]。大體來說,當iWUE的變化主要受氣孔導度變化的影響時,iWUE和葉片Δ18O值之間應該呈現出正相關關系;而當iWUE主要受光合作用能力變化的影響時,iWUE和葉片Δ18O值之間應該不存在顯著相關性,或者呈現出負相關關系[34]。

從典型洲灘濕地苔草和南荻萌發生長期iWUE和葉片Δ18O值之間的相關關系(圖10)可以看到,苔草iWUE和葉片Δ18O值之間不存在相關性,南荻iWUE和葉片Δ18O值之間存在顯著的正相關關系,表明苔草和南荻iWUE的變化受到不同的機制影響。劉瑩等[35]在利用碳穩定同位素探究C4植物白羊草WUE對干旱脅迫的響應機理研究中,發現了相對于輕度干旱脅迫,充分供水條件下植物葉片具有略微貧化的δ13C值;也有研究認為當水分條件充足時,植物的水分利用策略將由“保守型”轉變為“揮霍型”,從而使得葉片具有貧化的δ13C值[36]。然而,典型洲灘濕地南荻葉片Δ18O值的時間變化特性表明其氣孔導度在生長期具有輕微的降低趨勢,其iWUE的變化規律不能通過水分利用方式不再保守進行解釋。苔草在生長期水量充沛情景下較為穩定的iWUE與水分利用方式不再保守的情況也不相符。有學者認為,在植物生長早期,葉片δ13C值的富集可以解釋為同位素富集的非結構性碳水化合物由根系轉移至新形成的葉片[27,37],但是對于南荻而言,相對于葉片,根系的δ13C值更加貧化。綜合上述分析可以推斷,苔草在萌發生長期iWUE的變化規律可能與光合作用能力相關的因素有關,生長期內苔草的光合作用能力較為穩定,具有相對穩定的iWUE,而南荻的氣孔導度受到外界因素一定程度的影響,從而導致iWUE具有增長趨勢。

4 結論

本研究系統分析了鄱陽湖國家級自然保護區典型洲灘濕地苔草和南荻水、碳穩定同位素與iWUE的動態變化特征,闡明了植物在冬季和春季的水分利用模式,討論了植物iWUE的變化規律。得到的主要結論如下:

1)苔草和南荻植物莖水的同位素組成沒有表現出明顯差異,從冬季至春季,植物莖水的δ18O值呈現波動富集的變化趨勢,葉片水同位素的時間變化規律與植物莖水相似。

2)苔草根系的δ13C值相對葉片更加富集,根系和葉片的δ13C值之間存在顯著的正相關性,南荻根系的δ13C值相對葉片更加貧化,兩者之間不存在統計學上的相關關系。

3)植物莖水的同位素組成與土層中的重力水最為相近,其次為土壤水。春季降水頻繁時,來源于降水且埋深較淺的重力水可能是植物利用的主要水源,而在枯水期重力水埋深較深時,植物采取降水和土壤水的混合利用模式。

4)苔草在萌發生長期具有相對穩定的iWUE,其變化規律主要與光合作用能力相關的因素有關,而南荻的氣孔導度受到外界因素一定程度的影響,導致iWUE在萌發生長期具有增長趨勢。